何瑞 李青峰 彭松耀

摘 要：為了解珠江口門區(qū)冬季浮游植物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位及其種間聯(lián)結(jié)性，選取珠江河口八大口門為研究地點(diǎn)，于2019年12月對(duì)珠江口八大口門區(qū)浮游植物以及環(huán)境因子進(jìn)行了檢測(cè)，結(jié)合生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊值、生態(tài)響應(yīng)速率、總體聯(lián)結(jié)性、χ2檢驗(yàn)以及 CCA 等方法，分析優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位、種間聯(lián)結(jié)性及其與環(huán)境因子關(guān)系。結(jié)果表明：①共鑒定到浮游植物54種，隸屬6門30屬，其中有7個(gè)優(yōu)勢(shì)種；②優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度及種對(duì)間生態(tài)位重疊值差異較大，顆粒直鏈藻（Aulacoseira granulata）對(duì)水環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，具有廣泛的生態(tài)適應(yīng)幅度，中肋骨條藻（Skeletonema costatum）生態(tài)位重疊值低，種間競(jìng)爭(zhēng)比較弱；③珠江口門區(qū)浮游植物群落總體處于演替的初期階段且存在正向演替的趨勢(shì)，物種間聯(lián)結(jié)性不強(qiáng)，種間關(guān)系較為松散，浮游植物優(yōu)勢(shì)種之間以及它們和環(huán)境之間的動(dòng)態(tài)平衡尚未達(dá)到，目前正處于優(yōu)勢(shì)種的發(fā)展階段；④氨氮、總有機(jī)碳和濁度是影響珠江八大口門浮游植物優(yōu)勢(shì)種分布和生態(tài)位的主要環(huán)境因子。

關(guān)鍵詞：浮游植物；優(yōu)勢(shì)種；生態(tài)位；種間聯(lián)結(jié)；環(huán)境因子；珠江口

中圖分類號(hào)：TV1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-9235（2024）05-0046-09

Niche and Interspecific Association of Dominant Phytoplankton Species during Winter in Eight Estuaries of Pearl River

HE Rui1，2， LI Qingfeng1， PENG Songyao1

（1. Key Laboratory of Water Security Guarantee in Guangdong-Hong Kong-Marco Greater Bay Area of Ministry of Water ResourcesGuangzhou 510611， China;2. Pearl River Water Resources Research Institute， Pearl River Water Resources Commission of the Ministry of Water Resources， Guangzhou 510611， China）

Abstract： To understand the niche and interspecific association of the dominant phytoplankton species during winter in the Pearl River estuaries， this paper selects eight Pearl River estuaries as the study area. Phytoplankton and environmental factors were detected in eight Pearl River estuaries in December 2019. The dominance value， niche width， niche overlap， variance ratio method， chi-squared test （χ2）， and CCA are utilized to analyze the niche and interspecific association with respect to the dominant phytoplankton species. The results are as follows.①54 species belonging to 6 phyla are identified， of which 7 species from 30 genera are the dominant species.② The niche width of the dominant species and the niche overlap values vary greatly among species pairs. Aulacoseira granulata has strong adaptability to the aquatic environment and exhibits a wide range of ecological adaptability. The niche overlap value of Skeletonema costatum is low， and interspecific competition is weak.③ The phytoplankton of the Pearl River Estuary is generally in an early stage of succession and there is a trend of positive succession. The linkage community in the Pearl between species is not strong and the interspecific relationship is loose. The dominant phytoplankton species have not yet reached a relative dynamic equilibrium among themselves and between the dominant species and the environment， and the dominant species are in the stage of development.④Ammonia nitrogen， total organic carbon （TOC）， and turbidity are the main environmental factors affecting the distribution and ecological position of the dominant phytoplankton species in the eight Pearl River estuaries.

Keywords： phytoplankton; dominant species; niche; interspecific association; environmental factor; Pearl River estuary

生態(tài)位理論作為物種共存的基本機(jī)制之一，在預(yù)測(cè)物種沿環(huán)境梯度分布、比較不同物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性及不同物種之間資源競(jìng)爭(zhēng)等方面具有重要意義［1-2］。生態(tài)位理論主要是通過(guò)生態(tài)位寬度和與其他物種的重疊來(lái)表征物種在特定生境中的競(jìng)爭(zhēng)能力，進(jìn)而解釋物種的豐富度和分布［3-4］。種間關(guān)系，特別是競(jìng)爭(zhēng)和捕食，是群落結(jié)構(gòu)變化的重要驅(qū)動(dòng)因素［3］。物種生態(tài)位與種間關(guān)聯(lián)關(guān)系密切，種間相互作用會(huì)形成物種間特有的環(huán)境生態(tài)位［5］。因此，群落穩(wěn)定性、種間關(guān)聯(lián)性和生態(tài)位理論的結(jié)合在反映群落特征方面更有效，同時(shí)也有助于了解浮游植物群落的生態(tài)習(xí)性和優(yōu)勢(shì)種在資源利用中的關(guān)系［6］。通常根據(jù)生態(tài)位寬度可以將物種分為廣生態(tài)位和狹生態(tài)位兩類，其中廣生態(tài)位類物種利用不同的資源能力較強(qiáng)，可在不同的生境中繁殖，在生態(tài)適應(yīng)能力方面表現(xiàn)出很強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)，從而在種間資源競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)地位［7-8］，而狹生態(tài)位類物種則恰好相反。

浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)最主要的初級(jí)生產(chǎn)者，在維持水生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)、物種循環(huán)和信息傳遞等方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用［9-10］。由于其個(gè)體小、細(xì)胞結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單和生命周期短，對(duì)環(huán)境的變化反應(yīng)敏感，是水生態(tài)健康的重要指示物種［11］。相對(duì)于浮游植物其他種群，優(yōu)勢(shì)種是研究從個(gè)體到生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過(guò)程的關(guān)鍵［12］，對(duì)群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有重要影響［13］。

珠江河口處于海洋、淡水、陸地之間的過(guò)渡區(qū)域，對(duì)水環(huán)境變異的響應(yīng)十分敏感和脆弱。河口口門區(qū)灘槽格局和采砂、岸線及灘涂開發(fā)利用等高強(qiáng)度人類活動(dòng)在影響到洪水的宣泄的同時(shí)，也在影響口門區(qū)水生態(tài)系統(tǒng)中水生物與水環(huán)境之間的物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和發(fā)育演化平衡，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展構(gòu)成嚴(yán)重威脅［14］。由于珠江口門區(qū)獨(dú)特的地理環(huán)境，研究口門區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系尤為重要。眾多學(xué)者對(duì)珠江口浮游植物開展過(guò)大量研究，但研究區(qū)域主要是針對(duì)河口區(qū)或某幾個(gè)口門區(qū)［15-16］，主要集中在分布及生態(tài)特征研究［17-19］，八大口門區(qū)同步的浮游植物及其生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性研究還未見(jiàn)報(bào)道。

本文以冬季珠江八大口門浮游植物為研究對(duì)象，旨在了解珠江口門區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位、種間聯(lián)結(jié)性及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系，揭示珠江八大口門浮游植物優(yōu)勢(shì)種在的生態(tài)適應(yīng)性、功能地位及資源利用狀況等相關(guān)信息，以期為進(jìn)一步研究珠江口門區(qū)浮游植物群落的穩(wěn)定性和空間分布格局提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為口門區(qū)生態(tài)系統(tǒng)治理與修復(fù)提供技術(shù)支撐。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

珠江是西江、北江、東江和珠江三角洲諸河4個(gè)水系的總稱，是長(zhǎng)度位列全國(guó)第三、流量第二的大河。珠江各水系在匯于三角洲后經(jīng)八大口門注入南海。按照地理位置分為東四口門和西四口門。其中東四口門注入伶仃洋，從東至西順序?yàn)榛㈤T、蕉門、洪奇門和橫門。西四口門中磨刀門和雞啼門注入三灶島和橫琴島之間的海域，虎跳門和崖門則注入黃茅海［20］。

1.2樣點(diǎn)設(shè)置與取樣方法

該研究于2019年12月30日至2020年1月1日在珠江八個(gè)口門區(qū)分別設(shè)置采樣點(diǎn)（圖1）。浮游植物采樣嚴(yán)格按照 GB/T 12763—2007《海洋調(diào)查規(guī) 范》使用淺水 III 型浮游生物網(wǎng)在每個(gè)站位自底層至表層垂直拖網(wǎng)1次。樣品用魯戈試劑固定和保存。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)浮游植物樣品靜置48 h后，吸去上清液得到鏡檢樣品。從待鏡檢樣品中吸取0.1 mL 置于浮游生物計(jì)數(shù)框中，400倍光鏡下計(jì)數(shù)并換算成單位體積水體中浮游植物密度。浮游植物中文及拉丁文種名更改參考孫軍等［21］研究。相關(guān)的水文化學(xué)參數(shù)按照《海洋調(diào)查規(guī)范》所規(guī)定的方法進(jìn)行，其中水溫、鹽度、pH采用多參數(shù)水質(zhì)儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。

1.3數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1優(yōu)勢(shì)種

優(yōu)勢(shì)種采用 Mcnaughton 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（ Y）確定［22］，見(jiàn)式（1）：

Y=ni/N ·fi???????????????????????? （1）

式中 ni——第 i 種的總個(gè)體數(shù)；fi——該種在各樣品中出現(xiàn)的頻率；N——全部樣品中的總個(gè)體數(shù)。

由于各物種優(yōu)勢(shì)度相對(duì)較低，因此本文以 Y＞0.01作為判定優(yōu)勢(shì)種依據(jù)，Y＞0.1則為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種［23］。

1.3.2生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度（Bi）采用 Clowell 等［24］加權(quán)修正的 Levins指數(shù)，見(jiàn)式（2）：

Bi=1/rj Pij（2）

式中 Pij——物種 i 在第 j 個(gè)樣點(diǎn)的個(gè)體數(shù)占該種所有個(gè)體數(shù)的比例，Pi=Nij/Ni；i ——物種；j——資源（季節(jié)或樣點(diǎn)）；Nij——種群 i 在季節(jié)或樣點(diǎn)j 的數(shù)量；Ni——種群 i 的總數(shù)量；r——采樣點(diǎn)數(shù)。

1.3.3生態(tài)位重疊與生態(tài)相應(yīng)速率

生態(tài)位重疊（Oik）指數(shù)選用 Pianka 指數(shù)［25］，見(jiàn)式（3）：

式中 Oik——物種 i 與物種 k 的生態(tài)位重疊指數(shù)，取值范圍為［0，1］；Pij——物種 i 利用資源狀態(tài)j（站位）的個(gè)體數(shù)占該種個(gè)體總數(shù)的比例； Pk——物種 k 利用資源狀態(tài) j（站位）的個(gè)體數(shù)占該種個(gè)體總數(shù)的比例；Oik >0.3時(shí)，種對(duì)之間生態(tài)位的重疊有意義；Oik >0.6時(shí)，種對(duì)有顯著的生態(tài)位重疊［26］；ΔOik——相對(duì)占有資源量，當(dāng) i=k 時(shí)，ΔOik＞0，說(shuō)明該種正處于發(fā)展期，ΔOik＜0，表明該種正處于衰退期，ΔOik =0，則表明該種為中性；R——生態(tài)響應(yīng)速率。

1.3.4種間聯(lián)結(jié)性

本研究采用方差比率法（Variance ratio，VR）對(duì)群落總體關(guān)聯(lián)性進(jìn)行測(cè)定，結(jié)合χ2檢驗(yàn)定性判定種間聯(lián)結(jié)性?？傮w關(guān)聯(lián)性用方差比率法［27］計(jì)算，見(jiàn)式（6）-（9）：

式中 S——浮游植物優(yōu)勢(shì)種總種數(shù)；N——站位總數(shù)；ni——物種 i 出現(xiàn)的站位數(shù)；Tj——樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的浮游植物優(yōu)勢(shì)種種數(shù)；t——站位中物種數(shù)的平均數(shù)；σT（2）——所有采樣點(diǎn)物種數(shù)的方差；ST（2）——總種數(shù)出現(xiàn)頻度的方差，當(dāng)VR=1時(shí)，符合所有物種無(wú)關(guān)聯(lián)的零假設(shè)；當(dāng) VR<1時(shí)，物種間總體為負(fù)協(xié)變關(guān)系；當(dāng) VR>1時(shí)，物種間總體為正協(xié)變關(guān)系。

采用統(tǒng)計(jì)量 W=VR× N 檢驗(yàn) VR 值偏離1的顯著程度。應(yīng)用 Yates 連續(xù)校正法進(jìn)行χ2卡方檢驗(yàn)，若χ2<3.84（P>0.05），表示物種間關(guān)聯(lián)性不顯著；若3.841≤χ2≤6.635（0.01≤P≤0.05），表示物種間關(guān)聯(lián)顯著；若χ2>6.635（P<0.01），則表示物種間關(guān)聯(lián)極顯著。

1.3.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和處理分析

采用 ArcGIS10.8軟件繪制樣點(diǎn)圖，其余分析均在 R語(yǔ)言中完成。

2結(jié)果與分析

2.1環(huán)境因子

調(diào)查期間環(huán)境因子見(jiàn)表1。珠江八大口門主要環(huán)境因子濁度、氨氮和總有機(jī)碳差異較大。由表可知，調(diào)查期間八大口門水深范圍在4.70～11.00 m；鹽度范圍在0～5.95單位；濁度在2.50～12.40 NTU；氨氮濃度范圍在29.19～63.75μg/L，均值為48.69μg/L；總有機(jī)碳濃度在4.02～7.09 mg/L，均值為4.77 mg/L。

2.2浮游植物優(yōu)勢(shì)種

珠江八口門8個(gè)定量樣品中，共鑒定浮游植物6門30屬54種。其中優(yōu)勢(shì)種7個(gè)，顆粒直鏈藻（Aulacoseira granulata）為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，平均密度達(dá)到40.14×104cells/m（表2）。優(yōu)勢(shì)種豐度百分比（圖2）結(jié)果顯示布氏雙尾藻（Ditylum brightwelli）在虎門所占比例最大，點(diǎn)形平裂藻在虎跳門和蕉門所占比例最大，顆粒直鏈藻則在雞啼門、磨刀門、橫門和洪奇門中占比最大。

2.3珠江口浮游植物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位

2.3.1優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度

在空間維度上，珠江八大口門浮游植物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位于0.13～0.64（圖3），生態(tài)位變化幅度較大，其中生態(tài)位寬度對(duì)大的是顆粒直鏈藻，生態(tài)位寬度為0.64，具有較廣的生態(tài)位適應(yīng)幅度。而生態(tài)位寬度最小的是中肋骨條藻，生態(tài)位寬度為0.13，表明對(duì)環(huán)境具有較強(qiáng)的選擇性，需要在適宜的條件下才能利用資源。

2.3.2優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊值

在空間維度上，珠江八大口門浮游植物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊值介于0～0.83（圖4），生態(tài)位重疊值最低的是中肋骨條藻和單角盤星藻、二角盤星藻纖細(xì)變種，而最高的是單角盤星藻和二角盤星藻纖細(xì)變種。浮游植物7個(gè)優(yōu)勢(shì)種的21對(duì)生態(tài)位重疊值中有7對(duì)生態(tài)位重疊值較高（Oik>0.6），占總對(duì)數(shù)的33.33%；1對(duì)生態(tài)位重疊值低（0.3

2.3.3優(yōu)勢(shì)種生態(tài)響應(yīng)速率

珠江八大口門浮游植物優(yōu)勢(shì)種相對(duì)資源占用量（ΔOik）和相應(yīng)速率（R）結(jié)果顯示（表3），中肋骨條藻的相對(duì)資源占用量的變化幅度（絕對(duì)值）最大，而二角盤星藻纖細(xì)變種的相對(duì)資源占用量的變化幅度（絕對(duì)值）最小。中肋骨條藻有最大的負(fù)ΔOik，生長(zhǎng)空間縮小，呈衰退狀態(tài)。顆粒直鏈藻有最大的正ΔOik，表明其發(fā)展的空間較大，與其他優(yōu)勢(shì)種空間資源利用競(jìng)爭(zhēng)較強(qiáng)烈，在競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)位置。生態(tài)響應(yīng)速率結(jié)果可反映空間維度上優(yōu)勢(shì)種對(duì)生態(tài)環(huán)境的生態(tài)響應(yīng)狀況，點(diǎn)形平裂藻、中肋骨條藻和布氏雙尾藻呈現(xiàn)衰退趨勢(shì)，但均相對(duì)較弱。顆粒直鏈藻、奇異菱形藻、單角盤星藻和二角盤星藻纖細(xì)變種呈發(fā)展趨勢(shì)，二角盤星藻發(fā)展的趨勢(shì)最為強(qiáng)烈（R=7.90）。

2.4優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)性

珠江八大口門浮游植物優(yōu)勢(shì)種的種間總體關(guān)聯(lián)性見(jiàn)表4。在珠江口的8個(gè)樣點(diǎn)中，χ20.95=1.64，χ20.05=12.59，VR 大于1，統(tǒng)計(jì)量 W 為9.758在χ2臨界值1.64～12.59范圍內(nèi)，表明珠江八大口門冬季浮游植物優(yōu)勢(shì)種之間呈不顯著正關(guān)聯(lián)。在21個(gè)種對(duì)內(nèi)，聯(lián)結(jié)性不顯著（χ2<3.841（P>0.05））的種有21對(duì)，占比為100%。

2.5優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子相關(guān)性

環(huán)境因子可影響浮游植物生態(tài)位分化，通過(guò)排序來(lái)解釋物種與環(huán)境因子之間的關(guān)系，可補(bǔ)充說(shuō)明生態(tài)位特征。對(duì)珠江八大口門冬季浮游植物優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行去趨勢(shì)分析，表明浮游植物與環(huán)境排序適用于單峰模型的冗余分析。為進(jìn)一步探討浮游植物優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子的關(guān)系，采用方差膨脹因子（Variance Inflation Factor，VIF）對(duì)水深、鹽度、pH、濁度、懸浮物、化學(xué)需氧量、硝酸鹽、亞硝酸鹽、氨氮、無(wú)機(jī)氮、活性磷酸鹽和總有機(jī)碳等12個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行篩選，結(jié)果表明氨氮（VIF=1.99）、總有機(jī)碳（VIF=1.43）和濁度（VIF=1.89）是影響冬季珠江口浮游植物優(yōu)勢(shì)種的主要因素。CCA 排序軸第一軸和第二軸累計(jì)變異百分率解釋了物種數(shù)據(jù)的96.38%（圖5）。第1排序軸與總有機(jī)碳呈負(fù)相關(guān)，第2排序軸與氨氮呈正相關(guān)，與濁度呈負(fù)相關(guān)。總有機(jī)碳與中肋骨條藻和布氏雙尾藻與呈正相關(guān)，與奇異菱形藻呈負(fù)相關(guān)。氨氮與顆粒直鏈藻、單角盤星藻、雙角盤星藻纖細(xì)變種呈正相關(guān)，濁度與點(diǎn)形平裂藻與呈正相關(guān)。

3討論

3.1優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位

生態(tài)位寬度反映物種占有空間資源的多少、空間分布范圍和狀況以及均勻程度，是衡量物種對(duì)其所在環(huán)境的利用程度。本研究發(fā)現(xiàn)生態(tài)位寬度最大是顆粒直鏈藻，說(shuō)明其數(shù)量較多，且在各樣點(diǎn)中出現(xiàn)的頻率高，表明其利用空間資源能力強(qiáng)，對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)能力。生態(tài)位寬度最小的是中肋骨條藻，其數(shù)量相對(duì)較少，分布范圍較小，占用空間資源較少，對(duì)環(huán)境的選擇具有一定依賴性，空間資源利用能力較差。顆粒直鏈藻在世界范圍內(nèi)廣泛分布，是江河、湖泊和水庫(kù)等各種內(nèi)陸淡水水體中的常見(jiàn)優(yōu)勢(shì)種類，其在河口半咸水水域同樣能占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位［28］。Wang 等［29］在珠江八大入海口水域的研究發(fā)現(xiàn)，顆粒直鏈藻是重要優(yōu)勢(shì)種之一，本研究結(jié)果從生態(tài)位寬度角度驗(yàn)證了這一觀點(diǎn)。中肋骨條藻是一種典型的廣溫廣鹽型浮游硅藻，分布從北極到赤道，從高鹽水團(tuán)到沿岸低鹽甚至半咸水中皆有［30］，在全球近岸海域極廣。研究結(jié)果顯示，中肋骨條藻主要在雞啼門樣點(diǎn)檢出較高密度，究其原因，可能是由于雞啼門位于八個(gè)口門的最南端，受南海海域海水混合影響相對(duì)較大，海水在雞啼門與淡水在口門區(qū)混合更加充分。因此，中肋骨條藻豐度較高。

生態(tài)位重疊值，是一種生態(tài)性指標(biāo)，揭示了物種之間對(duì)資源的利用或環(huán)境適應(yīng)能力的相似度以及它們之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。這一指標(biāo)不僅反映了物種對(duì)資源的需求程度，還反映了它們?cè)谏锶郝渲械姆植嫉囟谓豢棾潭?。在自然界中，物種的生態(tài)位往往表現(xiàn)為它們傾向于共享一部分基本生態(tài)位，這導(dǎo)致2個(gè)或多個(gè)物種對(duì)資源具有共同需求。這些具有相似生態(tài)特性的物種會(huì)共同利用相同的生境資源，從而形成了一種資源的共生關(guān)系。珠江八大口門區(qū)浮游植物生態(tài)位重疊值較低（Oik≤0.3），占總對(duì)數(shù)的61.90%，表明優(yōu)勢(shì)種間競(jìng)爭(zhēng)不激烈，群落結(jié)構(gòu)短期內(nèi)不會(huì)發(fā)生明顯的變化。單角盤星藻和二角盤星藻纖細(xì)變種的，生態(tài)位重疊值最高，表明二者利用資源能力和環(huán)境適應(yīng)能力相似性高，競(jìng)爭(zhēng)比較激烈。中肋骨條藻和單角盤星藻、二角盤星藻纖細(xì)變種生態(tài)位重疊值最低，利用資源相似性低，對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力差異大，競(jìng)爭(zhēng)較弱?？傮w上，珠江八大口門浮游植物優(yōu)勢(shì)物種對(duì)資源的利用共性較小，優(yōu)勢(shì)種競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)處于相對(duì)均衡的狀態(tài)。

相對(duì)資源占有量的大小能反映物種所占有空間資源能力的強(qiáng)弱和分布范圍的廣泛程度情況。基于 R 值可進(jìn)一步確定不優(yōu)勢(shì)種對(duì)生境條件的生態(tài)響應(yīng)狀況。從珠江八大口門浮游植物優(yōu)勢(shì)種相對(duì)資源占有量來(lái)看，生態(tài)位寬度較大的藻種具有較強(qiáng)的發(fā)展空間，如顆粒直鏈藻（ΔOik=5.72）和單角盤星藻（ΔOik=5.02）。生態(tài)位寬度小的優(yōu)勢(shì)種大多屬于衰退型種群，如中肋骨條藻。冬季二角盤星藻纖細(xì)變種的發(fā)展趨勢(shì)最強(qiáng)（R=7.90），將會(huì)逐漸代替其他衰退型的浮游植物，生態(tài)因子的季節(jié)變化、種內(nèi)或種間競(jìng)爭(zhēng)都會(huì)直接或間接影響浮游植物群落演替。而衰退趨勢(shì)較強(qiáng)的點(diǎn)型平裂藻將會(huì)逐漸消亡。珠江八大口門浮游植物優(yōu)勢(shì)種之間以及優(yōu)勢(shì)種和環(huán)境之間未達(dá)到相對(duì)的動(dòng)態(tài)平衡，其優(yōu)勢(shì)種正處發(fā)展階段。

3.2優(yōu)勢(shì)種的種間聯(lián)結(jié)性

種間聯(lián)結(jié)性大小反映物種間的相互關(guān)系以及群落演替的相互作用，總體關(guān)聯(lián)性則反映群落演替階段的穩(wěn)定性［31］。本研究采用方差比率法（VR）對(duì)珠江八大口門冬季浮游植物群落優(yōu)勢(shì)種的總體關(guān)聯(lián)性進(jìn)行測(cè)定，結(jié)合χ2檢驗(yàn)定性判定種間聯(lián)結(jié)性。珠江八大口門冬季浮游植物群落優(yōu)勢(shì)種總體關(guān)聯(lián)性呈不顯著正關(guān)聯(lián)，表明群落總體處于演替的初期階段且存在正向演替的趨勢(shì)。

3.3優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子的關(guān)系

浮游植物的群落結(jié)構(gòu)和分布受環(huán)境因素的綜合影響，不同水體中浮游植物的群落結(jié)構(gòu)和分布也不同［32］。珠江八大口門浮游植物優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）結(jié)果顯示，軸1和軸2可較好地反映優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子的關(guān)系。軸1反映了總有機(jī)碳的變化，軸2反映了氨氮和濁度的變化。軸1、軸2分別是影響浮游植物的空間生態(tài)位分化的主要因子和次要因子。本研究發(fā)現(xiàn)，總有機(jī)碳、氨氮和濁度是影響珠江八大口門冬季浮游植物優(yōu)勢(shì)種的主要環(huán)境因子。其中中肋骨條藻和布氏雙尾藻主要與總有機(jī)碳呈正比，在崔鑫［33］研究中發(fā)現(xiàn)，在中肋骨條藻生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生大量的膠體有機(jī)碳，而膠體濃縮液可抑制赤潮異彎藻生長(zhǎng)。由此可以推測(cè)有機(jī)碳可能是由于中肋骨條藻在種群競(jìng)爭(zhēng)中釋放出的抑制其他藻類生長(zhǎng)的物質(zhì)，或是有機(jī)碳為中肋骨條藻化感物質(zhì)的合成提供了原料，從而使其在種群競(jìng)爭(zhēng)中獲勝。郭康麗等［34］研究發(fā)現(xiàn)，在布氏雙尾藻整個(gè)生命周期均會(huì)產(chǎn)生透明胞外聚合顆粒物（TEP），而 TEP具有高含碳量，能對(duì)海洋碳循環(huán)做出直接貢獻(xiàn)。Fukao 等［35］研究發(fā)現(xiàn)，呈鏈狀生長(zhǎng)的中肋骨條藻細(xì)胞在衰亡期會(huì)斷裂破碎釋放大量 TEP。上游濁度的變化是影響浮游植物光合代謝的主要環(huán)境因素［36］，CCA 分析表明，濁度與點(diǎn)形平裂藻關(guān)系密切，進(jìn)一步說(shuō)明濁度變化所導(dǎo)致光照限制是限制浮游植物生產(chǎn)力的重要原因。受上游河水沖刷所帶來(lái)的泥沙的影響，濁度升高，透明度降低，促進(jìn)了耐受高濁度環(huán)境的種類在群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，進(jìn)而使群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。

4結(jié)論

珠江八大口門顆粒直鏈藻為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，對(duì)水環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，有較廣泛的生態(tài)適應(yīng)幅度；中肋骨條藻對(duì)水環(huán)境變化適應(yīng)較為敏感，其適應(yīng)能力較弱。優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊值以較低等級(jí)為主，種間競(jìng)爭(zhēng)較弱。優(yōu)勢(shì)種間以及它們和環(huán)境之間未達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，正處于發(fā)展階段，浮游植物群落總體處于演替的初期階段且具有正向演替的趨勢(shì)。氨氮、總有機(jī)碳和濁度是影響珠江八大口門浮游植物優(yōu)勢(shì)種分布和生態(tài)位的主要環(huán)境因子。

本研究初步揭示了珠江口門區(qū)冬季浮游植物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位特征及種間聯(lián)結(jié)性，但本研究?jī)H以珠江口門區(qū)冬季浮游植物為研究對(duì)象，獲取的樣本數(shù)量相對(duì)較少，未能完全反映浮游植物優(yōu)勢(shì)物種實(shí)際生態(tài)特征及種間關(guān)系。因此，準(zhǔn)確反映珠江口門區(qū)浮游植物群落的生態(tài)位特征及種間關(guān)系，還需在不同水文期及空間增加采樣點(diǎn)，將浮游植物分類、功能特征與環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行耦合。

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