帽兒山區(qū)野生軟棗獼猴桃雄株枝葉性狀多樣性研究

摘要：為建立優(yōu)異軟棗獼猴桃雄株綜合評價體系，初步篩選保存的長白山山脈帽兒山區(qū)野生雄株軟棗獼猴桃資源，以25份雄性軟棗獼猴桃為調(diào)查對象，參考《獼猴桃種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》的調(diào)查方法對全部資源進行了生物學(xué)性狀的觀察和測量。結(jié)果表明，一年生枝陽面色澤以褐色系列為主，皮孔多為淺黃色或灰白色的小皮孔，皮孔形狀則以短梭形和橢圓形為主，且多在枝條上排列較為密集。一年生枝橫截面表型以圓形和橢圓形為主，芽座多為小芽座，枝條葉痕較多表現(xiàn)為淺，M17-35的一年生枝節(jié)間長度最長，為3.7 cm， M17-16節(jié)間長度最小，為1.6 cm。成葉與幼葉在形狀及葉基形狀上具有一定差異，幼葉均為卵圓形，但部分資源的葉片發(fā)育為闊卵形，幼葉葉基為楔形和圓形，成葉葉基為心形和圓形。全部資源成葉葉片均被白色剛毛，多雙面被毛，其中5份資源背面無毛。成葉葉片長度在8.3～11.8 cm，平均值為9.9 cm。葉片寬度在5.3～6.8 cm，平均值為6.2 cm。其中M17-40的葉片最大，葉片長度和寬度分別為11.8 cm和6.8 cm。全部資源的葉柄長度在2.6～3.9 cm，平均長度為3.2 cm，葉柄直徑在1.7～2.5 mm，平均值為2.1 mm。綜合來看M17-1的葉柄最長最粗，分別為3.9 cm和2.5 mm。

關(guān)鍵詞：軟棗獼猴桃；雄株；枝葉性狀；多樣性

軟棗獼猴桃 [（Actinidia arguta （Sieb.et Zucc.） Planch. ex Miq.]，又稱為軟棗子、藤棗、奇異莓，是獼猴桃科（Actinidiaceae）獼猴桃屬（Actinidia）中一種大型的落葉藤本植物[1]。軟棗獼猴桃果實多為綠色，少數(shù)為紅色或帶紅暈，果皮光滑無毛，果肉為綠色，少數(shù)紅色，口感柔軟多汁，風(fēng)味酸甜可口[2]。軟棗獼猴桃果實含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，其中黃酮類、酚類物質(zhì)和維生素C的含量較高，此外最新研究表明軟棗獼猴桃葉片中還含有苯二內(nèi)酯，該物質(zhì)具有較強的抗氧化性，因此軟棗獼猴桃極具食用價值和藥用價值[3-4]，廣受市場歡迎。中國是軟棗獼猴桃的原產(chǎn)地，野生種質(zhì)資源種類多、數(shù)量大，但目前研究對軟棗獼猴桃資源的收集和鑒定并不全面，有值得深入研究的意義[5-6]。軟棗獼猴桃種質(zhì)資源在我國分布廣泛，從黑龍江省至廣西五嶺山均有分布，其中主要分布地區(qū)有東北長白山境內(nèi)、四川中部、陜西南部及貴州西北部的中低山區(qū)[7]。黑龍江省長白山支脈帽兒山區(qū)是軟棗獼猴桃分布的北緣地區(qū)，分布的軟棗獼猴桃資源具有極強的抗寒性和較好的品質(zhì)，是進行軟棗獼猴桃研究與育種工作的寶貴材料。

黑龍江省對于軟棗獼猴桃的研究起步較晚，黑龍江省林業(yè)科學(xué)院牡丹江分院對牡丹江地區(qū)的雌株種質(zhì)資源進行了一定的保護和收集，并進行了較為全面的鑒定分析，但對于黑龍江省內(nèi)分布的雄株種質(zhì)資源缺少相應(yīng)的研究。獼猴桃屬植物存在較為明顯的花粉直感現(xiàn)象，雄株的某些性狀可直接影響子代的表現(xiàn)，甚至直接影響雌株的果實品質(zhì)及產(chǎn)量。目前黑龍江省軟棗獼猴桃果園大多處于零散經(jīng)營的狀態(tài)，許多農(nóng)戶不懂得如何選擇和配置軟棗獼猴桃雄株，部分園區(qū)長期處于不結(jié)果的狀態(tài)，嚴重地影響了黑龍江省軟棗獼猴桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此選育品質(zhì)優(yōu)異的軟棗獼猴桃雄株，對于提高黑龍江省軟棗獼猴桃果園的生產(chǎn)水平，進而提高軟棗獼猴桃果園產(chǎn)量，選育具有黑龍江特色的優(yōu)質(zhì)軟棗獼猴桃新品種具有重要的研究價值[8-9]。軟棗獼猴桃的生物學(xué)性狀如一年生枝橫截面形狀、皮孔的大小、葉片形狀等是種質(zhì)資源評價不可或缺的部分，是掌握種質(zhì)資源生長規(guī)律的基礎(chǔ)[10-11]。在眾多性狀中葉片和枝條性狀是植物整個年生長周期內(nèi)相對穩(wěn)定且保持時間較長的性狀，可以初步反映某一資源的優(yōu)劣。有研究表明植物葉片的性狀與其抗逆性具有一定的相關(guān)性，例如景天科植物葉片厚度、主脈厚度等性狀可全面描述植株的抗旱性[12]。此外枝葉性狀也可大致反映植株果實的性狀，是初步鑒定野生軟棗獼猴桃資源品質(zhì)的重要性狀。

因此，本研究以25份長白山野生軟棗獼猴桃雄株資源為調(diào)查對象，以枝條、葉片的若干質(zhì)量性狀、數(shù)量性狀為調(diào)查內(nèi)容，對其進行了詳細的描述，為后續(xù)建立優(yōu)異雄株綜合評價體系，篩選優(yōu)異雄株資源提供了理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點為黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝分院漿果園（45°83′1″N，126°39′29″E），海拔130 m，園土為砂壤土，氣候條件為溫帶季風(fēng)性氣候，年平均溫度3.0 ℃，冬季最低溫-37.5 ℃，夏季最高溫度34.9 ℃，冬季干燥寒冷，夏季高溫多雨，無霜期約140 d，年降雨量400～650 mm，有效積溫2 700 ℃。

1.2 材料

試驗材料為2017年在黑龍江省內(nèi)長白山系張廣才嶺余脈帽兒山地區(qū)收集的25份野生軟棗獼猴桃雄株種質(zhì)，以采集的先后順序為代號進行植株命名，M代表獼猴桃，17代表采集年份，具體代號詳見表1。供試獼猴桃材料樹齡6年，架式為棚架，單行栽植，株距1 m，樹形為“廠”字形單主蔓結(jié)構(gòu)。

1.3 方法

1.3.1 測定項目及方法

枝條性狀調(diào)查：參照《獼猴桃種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[10]，于2023年3月10日對一年生枝條10個質(zhì)量性狀進行調(diào)查，包括枝條橫截面形狀、枝條粗度、枝條陽面色澤、皮孔形狀、枝條皮孔大小、枝條皮孔疏密、枝條皮孔顏色、枝條芽座大小、枝條芽蓋和葉痕。同時還調(diào)查數(shù)量性狀 1個，為一年生枝節(jié)間長度，各指標3次重復(fù)。

葉片性狀調(diào)查：于2023年5月20日測定幼葉的葉基形狀。2023年7月30日測定成葉的12個質(zhì)量性狀，包括葉片形狀、葉質(zhì)、葉尖形狀、正面顏色、背面顏色、波皺度、正面被毛情況、背面被毛情況、葉緣、葉基形狀、葉柄顏色和葉面平展度。同時還測定4個數(shù)量性狀主要包括葉片長度、葉片寬度、葉柄長度和葉柄直徑，各指標3次重復(fù)[10]。

1.3.2 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2019進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計，用SPSS 24進行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 軟棗獼猴桃雄株一年生枝條性狀觀察測定

2.1.1 一年生枝條陽面色澤

由表1可知，全部供試種質(zhì)一年生枝陽面色澤共出現(xiàn)7種性狀，包括：灰白色、黃褐色、淺褐色、紅褐色、紫褐色、紫紅色和褐色。褐色系為主要的顏色表現(xiàn)，其中5株為黃褐色，2株為褐色，5株為紅褐色，4株呈現(xiàn)為紫褐色，5株為淺褐色。供試品種中僅1株表現(xiàn)為紫紅色，為M17-35，其枝條表皮內(nèi)可能含有較為豐富的黃酮類物質(zhì)如花色苷等。在全部種質(zhì)中淺色表現(xiàn)的種質(zhì)較為稀少，僅3株為灰白色，淺色對于冬季陽光具有很好的反射作用，有助于提高枝條對于日灼現(xiàn)象的抗性，因此M17-1、M17-30和M17-31可能對日灼現(xiàn)象具有較好的抗性，進而降低春季發(fā)生基腐病的概率（圖1）。

2.1.2 一年生枝條橫截面形狀

對25份材料一年生枝橫截面形狀進行觀察時發(fā)現(xiàn)，所有材料中共表現(xiàn)了3種形狀，分別為圓形、近圓形和橢圓形。大多數(shù)植株表現(xiàn)為圓形，共有11株，有9株為橢圓形，少數(shù)為近圓形（5株）。植株截面形狀與養(yǎng)分運輸速率有一定的關(guān)系，一般來說圓形截面的養(yǎng)分運輸效率最高，其次為近圓形，橢圓形的較低，因此M17-2、M17-16、M17-37和M17-40等可能具有較強的養(yǎng)分運輸能力，具有較快的生長速率，作為雄株品種栽培可迅速爬滿架面。

2.1.3 一年生枝條皮孔形態(tài)

皮孔形狀：如表1所示，25份野生軟棗獼猴桃雄株的皮孔形狀共表現(xiàn)出3種，分別為長梭形、短梭形和橢圓形。其中短梭形和橢圓形為主要的表型，分別有11株和10株， 4株為長梭形（圖2）。

皮孔大?。阂荒晟ζた状笮」渤霈F(xiàn)3種性狀：小、中、大，其中大部分植株的皮孔為小，共16株的皮孔表現(xiàn)為小，4株的皮孔表現(xiàn)為中，另外5株的皮孔表現(xiàn)為大。

皮孔疏密：對一年生枝皮孔疏密進行觀察發(fā)現(xiàn)主要包括疏、中、密3種類型，其中6株的皮孔密度為疏，6株的皮孔密度為中，大部分供試植株的皮孔密度為密，共13株。

皮孔的大小、疏密與植株是否易感病具有較強的關(guān)聯(lián)，在獼猴桃屬植株中，皮孔越大越密的個體越容易感病，因此M17-2和M17-43可能較易感染致病菌，M17-9、M17-31和M17-60的皮孔相對較小，且分布稀疏，可能具有較強的抗病性。

皮孔顏色和芽座大小：一年生枝皮孔顏色為灰白色和淺黃色兩種（圖3），其中19株為灰白色， 6株為淺黃色，主要是M17-4、M17-20和M17-34等。一年生枝芽座大小表現(xiàn)為小、中、大3種性狀，16株的一年生枝芽座為小，5株一年生枝芽座為中，4株一年生枝芽座為大（M17-29、M17-31、M17-32和M17-44）。

葉痕：如表1和圖4所示，所有材料的葉痕共表現(xiàn)出淺、平、深3種性狀，大部分植株的葉痕為淺，共15株，8株的葉痕為平。僅2株的葉痕為深，分別為M17-9和M17-43。

節(jié)間長度：一年生枝節(jié)間長度分布在1.6～3.7 cm之間，平均值為2.4 cm，其中節(jié)間長度最大的為植株M17-35，最小的為植株M17-16。

2.2 軟棗獼猴桃雄株葉片性狀觀察測定

2.2.1 葉片質(zhì)量性狀觀察

如表2所示，全部供試材料中共有兩種葉片質(zhì)地性狀：紙質(zhì)和膜質(zhì)，其中15份質(zhì)地較薄且觸感光滑柔軟，為膜質(zhì)；10份較厚且質(zhì)地較脆觸感粗糙，為紙質(zhì)。

波皺度共出現(xiàn)3種性狀：弱、中、強，其中6份材料葉片波皺度為弱，11份葉片波皺度為中，8份葉片波皺度為強。幼葉葉片均為卵圓形。成葉葉片形狀有兩種（圖5）：卵圓形和闊卵形，24份材料為卵圓形，僅1份為闊卵形（M17-4）。全部材料的成葉葉尖形狀均為急尖（圖6）。

25份材料的成葉正面顏色均為綠色，成葉背面顏色均為淺綠色。成葉正面被毛情況主要有無毛、疏、中、密4種表現(xiàn)，其中被毛植株的被毛種類均為白色，其中7份為無毛，13份被毛情況為疏，

2份被毛情況為中，分別為M17-51和M17-60，3份被毛為密，分別為M17-55、M17-58和M17-59。成葉背面被毛種類均為白色剛毛，其中5份為背面無毛，14份背面被疏毛，其中2份被毛情況為中，分別為M17-58和M17-60，4份被毛情況為密，主要為M17-1、M17-32、M17-51和M17-55。全部雄性植株的成葉葉緣只出現(xiàn)一種性狀，均為細鋸齒（圖7）。

成葉葉基形狀共出現(xiàn)兩種性狀：心臟形和圓形，其中10份為心臟形，15份為圓形。而成葉葉面平展度只有一種性狀即具褶皺。幼葉葉基形狀主要包括：楔形和圓形，其中11份為楔形，14份為圓形（圖8）?？梢姵扇~葉基與幼葉葉基具有一定的形態(tài)差異。25份成葉葉柄顏色共出現(xiàn)3種性狀，主要包括：紫紅色、褐色和綠色，其中11份為紫紅色，12份為褐色， 2份為綠色分別為M17-37和M17-41（圖9）。

2.2.2 成葉葉片數(shù)量性狀觀察

由表3可知，25份種質(zhì)的葉片長度在8.3～11.8 cm之間，平均值為9.9 cm。葉片寬度在5.3～6.8 cm之間，平均值為6.2 cm。綜合來看M17-40的葉片最大，長度和寬度分別為11.8 cm和6.8 cm，而M17-5的葉片最小，長寬分別為8.3 cm和5.3 cm。植株葉柄長度在2.6～3.9 cm之間，平均長度為3.2 cm，M17-1葉柄最長，為3.9 cm。葉柄直徑分布在1.7～2.5 mm之間，平均值為2.1 mm，其中最大的是M17-1（2.5 mm），最小的是M17-5（1.7 mm）。葉形指數(shù)在1.47～1.81之間，平均值為1.61。

3 討論

枝條和葉片的形狀是軟棗獼猴桃表現(xiàn)最直觀的性狀[13]，本研究調(diào)查了25株雄性軟棗獼猴桃的一年生枝條和葉片的性狀。這25株雄性軟棗獼猴桃均是野生種，且尚未對其進行系統(tǒng)的種質(zhì)資源描述。種質(zhì)資源是進行科學(xué)研究和選育新品種的基礎(chǔ)，而規(guī)范的描述是種質(zhì)資源收集的第一步[14-15]。賈佳林[16]探究了海拔高度對軟棗獼猴桃表型性狀的影響，發(fā)現(xiàn)隨著海拔的升高，軟棗獼猴葉柄顯著拉長、葉顯著變小，葉緣鋸齒變小、葉片被毛變密。本次調(diào)查選用的軟棗獼猴桃處于同一苗圃中，海拔、光照、濕度等均相同，但在枝條、葉片的生物學(xué)性狀上仍有較大差異。因此可以初步推斷這些環(huán)境因素并不是造成軟棗獼猴桃生物學(xué)性狀差異的主要原因。但具體這些性狀是否會影響軟棗獼猴桃果的品質(zhì)尚不明確，有研究表明植物的抗寒性與葉片長度、大小均具有相關(guān)性。崔國文等[17]的研究發(fā)現(xiàn)葉片長度與苜蓿的抗寒性呈顯著正相關(guān)，相對窄長的苜?？购芰σ草^強。在青岡屬抗寒性的研究中也得出了相同的結(jié)論，小葉青岡與細葉青岡的露地抗寒性表現(xiàn)要遠遠好于其他青岡屬植物[18]。姜英淑[19]的研究表明葉柄的長短和粗壯程度與植株的長勢株高等性狀呈顯著正相關(guān)，而葉長與株高呈顯著負相關(guān)。在本研究中M17-1的葉柄最為粗壯，且葉片長寬均在平均值左右，M17-5的葉片長寬均為最小，結(jié)合抗寒性與葉片大小的關(guān)系，M17-1與M17-5可能具有較強的抗寒性，可作為選育長勢強、抗寒性強的軟棗品種的候選雄株使用。邵瞳等[20]和李旭等[21]的研究表明吉林省長白山地區(qū)的軟棗獼猴桃資源葉片葉形指數(shù)在1.16～1.72之間，而本研究對長白山山脈黑龍江地區(qū)軟棗獼猴桃資源進行分析發(fā)現(xiàn)葉形指數(shù)在1.47～1.81之間，對比發(fā)現(xiàn)黑龍江地區(qū)軟棗獼猴桃的葉片比吉林地區(qū)的長，造成這種差異的原因可能有地理因素，也可能有雌雄差異存在。李紅莉等[22]對牡丹江地區(qū)的軟棗獼猴桃資源進行了細致的研究，發(fā)現(xiàn)牡丹江地區(qū)的軟棗獼猴桃資源葉片形狀多以卵圓形為主，闊卵形較少且葉基形狀以心形、楔形為主，這與本研究中對帽兒山地區(qū)軟棗獼猴桃資源葉片的分析結(jié)果一致。

目前軟棗獼猴桃雄株的品種選育還處于初級階段，在沒有注意到雄株與雌株果實品質(zhì)之間的關(guān)系之前，大量的雄株在育種過程中被淘汰。有研究表明植物的枝葉性狀與花果之間的一些性狀具有一定的聯(lián)系，因此研究軟棗獼猴桃枝葉性狀與花果之間的關(guān)系，有助于提高早期優(yōu)質(zhì)品系的篩選，這需要有更多的數(shù)據(jù)樣本，更長的觀察周期，才可能全面探究清楚。植物的生物學(xué)性狀是植物基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果，生物學(xué)性狀是研究植物遺傳多樣性最直接的指標[23-25]。生物學(xué)性狀的研究對種質(zhì)資源的收集、新品種的選育及高效利用具有重要意義。本研究通過對黑龍江省帽兒山地區(qū)的軟棗獼猴桃雄株進行調(diào)查，并進行了初步的評價，可為后續(xù)進一步篩選優(yōu)異雄株種質(zhì)資源，研究黑龍江省不同地區(qū)雄株之間的差異奠定基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

本研究對25份來自長白山山脈帽兒山地區(qū)的野生軟棗獼猴桃雄株的枝葉生物學(xué)性狀進行了調(diào)查，調(diào)查發(fā)現(xiàn)帽兒山地區(qū)的資源一年生枝條與葉片性狀在不同資源之間具有一定的差異，其中一年生枝陽面色澤共出現(xiàn)7種性狀，以褐色系列為主。皮孔多為淺黃色或灰白色的小皮孔，且多在枝條上排列較為密集，皮孔形狀則以短梭形和橢圓形為主。一年生枝橫截面形狀大多為圓形。一年生枝橫截面表型以圓形和橢圓形為主，芽座多為小芽座，枝條葉痕較多表現(xiàn)為淺，M17-35的一年生枝節(jié)間長度最長為3.7 cm， M17-16節(jié)間長度最小為1.6 cm。

在本研究中發(fā)現(xiàn)幼葉和成葉具有一定的差異，幼葉均為卵圓形，在發(fā)育過程中種質(zhì)的葉片會變?yōu)殚熉研?，葉基形狀變化較大，幼葉葉基以圓形和楔形為主，成葉葉基多為圓形和心形。成葉葉片均被白色剛毛，多雙面被毛，其中5份資源背面無毛。全部資源葉片長度在8.3～11.8 cm之間，寬度5.3～6.8 cm之間，綜合來看M17-40的葉片最大，M17-5的葉片最?。蝗~柄長度在2.6～3.9 cm之間，葉柄直徑在1.7～2.5 mm之間，所有資源中M17-1的葉柄最粗，而M17-5的葉柄最細。

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Research on Diversity of Male Branches and Leaves of Actinidia arguta in Maoershan Area

Abstract：In order to establish a comprehensive evaluation system for male arguta and preliminarily select preserved wild male arguta resources in the Maoershan Area， 25 male Actinidia arguta samples were used as survey objects， and their biological characteristics were observed and measured using the survey method of Kiwifruit Germplasm Resource Description Specification and Data Standard. The results showed that the color of the sunny side of the annual branches was mainly brown series. Most of the pores were light yellow or gray small pores， and the shape of the pores was mainly short fusiform and oval， and most of them were densely arranged on the branches. The annual branch cross-sectional phenotype was mainly round and oval， the bud bases were mostly small， and the branch leaf scars were mostly shallow. The annual internode length of M17-35 was the longest， which was 3.7 cm， and the internode length of M17-16 was the smallest， which was 1.6 cm. There were some differences in the shape and basal shape between adult and young leaves. The young leaves were oval， but some resources young leaves would transform into broadly oval， the juvenile leaf base was wedge-shaped and round， and the adult leaf base was heart-shaped and round. The leaves of all the resources were covered with white seta， multi-sided hair， and the back of 5 resources was hairless. The length of leaf formation was from 8.3 cm to 11.8 cm， with an average of 9.9 cm. The blade width was from 5.3 cm to 6.8 cm， with an average of 6.2 cm. M17-40 had the largest blade with a length and width of 11.8 cm and 6.8 cm， respectively. The petiole length ranged from 2.6 cm to 3.9 cm， with an average length of 3.2 cm， and the petiole thickness ranged from 1.7 mm to 2.5 mm， with an average value of 2.1 mm. In summary， M17-1 had the longest and widest petiole， which were 3.9 cm and 2.5 mm， respectively.

Keywords：Actinidia arguta; male plants; branch and leaf traits； diversity