溫度對大蒜花形態(tài)建成和花粉活力的影響

摘要：為探究溫度對大蒜不育機制的影響，本研究以2個薹蒜品種成縣漢中蒜及荷蘭大蒜NL-3為試驗材料，利用壓片法和亞歷山大染色法，比較常溫（平均溫度23 ℃）和低溫（平均溫度17 ℃）下2個大蒜品種花芽分化過程、花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中染色體變異和花粉活力的差異。結(jié)果表明，低溫處理下，2個大蒜品種的花芽分化進(jìn)程比常溫處理延長9～10 d。不同溫度下，2個大蒜品種花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中染色體行為異常比例和成熟花粉活力存在較大差異；低溫下，NL-3花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中染色體行為正常的比例和成熟花粉的活力分別由常溫下的5.47%和4.01%提升為29.65%和26.17%，差異顯著；而低溫處理不能顯著提升成縣漢中蒜花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中染色體行為正常的比例和成熟花粉的活力?？傊煌笏馄贩N雄配子體對溫度的響應(yīng)具有顯著差異，荷蘭大蒜NL-3雄配子體對溫度更為敏感，是育性保持和恢復(fù)的潛力品種。

關(guān)鍵詞：大蒜；溫度；花芽分化；減數(shù)分裂；雄配子體

中圖分類號：Q942.4；S633.4文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1000-4440（2024）07-1297-08Effect of temperature on flower morphogenesis and pollen viability of garlicGE Jie，YANG Feng，LU Xinjuan，ZHAO Yongqiang，LIU Canyu，ZHANG Biwei，YANG Qingqing，F(xiàn)AN Jide

（Xuzhou Institute of Agricultural Sciences in Xuhuai District of Jiangsu Province，Xuzhou 221121， China）

Abstract：In order to explore the effect of temperature on the mechanism of garlic sterility， two garlic cultivars， Chengxianhanzhong garlic and Dutch garlic NL-3， were used as experimental materials in this study. Differences of chromosome variation and pollen viability in the processes of flower bud differentiation and pollen mother cell meiosis of two garlic cultivars under room temperature （average temperature of 23 ℃） and low temperature （average temperature of 17 ℃） were compared by squash technique and Alexander staining method. The results showed that the flower bud differentiation process of the two garlic varieties under low temperature treatment was 9-10 days longer than that under room temperature treatment. At different temperatures， there were significant differences in the proportion of abnormal chromosome behavior and mature pollen viability during the meiosis of pollen mother cells in the two varieties. At low temperature， the proportion of normal chromosome behavior and the activity of mature pollen during meiosis of NL-3 pollen mother cells increased from 5.47% and 4.01% at room temperature to 29.65% and 26.17% respectively， with significant differences. However， low temperature treatment could not significantly increase the proportion of normal chromosome behavior and the activity of mature pollen during meiosis of pollen mother cells in Chengxianhanzhong garlic. In conclusion， the response of male gametophytes of different garlic varieties to temperature is significantly different. The male gametophyte of Dutch garlic NL-3 is more sensitive to temperature and is a potential variety for fertility maintenance and recovery.

Key words：Allium sativum Linn.;temperature;flower bud differentiation;meiosis;male gametophyte

大蒜（Allium sativum Linn.）隸屬于百合科（Liliaceae）蔥屬（Allium Linn.），為2年生草本植物。中國大蒜年種植面積約8.0×10⁵ hm²，產(chǎn)量約2.2×10⁷ t。生產(chǎn)中，大蒜品種通常利用鱗莖進(jìn)行無性繁殖，這一現(xiàn)狀導(dǎo)致大蒜新品種選育常局限于組織培養(yǎng)、體細(xì)胞無性繁殖、鱗莖誘導(dǎo)等措施。由于常規(guī)的大蒜栽培品種難以使用有性雜交手段，導(dǎo)致優(yōu)質(zhì)大蒜種質(zhì)資源含有的優(yōu)質(zhì)基因得不到充分利用，種質(zhì)創(chuàng)新緩慢。因此，恢復(fù)大蒜的育性是選育優(yōu)良性狀大蒜的重要途徑。

花形態(tài)建成是植物由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L的重要標(biāo)志。影響植物花芽分化的因素有2個，一是植物營養(yǎng)物質(zhì)的積累、花形態(tài)建成相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄、表達(dá)等內(nèi)部因素，二是刺激誘導(dǎo)植物內(nèi)部因素變化的生態(tài)因子等外部因素。大蒜和洋蔥等2年生鱗莖植物中，溫度是控制植物從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的主要環(huán)境因素，也是重要的成花誘導(dǎo)因素之一[1-2]。在開花和配子體發(fā)生的后期，大多數(shù)鱗莖植物適應(yīng)較溫暖的生長環(huán)境，但溫度過高同樣會影響作物的發(fā)育，如抑制開花、花粉質(zhì)量下降、結(jié)實率降低等[3-4]。接近于大蒜原產(chǎn)地（中亞和地中海地區(qū)）的自然環(huán)境有利于大蒜花藥育性的保持[5-6]。探究溫度對大蒜生長發(fā)育和開花的影響，有助于揭示大蒜不育機理，為大蒜花粉育性保持提供有利的環(huán)境條件，使大蒜育性恢復(fù)成為可能[7]。

鑒于目前溫度對大蒜花芽分化、花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂等過程和花粉活力的影響、環(huán)境改變誘導(dǎo)花粉育性恢復(fù)的遺傳機制、不同品種花粉育性對溫度的響應(yīng)差異缺乏研究的現(xiàn)狀，本研究以成縣漢中蒜和荷蘭大蒜NL-3 2個薹蒜品種為試驗材料，分析常溫和低溫處理下花芽分化、花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中染色體行為和花粉粒育性的差異，旨在明確溫度對大蒜花形態(tài)建成和配子體發(fā)育的影響，為低溫誘導(dǎo)大蒜花粉活性、實現(xiàn)有性繁殖提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料及其處理

試驗于江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所農(nóng)業(yè)示范基地進(jìn)行。供試材料為抽薹性好的薹蒜品種成縣漢中蒜和荷蘭大蒜NL-3。種植前利用蛭石和珍珠巖按質(zhì)量比6∶4配制營養(yǎng)土，裝入高20 cm、直徑15 cm的塑料盆，營養(yǎng)土裝載高度為盆高的4/5，共80盆?？紤]到鱗莖的低溫春化對大蒜抽薹、開花等生殖發(fā)育過程具有促進(jìn)作用[8-9]，2021年8月將供試大蒜鱗莖貯藏于4 ℃冷庫，2021年10月5日種植。每盆栽 3 株大蒜，整個發(fā)育期澆灌Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)。

2022年3月中旬，當(dāng)2個品種大蒜花原基分化時，將植株移入人工氣候室進(jìn)行溫度處理。參照徐州同期環(huán)境溫度，設(shè)置常溫處理26 ℃/21 ℃（白天/夜間）和低溫處理20 ℃/15 ℃（白天/夜間），平均溫度分別為23 ℃和17 ℃；每天光照10 h，光照度20 000 lx；相對濕度為70%。每個處理20盆，60株，處理時間75 d。

1.2花芽形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)觀察

3月中旬，2個大蒜品種進(jìn)入花原基分化期，此后每5 d取樣1次，直至葉片不再抽生、蒜薹總苞葉尖露出葉鞘為止。每處理每次取3株。解剖后，利用S6D體視顯微鏡（德國Leica Microsystems公司產(chǎn)品）觀察植株生長點分化狀態(tài)。

1.3花序形態(tài)及花發(fā)育特征觀察

大蒜植株進(jìn)入抽薹期后，每5 d采集4個處理各3支蒜薹，剝?nèi)タ偘笕』ㄐ蜉S，利用S6D體視顯微鏡（德國Leica Microsystems公司產(chǎn)品）觀察花序形態(tài)及花發(fā)育特征。

1.4花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂過程觀察及染色體結(jié)構(gòu)分析抽薹期取花瓣為綠色的大蒜花蕾（直徑1.5～3.0 mm）置于卡諾固定液（無水乙醇和冰醋酸按3∶1的體積比混合）中固定，在體視顯微鏡下解剖出花藥，在37 ℃酶解液（含1.4% β-葡聚糖醛酸苷酶、0.3%纖維素酶、0.3%果膠酶）中酶解3 h后，用60%冰醋酸對花粉母細(xì)胞進(jìn)行透明化處理，拇指壓片，經(jīng)DAPI（4，6-二氨基-2-苯基吲哚二鹽酸鹽）染色后在DM4000B 熒光顯微鏡（德國Leica Microsystems公司產(chǎn)品）下進(jìn)行花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂過程觀察，并統(tǒng)計染色體結(jié)構(gòu)異常細(xì)胞比例。

1.5成熟花粉?；钚詸z測

植物配子體育性直接關(guān)系到果實和種子的形成?；ǚ鄢墒炱冢?月下旬），用鑷子將不同處理大蒜花粉粒從花藥中擠出，置于載玻片上，利用Alexander染色法[10]進(jìn)行花粉活力評估。統(tǒng)計被染成紫紅色的可育花粉粒數(shù)量和無色的、皺縮的不育花粉粒數(shù)量。每處理3次重復(fù)，每張玻片統(tǒng)計10個視野，每個視野花粉粒約10～15粒。

2結(jié)果與分析

2.1不同溫度處理對大蒜花芽分化及花發(fā)育過程的影響大蒜花芽分化是植株從營養(yǎng)生長到生殖生長的重要轉(zhuǎn)變，其過程可分為總苞和花序原基分化期、小花原基分化期以及花器官原基分化期[11]?；ㄑ糠只盃I養(yǎng)生長錐具有典型的原套-原體結(jié)構(gòu)，生長錐頂部呈半球形，葉原基分化出互生幼葉，被外部老葉所包裹（圖1A、圖1F、圖1K、圖1P）。營養(yǎng)生長結(jié)束后，葉原基停止分化，大蒜總苞迅速發(fā)育，包裹頂端分生組織（圖1B、圖1G、圖1L、圖1Q）。蒜薹伸長后形成表面有突起的生殖生長錐（圖1C、圖1H、圖1M、圖1R），進(jìn)而發(fā)育為花序原基?；ㄐ蛟M(jìn)一步分化出球形的小花原基（圖1D、圖1I、圖1N、圖1S），同時還伴隨著氣生鱗莖與苞片的分化?；ㄆ鞴僭只?，小花原基外輪分化出花被片原基，內(nèi)部分化出雄蕊原基和雌蕊原基（圖1E、圖1J、圖1O、圖1T），最終發(fā)育為完整小花。荷蘭大蒜NL-3和成縣漢中蒜花芽分化過程中形態(tài)特征在不同溫度處理下無明顯差異，即外界溫度的改變對花芽形態(tài)無顯著影響。但不同溫度處理下，2個大蒜品種進(jìn)入花芽分化各期的初始時間及持續(xù)時間有所不同。

不同溫度下2個大蒜品種花芽分化各時期的起始日期和持續(xù)時間如表1所示。與常溫條件相比，低溫條件下，2個大蒜品種（NL-3和成縣漢中蒜）的花芽分化進(jìn)程的各個時期均有延后。對比正常溫度條件，NL-3和成縣漢中蒜的總苞和花序原基分化期分別延長3 d和2 d，小花原基分化期持續(xù)時間分別延長2 d和3 d，花器官原基分化期持續(xù)時間分別延長4 d和5 d。NL-3和成縣漢中蒜在低溫條件下分別延后9 d和10 d結(jié)束花芽分化進(jìn)程。

2.2不同溫度處理對2個品種大蒜花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂進(jìn)程的影響2.2.1荷蘭大蒜NL-3在不同溫度處理下的減數(shù)分裂過程花粉母細(xì)胞中的減數(shù)分裂是保證植物生育力的基本過程[12-13]。減數(shù)分裂包括1輪DNA復(fù)制和2輪染色體分離，在減數(shù)分裂Ⅰ期同源染色體分離，在減數(shù)分裂Ⅱ期姐妹染色單體分離。在減數(shù)分裂期間，染色體的異常行為，包括滯后染色體、染色體橋、微核變異等，常導(dǎo)致細(xì)胞分裂時染色體分配不均，細(xì)胞內(nèi)部分遺傳信息丟失，從而造成雌配子體和雄配子體敗育[14]。

常溫條件下生長的NL-3減數(shù)分裂期間染色體出現(xiàn)多種變異（圖2A～圖2L）。細(xì)線期、偶線期和粗線期染色體行為是否正常難以判斷。雙線期細(xì)胞中染色體呈現(xiàn)出1個十價體鏈和3個二價體（圖2D），這個時期幾乎所有花粉母細(xì)胞的染色體都不能正常聯(lián)會和縮聚，常出現(xiàn)環(huán)狀或鏈狀的八價體和十價體構(gòu)型。Ⅰ后期出現(xiàn)染色體橋（圖2G），導(dǎo)致遺傳物質(zhì)在細(xì)胞分離時丟失。滯后染色體和染色體斷片導(dǎo)致Ⅰ末期出現(xiàn)微核結(jié)構(gòu)（圖2H）。Ⅱ前期重新螺旋縮短的染色體沒有移向兩極，而是排列在細(xì)胞中央（圖2I），Ⅱ后期出現(xiàn)滯后染色體（圖2K），導(dǎo)致Ⅱ末期出現(xiàn)微核結(jié)構(gòu)（圖2L）。NL-3減數(shù)分裂期染色體高比例的結(jié)構(gòu)變異常導(dǎo)致配子體敗育。低溫條件下，NL-3部分花粉母細(xì)胞在減數(shù)分裂過程中染色體行為回歸正常。在雙線期形成8個二價體（圖2P），Ⅰ中期染色體濃縮排列在赤道板上（圖2R），Ⅰ后期染色體均勻地分向兩極（圖2S），到達(dá)Ⅰ末期核膜組成2個細(xì)胞包裹住兩極的染色體（圖2T）。Ⅱ前期染色體重新螺旋縮聚（圖 2U），進(jìn)入Ⅱ中期2組染色體分別排列在赤道板上（圖2V），隨后在Ⅱ后期，姐妹染色單體分離形成4個新染色體簇（圖2W）。在Ⅱ末期生成4個單倍體細(xì)胞（圖 2X），經(jīng)發(fā)育形成4個單核小孢子。

不同溫度處理下，減數(shù)分裂各期NL-3花粉母細(xì)胞異常發(fā)育比例如表2所示。從表中可以看出，常溫下，NL-3花粉母細(xì)胞發(fā)育異常比例高達(dá)94.53%，正常發(fā)育細(xì)胞比例僅為5.47%，而低溫處理下，NL-3花粉母細(xì)胞發(fā)育異常比例為70.35%，正常發(fā)育細(xì)胞比例提高至29.65%。上述結(jié)果說明配子體發(fā)育期間較低的環(huán)境溫度有利于NL-3花粉母細(xì)胞育性的保持。

2.2.2不同溫度處理下成縣漢中蒜的減數(shù)分裂過程常溫處理下，成縣漢中蒜花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期染色體同樣會出現(xiàn)多價體環(huán)狀結(jié)構(gòu)、染色體橋、滯后染色體等變異，花粉母細(xì)胞發(fā)育正常的比例僅1.80%（表3、圖3A～圖3J）。低溫條件下，花粉母細(xì)胞依舊存在很高比例的染色體變異，在雙線期觀察到八價體鏈結(jié)構(gòu)（圖3N），Ⅰ后期和Ⅱ后期有滯后染色體出現(xiàn)（圖3Q、圖3T），Ⅱ前期染色體縮聚但不能均勻地向兩極分配（圖3R），這些異常行為造成單核小孢子遺傳信息的缺失，導(dǎo)致配子體敗育，花粉母細(xì)胞發(fā)育正常的比例較常溫條件略有提高（1.88%）（表3）。上述結(jié)果說明低溫處理不能顯著影響成縣漢中蒜花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂過程，染色體變異程度和細(xì)胞異常比例無明顯改善。

2.3成熟花粉?；钚?/p>

不同溫度處理下，成縣漢中蒜和NL-3成熟花粉粒經(jīng)Alexander染色法染色后的結(jié)果如圖4所示。從圖中可以看出，NL-3低溫處理下被染成紫紅色的成熟花粉粒明顯多于其他處理。常溫處理下NL-3花粉活力僅為4.01%，低溫誘導(dǎo)后，花粉活力提升為26.17%，差異顯著。而成縣漢中蒜在常溫和低溫處理下的花粉活力分別為1.63%和1.78%，差異不大（表4）。由此可見，成縣漢中蒜雄性不育的遺傳特征無法通過低溫誘導(dǎo)進(jìn)行恢復(fù)，而低溫處理可以顯著提升NL-3花粉的育性。

3討論與結(jié)論

大蒜具有較高的營養(yǎng)價值和藥用價值，在中國蔬菜貿(mào)易中占主導(dǎo)地位[15]。目前常用的大蒜繁殖方式均為無性繁殖，育種技術(shù)與手段缺乏。長期使用營養(yǎng)體無性繁殖不僅難以實現(xiàn)種質(zhì)資源的創(chuàng)新，還導(dǎo)致品種退化和抗病能力的減弱，從而降低大蒜的品質(zhì)和產(chǎn)量，制約大蒜產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。大蒜花粉育性的保持有利于通過雜交育種的手段實現(xiàn)種質(zhì)資源的改良，為大蒜良種繁育創(chuàng)造新途徑。本研究結(jié)果表明，低溫（平均溫度17 ℃）條件能延長大蒜花芽分化歷期，對荷蘭大蒜 NL-3雄配子體育性保持具有顯著作用。

植物開花過程受多種因素調(diào)控，如光周期、溫度（春化）、品種基因型、激素調(diào)節(jié)等[16-17]。光周期、溫度等是通過改變外界環(huán)境條件來調(diào)控生殖器官的發(fā)育，品種類型主要受內(nèi)在基因的表達(dá)調(diào)控[18]。在蔥屬作物和許多鱗莖植物中，花的發(fā)育主要取決于環(huán)境條件[19-22]。大蒜在溫度高、日照短的熱帶地區(qū)產(chǎn)量較低，而在溫度低、日照長的溫帶地區(qū)產(chǎn)量較高，說明低溫和長日照有利于大蒜小花分化與發(fā)育[23]。大蒜營養(yǎng)生長期的低溫環(huán)境有利于葉片發(fā)育和花芽分化，當(dāng)春季溫度上升到15～20 ℃時，花芽分化開始[8]?；ǘ浒l(fā)育的最適溫度為16～18 ℃[24]。而高溫環(huán)境下，大蒜植株碳同化能力減弱、呼吸作用增強會導(dǎo)致花物質(zhì)積累量減少和開花進(jìn)程的推遲[3]。此外，高溫還影響配子體發(fā)育和受精過程，導(dǎo)致花粉不育、結(jié)實率下降、果實變小和產(chǎn)量降低[25]。本研究結(jié)果表明，較低的溫度會推遲不同基因型大蒜的花芽分化時間、延長分化歷期，即溫度會影響花芽分化的速率和進(jìn)程及花序的生長發(fā)育[26-27]。

類似于其他蔥屬植物[19-20，28]，不同基因型大蒜的花發(fā)育過程對環(huán)境條件的響應(yīng)具有一定的差異。常溫（平均溫度23 ℃）下生長的荷蘭大蒜NL-3減數(shù)分裂期染色體會出現(xiàn)多價體、染色體橋、滯后染色體、微核等結(jié)構(gòu)變異，異常比例高達(dá)94.53%，花粉活力僅為4.01%。低溫（平均溫度17 ℃）下，29.65%的荷蘭大蒜NL-3花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中染色體行為回歸正常，花粉育性得到保持，花粉活力提高至26.17%，與常溫處理相比差異顯著。而低溫處理對成縣漢中蒜花粉母細(xì)胞染色體變異比例和花粉活力沒有顯著影響。因此，低溫對大蒜配子體發(fā)育有特異性影響，大蒜花發(fā)育既受外界環(huán)境的影響，又受內(nèi)部基因的調(diào)控[5]。荷蘭大蒜NL-3是育性保持和恢復(fù)的理想品種。

植物在配子體發(fā)育時期最易受到環(huán)境變化的影響。相較于雌配子，雄配子體大多暴露在自然環(huán)境中，因而其對環(huán)境條件的變化更為敏感[29]。本研究結(jié)果表明，溫度條件對雄配子體的發(fā)育具有較大的影響，但雌配子體的發(fā)育對種子的育性同樣重要。由于大蒜胚囊包裹在珠被組織里，雌配子體發(fā)育對外界環(huán)境的敏感度低于雄配子體[30]。因此，進(jìn)一步加強大蒜胚珠內(nèi)功能大孢子的產(chǎn)生和雌配子體的形成機制研究有助于大蒜雜交育種。

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（責(zé)任編輯：石春林）