摘 要：采用室內(nèi)培養(yǎng)皿發(fā)芽法，研究外源添加聚乙二醇、碳酸鈉、碳酸氫鈉對花楸胚胎萌發(fā)及幼苗生理指標的影響。結(jié)果表明，聚乙二醇處理花楸胚胎后使萌發(fā)率提高15%～25%，碳酸鈉、碳酸氫鈉處理使花楸胚胎的萌發(fā)率分別降低了88%和85%。聚乙二醇可緩解鹽堿脅迫對花楸胚胎萌發(fā)的抑制，使脅迫下胚胎的萌發(fā)率提高1～2倍。聚乙二醇可提高鹽堿脅迫下花楸胚胎中抗氧化酶活性，使脅迫下胚胎中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶活性（CAT）分別提高16.45%、75%、80%。聚乙二醇使脅迫下胚胎中的丙二醛（MDA）含量降低41.44%。研究顯示，聚乙二醇能夠有效緩解鹽堿脅迫對花楸胚胎的抑制作用，并提高花楸胚胎中的抗氧化酶活性，增強花楸的抗逆性，為建立PEG引發(fā)促進花楸胚胎萌發(fā)技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：花楸； 胚胎萌發(fā)； 聚乙二醇； 引發(fā)； 鹽堿脅迫

中圖分類號：S722.1；S722.8 文獻標識碼：A DOI：10.7525/j.issn.1006-8023.2024.04.003

Effects of Polyethylene Glycol on Embryo Germination and Physiological Indicators of Sorbus pohuashanensis Empryos under Saline Alkali Stress

WANG Xiaodong， ZHAO Caihong， WANG Ruirui， ZHANG Yue， YANG Ling*

（State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding （College of Forestry， Northeast Forestry University）， Harbin 150040， China）

Abstract： This experiment used an indoor culture dish germination method to study the effects of exogenous addition of polyethylene glycol， sodium carbonate， and sodium bicarbonate on the embryos germination and physiological indicators of S. pohuashanensis seedlings. The results showed that polyethylene glycol treatment increased the germination percentage of S. pohuashanensis embryos by 15% to 25%， while sodium carbonate and sodium bicarbonate treatment reduced the germination percentage of S. pohuashanensis embryos by 88% and 85%， respectively. Polyethylene glycol can alleviate the inhibition of saline alkali stress on the germination of S. pohuashanensis embryos， and increase the germination rate of embryos under stress by 1-2 times. Polyethylene glycol can increase the activity of antioxidant enzymes in the embryos of S. pohuashanensis under saline alkali stress， resulting in an increase of 16.45%， 75%， and 80% in enzyme activities such as SOD， POD， and CAT， respectively. Polyethylene glycol reduced MDA in embryos under stress by 41.44%. Research has shown that polyethylene glycol can effectively alleviate the inhibitory effect of salt alkali stress on the embryos of S. pohuashanensis， improve the activity of antioxidant enzymes in S. pohuashanensis embryos， enhance the stress resistance of S. pohuashanensis， and provide scientific basis for establishing PEG priming technology to promote the germination of S. pohuashanensis embryos.

Keywords： Sorbus pohuashanensis； embryo germination； polyethylene glycol； priming； salt-alkali stress

0 引言

花楸（Sorbus pohuashanensis）又名百花山花楸，為薔薇科（Rosaceae）花楸屬（Sorbus）落葉小喬木，是我國北方珍貴的野生觀果樹種之一，具有很高的觀賞價值、經(jīng)濟價值和藥用價值［1］。主要分布在我國東北、華北，朝鮮北部，俄羅斯遠東地區(qū)也有分布［2］。種子具有深休眠特性，引起花楸種子休眠的主要原因是由于花楸的果肉、果汁、種皮和種胚中均含有明顯抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)。花楸的果肉和果汁均明顯抑制種子的發(fā)芽。用乙烯處理鹽堿脅迫下花楸胚胎，可提高其萌發(fā)率、平均發(fā)芽速度、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽勢［3］。用聚乙二醇（PEG）浸種處理可使種子處于低水勢的介質(zhì)中，從而降低種子萌發(fā)過程中水分進入的速度，提高種子的出苗率及整齊度，縮短出苗期，尤其對于不易萌發(fā)的種子（硬實度高、未成熟及老化種子）的促進效果顯著［4］。用25% PEG溶液浸種水曲柳（Fraxinus mandshurica）3 d可顯著提高種子發(fā)芽率［5］。與未引發(fā)相比，引發(fā)后的油菜（Brassica napus）中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性顯著升高［6］。聚乙二醇浸種，有利于大豆（Glycine max）出苗，并提高其產(chǎn)量［7］。

近年來，我國多數(shù)地區(qū)土地鹽堿化越發(fā)嚴重，影響了植物的生長及產(chǎn)量。鹽度導(dǎo)致Na+毒性和離子失衡，破壞植物細胞的重要代謝過程，如蛋白質(zhì)合成、酶促反應(yīng)和核糖體功能［8-10］。在植物中，鹽堿脅迫會產(chǎn)生較多的活性氧引起蛋白質(zhì)變性、脂質(zhì)過氧化、DNA損傷、碳水化合物氧化、色素分解和酶活性損傷，從而影響光合作用［11］。種子萌發(fā)與幼苗生長是作物生產(chǎn)成功的關(guān)鍵，這一生長階段對鹽堿脅迫非常敏感，這取決于植物的耐受機制［12］。在植物種子萌發(fā)的過程中，PEG作為種子萌發(fā)的引發(fā)劑，能夠抵御低溫、干旱和鹽堿脅迫等不利的環(huán)境因素，使種子活力顯著增強且抗逆性提高，保證出苗迅速有序［13］。PEG可以減弱鹽堿脅迫對種子萌發(fā)抑制作用［14］。但對其調(diào)控機制尚不明確。PEG是否可以提高鹽堿脅迫下花楸胚胎萌發(fā)率尚待研究確定。

本研究通過PEG處理花楸胚胎，對PEG影響鹽堿脅迫下花楸胚胎的萌發(fā)情況進行觀察，并對不同處理的萌發(fā)率、平均發(fā)芽速度、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢和幼苗胚軸胚根長度等指標進行觀察和分析。之后取材進行抗氧化及氧化相關(guān)參數(shù)的測定，分析花楸胚胎體內(nèi)活性氧代謝情況。研究結(jié)果為建立PEG誘導(dǎo)促進花楸種子萌發(fā)技術(shù)提供了科學(xué)依據(jù)，并為花楸在大慶等鹽堿地區(qū)推廣栽培提供了參考依據(jù)，為人工促進花楸種子萌發(fā)、有效保護和擴展花楸自然資源提供了技術(shù)和理論參考。

1 材料與方法

1.1 萌發(fā)試驗

1.1.1 試驗材料

2022年10月上旬在東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實驗林場成年母樹上采集成熟漿果后，用水選法調(diào)制種子。將處于安全含水量（9%～10%）的飽滿、純凈成熟種子放入塑封袋，在0～5 ℃貯藏備用。

1.1.2 試驗方法

1.1.2.1 種子前處理

試驗前測定種子千粒質(zhì)量、含水量和生活力，然后在質(zhì)量濃度為5%的PEG溶液中吸脹5 d。將吸脹后種子用無菌水沖洗，以除去種子表面的藥品，然后用濾紙吸干種子表面水分，將種子置于室溫條件下回干48 h。以未引發(fā)（無菌水浸種）的種子為對照。然后將種子室溫條件下用蒸餾水浸泡復(fù)水48 h，將吸脹后種子用體積分數(shù)為0.2% NaClO溶液攪拌浸泡15 min，用無菌水沖洗至水清，在冰上剝除種皮（花楸為無胚乳種子）擠出裸胚用于試驗，裸胚獲得方法同楊玲等［15］研究方法。

1.1.2.2 種子發(fā)芽試驗

PEG處理試驗。將胚胎放在3 mL無菌水浸濕的濾紙上吸脹，對照為無菌水浸種。所有試驗均在直徑為9 cm的培養(yǎng)皿中（每皿30個胚），溫度25 ℃，光照強度60 μmol/（cm2·s），光照/黑暗為16 h/8 h下萌發(fā)。對照和處理均設(shè)置3個及以上重復(fù)。

碳酸鈉（Na2CO3）、碳酸氫鈉（NaHCO3）處理試驗。將胚胎（無菌水浸種）分別放在3 mL Na2CO3（濃度為14 mmol/L）或NaHCO3（濃度為26 mmol/L）浸濕的濾紙上，對照和萌發(fā)條件同上。

Na2CO3、NaHCO3分別與聚乙二醇組合處理試驗。將胚胎分別用Na2CO3或NaHCO3溶液浸濕的濾紙上吸脹，對照和萌發(fā)條件同上。

1.2 生理指標測定

在第5天、6天、7天、8天進行取材，共4個處理，每個處理設(shè)置3個重復(fù)，每個樣品質(zhì)量為0.1 g，每個指標共12個樣品，4個指標共48個樣品。

SOD采用氮藍四唑光還原法測定，POD采用愈創(chuàng)木酚比色法測定，CAT采用紫外分光光度法測定［16］；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定［17］。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

選擇Excel2019軟件進行數(shù)據(jù)整理，采用SPSS26.0軟件進行數(shù)據(jù)系統(tǒng)方差分析、鄧肯（Duncan）多重比較和相關(guān)性分析，采用Sigmaplot14.0進行繪圖。方差分析在P=0.05水平上進行顯著性檢驗。平均數(shù)間統(tǒng)計學(xué)差異用Duncan多重比較法在P=0.05水平上進行顯著性檢驗。各指標計算公式如下。

萌發(fā)率=（胚胎萌發(fā)數(shù)/供試胚胎總數(shù)）×100%。 （1）

平均發(fā)芽速度（d）=∑（D×X）/∑X。 （2）

式中：D為從發(fā)芽試驗開始計算的天數(shù)；X為第D天新萌發(fā)的胚胎數(shù)；∑X為胚胎最終萌發(fā)的總數(shù)。

發(fā)芽指數(shù)=∑G_t/D_t。 （3）

式中：Gt為發(fā)芽試驗終期內(nèi)每日發(fā)芽數(shù)；Dt為發(fā)芽日數(shù)；∑為總和。

發(fā)芽勢=（日發(fā)芽數(shù)/供試胚胎總數(shù)）×100%。 （4）

SOD活性（U/g）=（AE-Ack）/ V /（1/2×Ack×W×Vt）。 （5）

式中：Ack為對照管吸光度值；AE為樣品管吸光度值；V為樣品液總體積，mL；W為樣品質(zhì)量，g；Vt為測定時樣品用量，mL。

POD活性（U/（g·min））=（ΔOD470×Vt）/（W×Vs×0.01×t）。 （6）

式中：ΔOD470為1 min內(nèi)在波長470 nm下吸光度值 的變化值；Vs為測定時取酶液體積，mL；t為反應(yīng)時間，min。

CAT活性（U/（g·min））=（ΔOD240×Vt）/（W×Vs×0.01×t）。 （7）

式中，ΔOD240為1 min內(nèi)在波長240 nm下吸光度值的變化值。

MDA濃度C（umol/L）=6.45（OD532-OD600）- 0.56OD450。 （8）

式中：OD532、OD600、OD450分別為波長532、600、450 nm的吸光值。

MDA含量（umol/g）=C×V/W。 （9）

2 結(jié)果與分析

2.1 聚乙二醇對鹽堿脅迫下花楸胚胎萌發(fā)情況的影響

2.1.1 聚乙二醇對鹽堿脅迫下花楸胚胎萌發(fā)的影響

不同處理對花楸胚胎萌發(fā)的影響如圖1所示。各處理之間差異顯著（P<0.05），用Na2CO3或NaHCO3處理過的胚胎萌發(fā)率顯著低于對照（比對照分別降低了88%和85%）；添加PEG處理后，萌發(fā)率雖然沒有達到對照水平，但相比于Na2CO3、NaHCO3單獨處理分別提高了214%和109%，顯著高于Na2CO3、NaHCO3單獨處理，PEG對Na2CO3處理的緩解作用更加明顯。由圖2可知，PEG處理的花楸胚胎于第3天開始萌發(fā)，說明PEG可以緩解Na2CO3和NaHCO3對花楸胚胎萌發(fā)的抑制作用。

2.1.2 聚乙二醇對鹽堿脅迫下花楸胚胎平均發(fā)芽速度的影響

不同處理對花楸胚胎平均發(fā)芽速度的影響如圖3所示，平均發(fā)芽速度數(shù)值越小，表示該批種子發(fā)芽速度大，發(fā)芽能力較好。PEG處理后平均發(fā)芽速度數(shù)值最低，為4.55 d，顯著低于其他處理，而Na2CO3、NaHCO3處理后平均發(fā)芽速度數(shù)值最高，分別為6.58 d和6.33 d，顯著高于對照。PEG處理的花楸胚胎發(fā)芽速度大，發(fā)芽能力較好，說明PEG可以促進胚胎萌發(fā)。在添加PEG處理后，脅迫下的胚胎平均發(fā)芽速度數(shù)值接近對照水平，分別為6.06 d和5.60 d，說明PEG使得鹽堿對胚胎萌發(fā)的抑制作用減弱，胚胎發(fā)芽能力得到增強。由圖4可知，在第5天和第6天，Na2CO3和NaHCO3的平均發(fā)芽速度數(shù)值分別達到最大，此時發(fā)芽能力較低，發(fā)芽情況受抑制最嚴重。添加PEG處理后，每天的胚胎平均發(fā)芽速度數(shù)值均低于其單獨處理，說明PEG可以提高鹽堿脅迫下花楸胚胎的發(fā)芽速度，增強其發(fā)芽能力。

2.1.3 聚乙二醇對鹽堿脅迫下花楸胚胎發(fā)芽指數(shù)的影響

不同處理對花楸胚胎發(fā)芽指數(shù)的影響如圖5所示。PEG處理后的花楸胚胎發(fā)芽指數(shù)最高，Na2CO3、NaHCO3處理后的發(fā)芽指數(shù)最低，且各處理間差異顯著；添加PEG處理后，Na2CO3、NaHCO3處理的胚胎的發(fā)芽指數(shù)增加，且與Na2CO3、NaHCO3單獨處理的發(fā)芽指數(shù)差異比較顯著，這說明PEG不僅能促進花楸胚胎的萌發(fā)，還能夠緩解鹽堿脅迫的抑制作用。由圖6可知，PEG處理過的花楸胚胎在第4天達到最大，各處理在0～8 d的發(fā)芽指數(shù)呈先增后降的趨勢，之后趨于平緩。

2.1.4 聚乙二醇對鹽堿脅迫下花楸胚胎發(fā)芽勢的影響

不同處理對花楸胚胎發(fā)芽勢的影響如圖7所示。PEG處理后的胚胎發(fā)芽勢最大，且顯著高于其他處理；Na2CO3、NaHCO3處理的發(fā)芽勢最低，顯著低于對照；說明PEG可以促進花楸胚胎萌發(fā)，而鹽堿脅迫抑制花楸胚胎的萌發(fā)。在添加PEG處理之后，花楸胚胎的發(fā)芽勢相對于Na2CO3、NaHCO3單獨處理的分別增加了199.85%和42.80%（增加不顯著），說明PEG可以緩解鹽堿脅迫對花楸胚胎的部分抑制作用。

2.1.5 聚乙二醇對鹽堿脅迫下花楸胚胎胚軸胚根長度的影響

不同處理對花楸胚胎胚軸胚根長度的影響如圖8所示。PEG處理過的花楸胚胎胚軸胚根長度最長；在添加PEG之后，相對于Na2CO3、NaHCO3單獨處理的胚軸胚根長度效果不顯著。由圖9可知，雖然PEG不能使胚胎的胚軸胚根長度增加，但出苗的整齊度非常好，說明PEG可以改善出苗整齊度。

2.2 聚乙二醇對鹽堿脅迫下花楸胚胎抗氧化及氧化相關(guān)參數(shù)的影響

2.2.1 聚乙二醇對鹽堿脅迫下花楸胚胎中SOD活性的影響

由圖10可知，萌發(fā)過程中各項處理花楸胚胎中的SOD活性均逐漸升高。PEG處理均顯著高于對照處理，PEG和Na2CO3組合處理均顯著高于Na2CO3單獨處理。萌發(fā)至第8天時，PEG處理的SOD活性達到最大值，為341.78 U/g，相比于其他各處理（水、Na2CO3、PEG+Na2CO3）分別提高了10.34%、53.26%、31.62%，此時PEG和Na2CO3組合處理SOD活性比Na2CO3單獨處理提高了16.45%。

2.2.2 聚乙二醇對鹽堿脅迫下花楸胚胎中POD活性的影響

由圖11可知，PEG處理的花楸胚胎中的POD活性均顯著高于其他各處理，PEG和Na2CO3組合處理與對照差異不顯著。萌發(fā)至第5天時，Na2CO3處理的花楸胚胎POD活性最低，為40.00 U/（g?min），此時PEG和Na2CO3組合處理要比Na2CO3單獨處理提高50%，差異顯著。萌發(fā)至第8天時，PEG處理的花楸胚胎POD活性達到最大值，為126.67 U/（g?min），此時PEG和Na2CO3組合處理要比Na2CO3單獨處理提高75%，但與對照無顯著差異。

2.2.3 聚乙二醇對鹽堿脅迫下花楸胚胎中CAT活性的影響

由圖12可知，PEG處理的花楸胚胎中的CAT活性均顯著高于其他各處理。萌發(fā)至第5天時，PEG和Na2CO3組合處理與對照差異不顯著；萌發(fā)至第8天時，PEG處理的花楸胚胎中的CAT活性達到最大值，為113.33 U/（g?min），此時PEG和Na2CO3組合處理比對照和Na2CO3單獨處理分別提高了17.39%和80%，且差異顯著。

2.2.4 聚乙二醇對鹽堿脅迫下花楸胚胎中MDA含量的影響

由圖13可知，Na2CO3處理的花楸胚胎中的MDA含量均顯著高于其他各處理，PEG和Na2CO3組合處理與對照差異不顯著。萌發(fā)至第7天時，PEG處理的花楸胚胎中MDA含量最低，為5.15 umol/g，與其他各處理差異顯著。萌發(fā)至第8天時，Na2CO3處理的花楸胚胎中MDA含量到達最大值，為17.52 umol/g，此時PEG和Na2CO3組合處理的胚胎中MDA含量比Na2CO3單獨處理降低了41.44%。

3 討論與結(jié)論

3.1 Na2CO3和NaHCO3處理抑制花楸胚胎萌發(fā)

東北地區(qū)鹽堿土主要鹽分是Na2CO3和NaHCO3，土壤呈強堿性，pH很高［18］，這不僅直接影響種子的萌發(fā)，還可通過影響植物的生理代謝和光合作用等來限制其生長［19］。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，Na2CO3和NaHCO3處理過的花楸胚胎萌發(fā)率相比于對照分別降低了88%和85%，平均發(fā)芽速度分別提升了17%和14%，發(fā)芽指數(shù)分別降低了90%和87%，發(fā)芽勢分別降低了81%和76%，胚軸胚根長度分別降低了66%和74%，與對照差異顯著。這說明鹽堿脅迫會抑制花楸胚胎的萌發(fā)。

3.2 PEG引發(fā)緩解了鹽堿脅迫對花楸胚胎的抑制作用

種子引發(fā)是對種子萌發(fā)和脅迫響應(yīng)機理研究常用的一種方法［20］。PEG 是最常用的引發(fā)劑，在一定的質(zhì)量濃度范圍內(nèi)，有利于種子的萌發(fā)和生長，能提高種子的出苗率、成苗率和對逆境脅迫的適應(yīng)性［21-22］。近些年來，種子引發(fā)技術(shù)得到了廣泛應(yīng)用，如蘋果（Malus pumila）［23］、水曲柳［5］等。此外，單昕昕等［24］研究發(fā)現(xiàn)，PEG引發(fā)能夠提高種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢等指標。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，胚胎萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、胚軸胚根長度均高于對照，而平均發(fā)芽速度低于對照。PEG引發(fā)后的胚胎在第3天開始發(fā)芽，早于其他處理，并在第7天萌發(fā)率達到最大值。結(jié)果表明，PEG引發(fā)對種子萌發(fā)具有促進作用。此外，PEG使鹽堿脅迫下花楸胚胎萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)有了顯著的提升。平均發(fā)芽速度降低到對照水平，發(fā)芽勢及胚軸胚根長度提升效果不明顯，但可以改善出苗的整齊度。這說明PEG能夠有效緩解Na2CO3、NaHCO3對花楸的抑制作用，與前人研究結(jié)果一致。但具體的作用機理還尚不明確，需進一步進行研究。

3.3 PEG引發(fā)對鹽堿脅迫下種子具有調(diào)控作用

Angon等［25］研究發(fā)現(xiàn)，在嚴重的鹽堿脅迫下，植物體內(nèi)的H2O2含量和MDA含量比對照顯著增加，SOD、CAT、抗壞血酸過氧化物酶（APX）等抗氧化酶活性均顯著低于對照。這說明鹽堿脅迫嚴重影響植物細胞內(nèi)自由基的平衡，導(dǎo)致ROS積累，細胞膜過氧化，細胞結(jié)構(gòu)受損［26］。單昕昕等［24］研究發(fā)現(xiàn)，PEG引發(fā)可以增強SOD和POD的表達和活性，降低MDA的含量，提高種子根系活力。Wang等［27］研究發(fā)現(xiàn)，乙烯利（ethrel，ETH）可以提高花楸胚胎在鹽堿脅迫下的SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性，提高谷胱甘肽（glutathione，GSH）等抗氧化劑含量，降低MDA、H2O2含量?？寡趸负涂寡趸瘎┦腔钚匝踅舛镜年P(guān)鍵因素，維持細胞氧化還原平衡在其生理限度內(nèi)。在鹽堿脅迫下，CAT和SOD在抵御氧化損傷和調(diào)節(jié)抗氧化酶相互協(xié)調(diào)消除細胞內(nèi)ROS中發(fā)揮重要作用。本研究中，PEG可使鹽堿脅迫下花楸胚胎中SOD、POD、CAT酶活性分別提高16.45%、75%、80%，MDA含量降低41.44%。這說明在鹽堿脅迫條件下，PEG可以誘導(dǎo)花楸胚胎產(chǎn)生抗氧化酶來提高其活性，增強其代謝水平。這與前人的研究結(jié)果一致［28］。

綜上所述，PEG可以有效解除花楸胚胎休眠，促進萌發(fā)。鹽堿脅迫會抑制花楸胚胎萌發(fā)。PEG引發(fā)后能夠有效緩解鹽堿脅迫對花楸胚胎的抑制作用。PEG引發(fā)可以有效提高鹽堿脅迫下花楸胚胎中的SOD、POD、CAT抗氧化酶活性，并降低MDA含量，增強花楸胚胎的抗逆性。研究結(jié)果將為建立PEG引發(fā)促進花楸胚胎萌發(fā)技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)，并解決花楸在大慶等鹽堿地區(qū)的栽培工作，為人工培育花楸抗逆性樹種，保護和擴展花楸自然資源提供技術(shù)和理論參考。

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