摘 要：探討紫穗槐根和葉化學(xué)計(jì)量特性對(duì)養(yǎng)分的適應(yīng)性，為豆科植物施肥和限制模式的研究提供依據(jù)，采用三因素（氮（N）、磷（P）、鉀（K）），三水平（N1，N2，N3，P1，P2，P3，K1，K2，K3）的施肥處理，測(cè)定紫穗槐幼苗根和葉的碳（C）、氮、磷、鉀含量，分析根和葉各元素之間的關(guān)系。結(jié)果表明，在P、K添加下，葉片比根系有更強(qiáng)的響應(yīng)，根系對(duì)N添加有更強(qiáng)的反應(yīng)。葉片和根N含量、根N/K和N/P隨施氮水平的增加而顯著增加，根P/K、葉P/K和根C/N顯著降低。隨著施磷量的增加，葉片N、P、K含量、根P含量、根N/K和P/K顯著增加，葉N/K和葉N/P顯著降低；根和葉K含量隨施鉀量的增加而顯著增加，根N/K和P/K、葉N/K和P/K顯著降低。葉P含量與根P含量、葉K含量與根K含量呈顯著正相關(guān)，葉C、N含量與根C、N含量之間的關(guān)系不顯著，而葉根N、P、K含量分別與相應(yīng)的C/N、N/P和N/K呈顯著負(fù)相關(guān)。葉和根的C/N之間的關(guān)系不顯著，而葉的N/P、N/K和P/K之間的相關(guān)性顯著。隸屬函數(shù)分析結(jié)果表明，在紫穗槐C、N、P、K含量的累積方面，N2處理最佳。N的添加導(dǎo)致P對(duì)葉片和根的限制；P的添加導(dǎo)致N對(duì)葉片和根系的限制；K的添加并沒(méi)有改變限制模式。研究結(jié)果可為紫穗槐的合理施肥和科學(xué)管理提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：施肥； 氮磷鉀肥； 紫穗槐； 化學(xué)計(jì)量比； 養(yǎng)分分配

中圖分類(lèi)號(hào)：S792 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.7525/j.issn.1006-8023.2024.04.004

Effects of Nitrogen，Phosphorus and Potassium Fertilization on Stoichiometric Characteristics of Root and Leaf of Amorpha fruticosa L.

XU Liying1*， WEI Tongchao1， WANG Jiayin1， HUANG Minghui1，

PENG Wei1， SHEN Lanyi1， LIU Bingyang1， LIU Dounan2*

（1.School of Life Science and Technology， Mudanjiang Normal College， Mudanjiang 157011，China；2.School of Chemistry and Chemical Engineering， Mudanjiang Normal College， Mudanjiang 157011，China）

Abstract： In order to explore the adaptability of the roots and leaves of Amorpha fruticosa L. stoichiometric characteristics to nutrients， and to provide a basis for the study of fertilization and restrict modes of leguminous plants. We used fertilization treatment with three factors （nitrogen （N）， phosphorus （P）， potassium（K））， and three fertilization levels （N1， N2， N3， P1， P2， P3， K1， K2， K3） to measure the carbon （C）， N， P， K content of the roots and leaves of Amorpha fruticosa L. seedlings， and analyze the relationship between elements in the roots and leaves. Our results showed that the leaves had a stronger response than roots under P， K addition， and roots had a stronger response to N addition. Leaf and root N contents， root N/K and root N/P were increased significantly with increasing N addition level， root P/K， leaf P/K and root C/N decreased significantly. Leaf N， P and K content， root P content， root N/K and root P/K increased significantly， leaf N/K and leaf N/P decreased significantly with increasing P application； root and leaf K content increased significantly and root N/K， root P/K， leaf N/K and leaf P/K decreased significantly with the increasing of K application. Leaf C content， root P content， leaf K content and root K content were highly significantly positively correlated， while the relationship between leaf C， N contents and root C， N contents was not significant， while leaf and root N， P， and K contents were significantly negatively correlated with their corresponding C/N， N/P and N/K， respectively. The relationship between the ratio of carbon to nitrogen in leaf and root was insignificant， while the ratio of nitrogen to phosphorus， nitrogen to potassium and phosphorus to potassium in leaf were significantly correlated. The results of membership function analysis showed that in the accumulation of C， N， P and K contents of Amorpha fruticosa L.， N2 was the best treatment. N addition resulted in P limitations to leaves and roots； P addition resulted N limitations to leaves and roots； K addition did not changed the limitation patterns. These results can provide a good basis for rational fertilization and scientific management of Amorpha fruticosa L..

Keywords： Fertilization； nitrogen. phosphorus and potassium fertilizer； Amorpha fruticosa L.； stoichiometric ratio； nutrient distribution

0 引言

碳（C）、氮（N）、磷（P）、鉀（K）是植物體的主要組成元素，其含量及計(jì)量比能充分反映土壤養(yǎng)分供應(yīng)與植物養(yǎng)分需求的動(dòng)態(tài)平衡［1］。植物的不同器官具有不同的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)也不同［2］，通過(guò)分析植物不同器官中的C、N、P、K元素之間的計(jì)量關(guān)系，可以推斷植物的養(yǎng)分循環(huán)、養(yǎng)分利用效率、限制性養(yǎng)分及生物化學(xué)循環(huán)等［3-4］。以往有關(guān)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究多以植物地上部位為主［5］，隨著根系生態(tài)學(xué)的發(fā)展，對(duì)根系的化學(xué)計(jì)量學(xué)研究是必不可少的。由于吸收根（1級(jí)根）［6］是養(yǎng)分進(jìn)入植物的起點(diǎn)，吸收根中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)比葉片對(duì)土壤養(yǎng)分的響應(yīng)更為敏感［7］，結(jié)合葉片與吸收根來(lái)探究化學(xué)計(jì)量特征將有利于更好地理解土壤養(yǎng)分有效性改變的情況下，植物地上和地下部分之間的關(guān)系。

土壤中的氮磷鉀在植物生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖等過(guò)程中有著重要的作用，很多物種由于土壤養(yǎng)分的影響而表現(xiàn)為各器官受到N限制、P限制或者N/P共同限制［8］，從而影響生長(zhǎng)。以往研究表明，N添加一般會(huì)提高土壤N的可利用性，從而顯著提高植物N和P含量，降低葉片C/N，提高N/P，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受到 P或N、P共同限制［9-10］。P添加會(huì)提高P的可利用性，使得植物器官P含量升高，N/P則下降［11］，植物生長(zhǎng)受到N限制。K素缺乏會(huì)改變蛋白質(zhì)編碼基因的表達(dá)，使植物生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，適量添加K素，有利于豆科植物建立共生固氮系統(tǒng)，提高植物各器官中鉀素的積累［12-13］?？梢?jiàn)，添加營(yíng)養(yǎng)元素能夠改變植物體內(nèi)各器官的元素積累，改變植物的生長(zhǎng)受限模式。但有研究表明，豆科植物的化學(xué)計(jì)量特征與其自身性狀或遺傳特征有關(guān)，具有相對(duì)穩(wěn)定性，不受控于土壤養(yǎng)分的限制作用［14］。外源添加養(yǎng)分對(duì)豆科植物的化學(xué)計(jì)量特性研究集中在大豆、苜蓿和三葉草中［15-16］，以木本為研究對(duì)象的偏少。鑒于木本植物的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)和應(yīng)用廣泛性，加強(qiáng)對(duì)固氮木本植物生長(zhǎng)受限模式的研究是非常有必要的。

紫穗槐（Amorpha fruticosa L.）是一種多年生落葉灌木，原產(chǎn)地是北美洲，后來(lái)被中國(guó)引入，分布廣泛。紫穗槐作為豆科木本植物，適應(yīng)力強(qiáng)，耐性強(qiáng)，固氮功能可以維持自身的氮素需求［17］，是很好的園林綠化應(yīng)用及防護(hù)樹(shù)種，在經(jīng)濟(jì)利用和高速公路生態(tài)修復(fù)方面都具有重要價(jià)值。關(guān)于施肥對(duì)紫穗槐的影響也僅限于生長(zhǎng)特性方面［18］，其化學(xué)計(jì)量特征方面的研究鮮有報(bào)道。本研究以1年生紫穗槐幼苗為研究對(duì)象，分析不同氮磷鉀添加對(duì)紫穗槐幼苗吸收根（1級(jí)根）和葉片的C、N、P、K生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響規(guī)律，探討施肥對(duì)葉和根的C、N、P、K含量之間對(duì)應(yīng)的關(guān)系有何影響。通過(guò)了解紫穗槐根和葉的化學(xué)計(jì)量特征對(duì)養(yǎng)分的適應(yīng)性以及施肥對(duì)其生長(zhǎng)模式的影響，可以為紫穗槐人工林培育和養(yǎng)分管理提供科學(xué)依據(jù)，也為揭示植物養(yǎng)分限制和利用策略提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2020年10月，在黑龍江省牡丹江市海林農(nóng)場(chǎng)（128°02′～131°18′ E，43°24′～45°59′ N）采集紫穗槐種子，然后由苗圃專(zhuān)業(yè)人員保存種子。2021年5月底，在牡丹江師范學(xué)院進(jìn)行發(fā)芽處理。研究區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫6.1 ℃，年均降水量579.7 mm，年均相對(duì)濕度64%，年日照時(shí)長(zhǎng)2 339.8 h。2021年7月中旬，選取平均株高在60 mm，長(zhǎng)勢(shì)一致的紫穗槐幼苗，定植到塑料盆（18 cm×16 cm×12 cm）中，并將其放到通風(fēng)良好的塑料大棚中，盆栽基質(zhì)是林下黑土和沙子（體積比1∶1）的混合物，養(yǎng)分含量相對(duì)較低。每盆裝森林土壤和沙子的混合物（即基質(zhì)）1.5 kg。將基質(zhì)風(fēng)干進(jìn)行研磨，過(guò)100目篩，測(cè)定基質(zhì)的理化性質(zhì)，該基質(zhì)的有機(jī)碳為8.98 g/kg，全氮為1.39 g/kg，全磷為0.88 g/kg，全鉀為19.88 g/kg，pH為6.14。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究設(shè)N、P、K 3個(gè)施肥因素（分別添加為尿素、磷酸二氫鈉和硫酸鉀），在施肥試驗(yàn)之前進(jìn)行預(yù)試驗(yàn)，確定施入N肥、P肥、K肥的基礎(chǔ)含量，并對(duì)每個(gè)基礎(chǔ)含量設(shè)定3個(gè)施肥水平（分別標(biāo)記為N1、N2、N3；P1、P2、P3；K1、K2、K3），每個(gè)因素單獨(dú)施肥，共有9個(gè)施肥處理，以純凈水100 mL為對(duì)照（CK），施肥量見(jiàn)表1。每個(gè)施肥處理3盆，每盆3株紫穗槐，共9株。2021年8月5日開(kāi)始第1次根部施入 100 mL的肥料溶液，每7 d施肥一次，共計(jì)施肥7次，最后1次施肥結(jié)束后第10天（即9月26日）取樣。

1.3 取樣方法

從施肥到取樣為期50 d，在根系長(zhǎng)滿(mǎn)盆之前收獲所有植株。每個(gè)處理選擇6株植物從盆中取出，分開(kāi)地上、地下部分，用去離子水仔細(xì)洗凈根系上的土壤顆粒和葉片上的雜質(zhì)，吸干水分，放入封口袋中密封，冷凍保存后用于根系和葉片的化學(xué)元素分析。

1.4 測(cè)定方法

取出封口袋中的根樣，按照Pregitzer等［6］的根系分支順序?qū)⒏捣旨?jí)，最末端無(wú)分支的根系定義為1級(jí)根，后將1級(jí)根與葉樣一起放入65 ℃烘箱烘干。烘至恒重后取出，用粉碎機(jī)磨粉，并過(guò)100目篩，每個(gè)樣品稱(chēng)取1 g用來(lái)測(cè)定其營(yíng)養(yǎng)元素。

將處理好的樣品放入烘箱再次烘干，用分析天平稱(chēng)質(zhì)量50 mg樣品，用錫杯包裹壓實(shí)好，放入元素分析儀（vario MACRO，Elementar FAnalysensysteme，Germany）的自動(dòng)進(jìn)樣器的樣品盤(pán)中，通過(guò)操作軟件自動(dòng)計(jì)算出待測(cè)根和葉樣品中總C含量和總N含量，分別記作根C含量（Root C concentration，RCC），根N含量（Root N concentration，RNC），葉C含量（Leaf C concentration，LCC），葉N含量（Leaf N concentration，LNC）。

準(zhǔn)確稱(chēng)取樣品0.2～0.5 g，用硝酸-高氯酸溶液消解定容至100 mL，將所得樣品溶液用無(wú)磷濾紙過(guò)濾到三角瓶中備用。取樣品溶液用ICP-AES法測(cè)定總P含量和總K含量，分別記作根P含量（Root P concentration，RPC）、根K含量（Root K concentration，RKC）、葉P含量（Leaf P concentration，LPC）、葉K含量（Leaf K concentration，LKC）。所用ICP-AES為電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（型號(hào)：日本島津 7500），在發(fā)射波長(zhǎng)為213.6 nm的條件下測(cè)定P的發(fā)射光強(qiáng)度，在發(fā)射波長(zhǎng)為766.5 nm的條件下測(cè)定K的發(fā)射光強(qiáng)度，并計(jì)算根和葉的相關(guān)數(shù)據(jù)，分別測(cè)定試劑空白、標(biāo)準(zhǔn)系列、樣品空白及樣品溶液、儀器根據(jù)校準(zhǔn)方程自動(dòng)計(jì)算樣品中P和K的含量。

1.5 數(shù)據(jù)分析及統(tǒng)計(jì)

采用單因素方差分析計(jì)算紫穗槐各處理吸收根和葉片的總C、N、P、K含量以及各元素比值的平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤（每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)）。計(jì)算前，所有數(shù)據(jù)均進(jìn)行正態(tài)分布和方差齊性檢驗(yàn)，如果符合假設(shè)，則使用Duncan（D）法檢驗(yàn)各處理之間的差異，否則使用Dunnett′s T3檢驗(yàn)各處理之間的差異（α=0.05）。通過(guò)Pearson相關(guān)分析，探討每種處理的C、N、P、K含量與化學(xué)計(jì)量比之間的相互關(guān)系。采用隸屬函數(shù)模糊綜合評(píng)價(jià)法綜合評(píng)判各施肥處理對(duì)紫穗槐幼苗葉片和吸收根營(yíng)養(yǎng)元素、化學(xué)計(jì)量比的影響。若測(cè)定指標(biāo)與營(yíng)養(yǎng)元素、化學(xué)計(jì)量比呈正相關(guān)，其計(jì)算公式為

隸屬函數(shù)值=（測(cè)定指標(biāo)-指標(biāo)最小值）/（指標(biāo)最大值-指標(biāo)最小值）。 （5）

若呈負(fù)相關(guān)，其計(jì)算公式為

隸屬函數(shù)值=1-（測(cè)定指標(biāo)-指標(biāo)最小值）/（指標(biāo)最大值-指標(biāo)最小值）。 （6）

采用Microsoft Excel 2016和SPSS軟件（version 19.0，SPSS，Inc.，Cary，NC，USA）處理數(shù)據(jù)，使用Origin2019軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮磷鉀添加對(duì)紫穗槐根和葉C、N、P、K含量的影響

氮磷鉀的添加促進(jìn)紫穗槐幼苗根和葉片C、N、P、K元素含量的累積。單因素方差分析見(jiàn)表2。由表2可知，施肥處理后，除葉和根的C含量外，N、P、K含量均與對(duì)照差異顯著（P<0.05）。葉和根的N含量最高，為P2和N2，與對(duì)照相比分別增加12.96%和109.54%，葉和根的P含量最高，都為P3，與對(duì)照相 比分別增加210.09%和100.41%，葉和根的K含 量最高，都為K3，與對(duì)照相比分別增加246.81%和95.82%。

2.2 氮磷鉀添加對(duì)紫穗槐根和葉化學(xué)計(jì)量比的影響

由圖1可知，隨著N、P、K的添加，紫穗槐葉片和根C/N降低，與CK相比，除K1外（變化率為3.71%），其余處理均差異顯著（P<0.05），降幅在0.20%～7.12%；而根系僅對(duì)N添加處理響應(yīng)顯著，降幅最大的為N2，降低了49.62%，如圖1（a）所示。N、K添加顯著降低紫穗槐葉片和根系的P/K（P<0.05），影響最大的為K3處理，分別降低了69.72%和64.86%，P添加則顯著提高了根系的P/K，最高為P3，根系和葉片均顯著增加了80%左右，如圖1（b）所示。N、K添加增加紫穗槐葉片和根系的N/P，N1和N3顯著增加葉片的N/P，分別為40.26%和32.46%，N添加則顯著增加根系的N/P（P<0.05），變化率為146.73%～170.78%，如圖1（c）所示。N添加顯著增加紫穗槐根系的N/K（P<0.05），增幅最大的為N3，增加了74.32%，而P、K添加則降低葉片和根系的N/K，其中最小的是K3，變化率分別為68.90%和45.67%，如圖1（d）所示。

2.3 N、P、K添加對(duì)紫穗槐C、N、P、K含量相關(guān)性的影響

施肥后紫穗槐葉片和根系C、N、P、K含量的變化與其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征之間存在相關(guān)性，如圖2所示。紫穗槐幼苗的葉C和N含量、葉和根的K含量之間均呈正相關(guān)，但與葉和根N/K呈負(fù)相關(guān)，葉N與P含量呈正相關(guān)，與葉C/N呈負(fù)相關(guān)性，葉和根P含量、葉P/K、根P/K高度顯著正相關(guān)，與葉N/P呈負(fù)相關(guān)，葉和根K含量之間呈正相關(guān)，但與葉N/K呈負(fù)相關(guān)性，根N含量與根N/P和根N/K呈正相關(guān)，與根C/N呈負(fù)相關(guān)，根P含量與葉和根P/K正相關(guān)，根K含量與葉N/K、葉P/K和根N/K呈負(fù)相關(guān)。結(jié)果表明，葉和根P、葉和根K都呈顯著正相關(guān)，而葉C、N與根C、N不相關(guān)。葉N、P和K含量與葉C/N、N/P 和N/K呈顯著負(fù)相關(guān)，根N、P、K含量與根C/N、N/P和N/K也呈顯著負(fù)相關(guān)。

2.4 氮磷鉀添加對(duì)紫穗槐的隸屬函數(shù)模糊評(píng)價(jià)

對(duì)不同施肥處理的紫穗槐幼苗植葉片和根系的C、N、P、K含量進(jìn)行隸屬函數(shù)模糊綜合評(píng)價(jià)，見(jiàn)表3。由表3可知，各處理與CK組的隸屬平均值均不相同，根據(jù)對(duì)各組處理的隸屬平均值的大小進(jìn)行排序，排名第一的是N2處理，排名最后的是CK處理。在紫穗槐C、N、P、K含量的累積方面，N2處理的結(jié)果最佳。

3 討論

葉片和根系對(duì)應(yīng)著養(yǎng)分同化和礦質(zhì)元素吸收，承擔(dān)著不同的功能，土壤養(yǎng)分變化下，二者C、N、P、K生態(tài)化學(xué)計(jì)量響應(yīng)將影響植物的養(yǎng)分分配，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)［19］。本研究中，各施肥處理均對(duì)植物葉和根的C含量累積無(wú)顯著影響，說(shuō)明短期的土壤養(yǎng)分變化并沒(méi)有影響紫穗槐有機(jī)物質(zhì)的積累，這與Xu等［18］對(duì)紫穗槐的氮磷添加的研究結(jié)果一致。Ｃ是植物體的骨架，是組成植物體的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，其含量相對(duì)穩(wěn)定，受環(huán)境影響較?。?0］。N、P、K添加對(duì)植物葉和根的N、P、K含量造成顯著的影響。N添加顯著增加根N和P的含量，P添加顯著增加葉片N、P、K含量和根P含量，K添加顯著增加葉K含量和根P、K含量。研究結(jié)果體現(xiàn)紫穗槐根葉養(yǎng)分的含量對(duì)P、K添加的協(xié)同性，而對(duì)N添加的差異性，進(jìn)一步證明不同器官對(duì)養(yǎng)分利用策略的差異性。

P、K是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要限制性元素，N/P，N/K，K/P則是植物營(yíng)養(yǎng)元素是否受到限制的判斷指標(biāo)。植物葉子中的N/P反映了土壤養(yǎng)分與植物營(yíng)養(yǎng)需求的動(dòng)態(tài)平衡；N/P可用于測(cè)定植物養(yǎng)分的限制性生長(zhǎng)因素［21］。 Heyburn等［22］的研究強(qiáng)調(diào)在不同營(yíng)養(yǎng)缺乏和充足的影響下，通過(guò)氮磷閾值檢測(cè)營(yíng)養(yǎng)限制的潛在錯(cuò)誤風(fēng)險(xiǎn)，不同的物種應(yīng)該有特定的氮磷閾值，因?yàn)槠鋵?duì)營(yíng)養(yǎng)的需求不同。因此，不能用N/P閾值來(lái)確定紫穗槐葉片和根系的生長(zhǎng)限制模式。但普遍的觀點(diǎn)認(rèn)為，較低的N/P一般反映植物受到N限制，較高的N/P反映植物受到P限制。本研究中，N、P、K添加對(duì)紫穗槐根葉的C/N、N/P、N/K和K/P造成顯著的影響，但是不同的養(yǎng)分添加對(duì)化學(xué)計(jì)量比的影響有差異。N添加顯著影響根、葉化學(xué)計(jì)量比，除了LN/K，P添加顯著影響根、葉化學(xué)計(jì)量比，除了RN/K，但K添加顯著影響根、葉化學(xué)計(jì)量比，除了RC/N，LN/P和RN/P。

N、P添加能夠?qū)ν寥鲤B(yǎng)分效能有一定水平的增加，土壤養(yǎng)分通過(guò)土壤微生物的分解作用以及土壤礦化間接增加土壤中有效養(yǎng)分含量，進(jìn)而增加植物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收［38］。本研究中，N的添加對(duì)紫穗槐根N含量影響顯著，而對(duì)葉N含量影響不顯著。可見(jiàn)，N添加處理對(duì)紫穗槐根N含量的影響大于葉。高宗寶等［23］研究發(fā)現(xiàn)，氮添加對(duì)豆科植物披針葉黃華（Thermopsi lanceolata）根和葉的N含量無(wú)顯著影響，而趙俊威［24］則研究發(fā)現(xiàn)氮肥有利于苜蓿（Alfalfa）細(xì)根中N的積累，這與本研究結(jié)果一致。雖然豆科植物可以將大氣中的氮?dú)廪D(zhuǎn)化為養(yǎng)分供植物吸收利用，這種生物固氮作用一般能滿(mǎn)足植物自身對(duì)氮的需求，外源氮的供應(yīng)對(duì)其影響并不大［23］，但是這種需求也是在一定的范圍內(nèi)?？梢?jiàn)，N添加也會(huì)促進(jìn)豆科植物的根N含量。也有研究表明，給豆科植物施N肥，雖然能提高植物葉片全N的含量，但能促進(jìn)地上部分的生長(zhǎng)、新葉片的萌生和通過(guò)葉片的光合作用為植物根瘤的生物固N(yùn)提供能量，同時(shí)提高作物產(chǎn)量。本研究中，N添加顯著降低根的P含量，可能是由于土壤中N的添加對(duì)P元素造成相對(duì)稀釋的作用，并抑制了植物對(duì)P的吸收或者氮添加造成土壤的酸化，從而活化土壤中的Fe3+和Al3+，并與P反應(yīng)形成難溶物質(zhì)［25］，阻礙植物對(duì)P的吸收。趙俊威［24］研究發(fā)現(xiàn)N添加顯著增加苜蓿（Alfalfa）細(xì)xZq4UHkR/OuokRJmqpEv4A==根的P含量，白玉婷等［26］研究發(fā)現(xiàn)氮磷配施顯著增加羊草根系的P含量，這種差異的原因可能是物種生活型、取樣部位、土壤養(yǎng)分條件差異造成的。

另外，3種N含量的添加均顯著降低了紫穗槐幼苗吸收根的C/N，而對(duì)葉片的C/N僅N3影響顯著，這與很多研究結(jié)果相似［27］。N添加后，LN/P和RN/P顯著增加，LP/K和RP/K顯著減低，說(shuō)明N的添加限制了根和葉中P的積累，增加了N和K的元素積累，而且根和葉的N/P均大于16，表明N添加后，紫穗槐根和葉可能受到磷限制［28］，這與很多研究結(jié)果一致，可能是由于土壤中N的添加對(duì)P元素造成相對(duì)稀釋的作用，并抑制植物對(duì)P的吸收［29］或者氮添加造成土壤的酸化，從而活化土壤中的Fe3+和Al3+并與P反應(yīng)形成難溶物質(zhì)［25］，阻礙植物對(duì)P的吸收。N添加對(duì)葉和根的N/K影響方向不一致，總體來(lái)看，N添加使根部N素積累多于葉片。

本研究中，P添加顯著增加紫穗槐葉N、P、K含量，這與很多研究結(jié)果一致。Yuan等［30］運(yùn)用Meta分析法分析N、P添加對(duì)植物養(yǎng)分吸收的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，73%的植物葉片P含量均在施P肥的情況下增加，這是因?yàn)槭㏄肥增加了土壤的可利用P含量，促進(jìn)了植物葉片對(duì)P的吸收，從而引起葉片P含量的升高。P添加顯著增加紫穗槐根系的P含量，這與其他相關(guān)人員在大桉（Eucalyptus grandis）幼苗［25］和木荷（Schima superba）［31］中的研究結(jié)果相似，蔡金桓［2］研究發(fā)現(xiàn)，P添加顯著增加根系P含量。原因也在于土壤中磷素供應(yīng)的增加，植株吸收更多磷素用于能量?jī)?chǔ)存、細(xì)胞構(gòu)建和遺傳信息合成［32］。P添加顯著降低LC/N，而RC/N僅對(duì)P1響應(yīng)顯著，研究表明，磷肥可增加豆科植物固氮活性與結(jié)瘤性，促進(jìn)氮吸收方面具有重要的作用［14］，這也是導(dǎo)致紫穗槐幼苗葉片的N含量增加，LC/N降低的主要原因。另外，P添加使LN/P和RN/P顯著降低，LP/K和RP/K顯著增加，變化趨勢(shì)與N添加相反，說(shuō)明P的添加對(duì)根和葉的P素積累方向一致，而且LN/P和RN/P均較低，表面紫穗槐根葉生長(zhǎng)可能受到了N限制［33］。但是根和葉的N/K均減低，僅對(duì)LN/K影響顯著，可見(jiàn)，P添加對(duì)葉片的影響大于根系。

K元素往往集中在生命活動(dòng)旺盛部位，能夠提高植物的光合作用效率，而且K元素也能提高植物抵御外界不良環(huán)境的能力［34］。本研究中，K添加顯著增加根和葉的K含量，這與蘇蘭茜等［35］對(duì)菠蘿蜜（Jackfruit）的研究結(jié)果一致，而且K添加后，顯著降低根和葉的N/K和P/K，表明K添加對(duì)植物根和葉的K元素積累較多，對(duì)N和P的積累影響較小。但是也有研究表明，當(dāng)土壤K含量增加到一定程度時(shí)，植物根葉的K含量降低。而本研究中，紫穗槐根和葉的K含量隨著施K量的增加而增加。差異的原因有三：第一，K素的增加有利于紫穗槐建立共生固氮系統(tǒng)，提高各器官中K含量；第二，植物生長(zhǎng)原土壤中K含量不高，此方案設(shè)置的K添加正好彌補(bǔ)K素的缺乏；第三，植物種類(lèi)、土壤環(huán)境、取樣部位等原因。K添加對(duì)LN/P和RN/P影響不明顯，表明K的添加可能對(duì)紫穗槐根和葉的生長(zhǎng)受限模式影響不大。

根據(jù)以上分析發(fā)現(xiàn)幾個(gè)現(xiàn)象，1）紫穗槐葉N/P大于根系，說(shuō)明N/P在葉片中的內(nèi)穩(wěn)性高于根系，Sterner等［36］研究表明，內(nèi)穩(wěn)性越強(qiáng)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性越強(qiáng)，說(shuō)明紫穗槐在生長(zhǎng)過(guò)程中，葉片對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性大于根系。2）氮磷添加使紫穗槐根和葉分別受到P限制和N限制，而K添加不改變根和葉的受限模式。由于紫穗槐為豆科植物，其根瘤可以提供一定的N素，但是其土壤原機(jī)質(zhì)中全N含量為1.36 g/kg，在P添加時(shí)，其根系中無(wú)法積累過(guò)多的N素，所以根系受N限制較嚴(yán)重。另外，N和P添加時(shí)，根和葉表現(xiàn)相同的受限模式，此時(shí)吸收根的N/P基本可以用來(lái)推斷其養(yǎng)分限制狀況。但是張?zhí)炝氐龋?7］的研究表明判斷限制性元素的經(jīng)驗(yàn)法則，即N/P為14或16，可能不太適用于固氮植物。因此，需要進(jìn)一步地研究來(lái)確定哪些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)限制植物的生長(zhǎng)。

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物對(duì)于營(yíng)養(yǎng)元素的吸收按一定比例進(jìn)行，葉片和根系內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素間存在顯著的線性關(guān)系，即動(dòng)態(tài)平衡關(guān)系。Wright等［38］研究認(rèn)為，N、P是協(xié)同元素，一般呈正相關(guān)關(guān)系，還有很多研究也陸續(xù)證明了這種正相關(guān)關(guān)系［39］。本研究中，施肥處理對(duì)紫穗槐幼苗器官內(nèi)（葉內(nèi)和根內(nèi)）的元素含量關(guān)系影響不大，器官之間（葉P與根P，葉K與根K）的正相關(guān)關(guān)系沒(méi)有影響（P<0.01；P<0.05），體現(xiàn)葉和根的元素含量線性關(guān)系的穩(wěn)定性。但是，紫穗槐葉C和根C，葉N和根N關(guān)系則不明顯，這與一些研究結(jié)果有差異［40］，分析原因可能是施肥改變根系的養(yǎng)分含量，作為固氮植物來(lái)說(shuō)，根系和葉片的N素積累模式存在差異，體現(xiàn)豆科植物對(duì)養(yǎng)分條件變化的應(yīng)急策略［37］。葉N、P、K含量則與葉的C/N、N/P和N/K，根N，P，K含量則與根的C/N、N/P和N/K明顯負(fù)相關(guān)，體現(xiàn)添加肥料對(duì)植物固碳和固氮方面的影響作用。另外，這種固氮作用還與植物的生物量和土壤微生物情況密切相關(guān)［40］，相關(guān)研究有待進(jìn)一步開(kāi)展。從隸屬函數(shù)分析方面看，在紫穗槐C、N、P、K含量的累積方面，N2處理的結(jié)果最佳?？傮w來(lái)看，施肥后，紫穗槐葉片與根系養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比有著顯著相關(guān)性，表明植物體的生長(zhǎng)代謝具有整體性，植物的地上與地下?tīng)I(yíng)養(yǎng)器官在養(yǎng)分的分配過(guò)程中具有協(xié)同效應(yīng)。

4 結(jié)論

N、P、K添加處理對(duì)紫穗槐幼苗吸收根和葉的C、N、P、K元素及化學(xué)計(jì)量比具有一定的影響。1）N添加顯著地增加根N、P含量，P添加顯著增加了葉 N、P、K含量和根P含量，K添加顯著增加了葉K含量和根P、K含量，說(shuō)明植物不同器官對(duì)根系外源添加的元素的吸收策略存在差異。2）P、K添加下葉片的響應(yīng)強(qiáng)于根系，根系對(duì)氮添加響應(yīng)更強(qiáng)，N，P添加紫穗槐根葉的生長(zhǎng)受到P和K限制，而K添加后不改變紫穗槐根葉的受限模式。通過(guò)隸屬函數(shù)分析表明，在紫穗槐C、N、P、K含量的累積方面，N2處理的結(jié)果最佳。該研究結(jié)果可為紫穗槐的合理施肥和科學(xué)管理提供科學(xué)依據(jù)。施肥對(duì)紫穗槐根內(nèi)、葉內(nèi)以及根葉之間相同元素的關(guān)系影響不大，表明地上地下可以彼此協(xié)調(diào)來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化。

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