摘要：本文綜述了全球研究者關(guān)注的蒼鷺巢址選擇。研究從多因素單空間尺度、單因素單空間尺度和多空間尺度三個方面進行，結(jié)果表明巢址選擇的結(jié)論尚不統(tǒng)一，這可能與研究地域的生境差異有關(guān)。多空間尺度分析雖有所改進，但內(nèi)容仍不夠全面。建議基于多空間尺度結(jié)合跨地域的研究，以更全面理解蒼鷺巢址選擇機制。

關(guān)鍵詞：蒼鷺；巢址選擇；影響因素；空間尺度；未來研究展望

根據(jù)全球生物多樣性信息機構(gòu)GBIF（http：//www.gbif.org/）的數(shù)據(jù)顯示，蒼鷺在歐洲大陸與非洲大陸中極為常見，在中國的分布也很廣。2000年中國國家林業(yè)局將其列入“三美名錄”（“國家保護的有益或重要經(jīng)濟科學(xué)研究”，珍貴陸生野生動物名錄）[1]。多年來，人們在食性、行為節(jié)律、遷徙和生態(tài)毒理學(xué)等方面對蒼鷺的研究結(jié)論基本一致，在食性方面，蒼鷺通常使用靜止捕食法，捕食對象通常為魚、蝦和青蛙等，取食高峰為每日7：00—11：00。在日間節(jié)律方面，停駐時間占比最久，達53%，其次是飛行占比22%[2]。而遷徙方式與多數(shù)候鳥基本一致，通常在北方繁殖并遷徙到南方越冬，遷徙路線幅度大，遷徙模式可分為快速遷徙、延遲遷徙和漫游式遷徙[3]。在生態(tài)毒理學(xué)方面，鷺鳥作為鳥類中的頂級消費者，受環(huán)境中重金屬污染的影響更加明顯，可以反映出濕地的污染狀況[4]，蒼鷺數(shù)量多樣本易采集，可作為生物監(jiān)測的指示動物，且以蒼鷺作為研究對象可保護其他同屬大型涉禽的國家級保護動物，例如丹頂鶴、朱鹮等[5]。然而，在蒼鷺巢址選擇的研究中，研究人員的結(jié)論并不統(tǒng)一，這主要是因為他們從不同的角度進行研究，如考慮環(huán)境影響因素、物種間關(guān)系和多空間尺度等，導(dǎo)致得出不同的結(jié)論。巢址選擇對于鳥類生命史極為重要，深入了解蒼鷺的巢址選擇特點對制定其保護策略至關(guān)重要。因此，對蒼鷺巢址選擇的綜合研究和對研究中存在分歧的討論變得迫切和必要。目前，尚缺乏全面的報道和系統(tǒng)的分析，總結(jié)過去的研究、識別問題并展望未來對于開展更系統(tǒng)的蒼鷺生態(tài)學(xué)研究具有重要意義。

1 單一空間尺度多因素研究

和許多鳥類一樣，蒼鷺為保持自身發(fā)育潛力和物種的連續(xù)性，在巢址選擇上通常會受到多方面因素的影響[6]。綜合來看，大多數(shù)研究者通過實地考察蒼鷺巢址，統(tǒng)計巢穴數(shù)據(jù)和巢區(qū)環(huán)境因子數(shù)據(jù)，結(jié)合統(tǒng)計學(xué)方法進行分析影響蒼鷺巢址選擇的影響因素。通常，食物因素和干擾因素是重點關(guān)注對象，研究者在進行實地考察時著重分析這兩大因素。劉光宇[7]對黑龍江泰湖國家濕地公園蒼鷺幼鳥的出生擴散行為進行了研究，對比分析蒼鷺的繁殖地、擴散巢址選擇、遷徙停歇地以及越冬地的環(huán)境因子，發(fā)現(xiàn)蒼鷺對食物豐富度、植被因子、水環(huán)境因子和干擾因子有著較高的要求。蒼鷺的食物主要為魚類[6]，其豐富度受水環(huán)境因子影響，而干擾因子取決于植被，這兩個關(guān)鍵因素在蒼鷺的生活史中扮演著重要的角色，對其生存和繁殖成功起到?jīng)Q定性的作用。同時，孫雪瑩[6]，李俊樓[8]等的研究也同樣表明食物和植被是蒼鷺巢址選擇的重要指標(biāo)。雖然這些研究者使用的方法有一定的差異，例如劉光宇[7]使用了衛(wèi)星跟蹤技術(shù)，孫雪瑩[6]結(jié)合了遙感影像、地理信息系統(tǒng)和Maxent模型，同時研究的區(qū)域也有所不同，包含了東北、華北和華中地區(qū)，但是得出的結(jié)論是基本一致的，即食物因素和干擾因素是影響蒼鷺巢址選擇的主要因子。這些研究雖然識別出了重要因素，但在因素影響程度和相互關(guān)系方面的詳細闡述尚不足。此外，還有研究者專注于探究單一因素對蒼鷺巢址選擇的影響。

2 單一空間尺度單一因素研究

2.1 食物因素

蒼鷺的食物通常來自各種水域，水域狀況的變化影響著棲息狀況。Nefla等 [5]認為蒼鷺的巢址選擇偏好與濕地的類型和面積有關(guān)，其中沼澤是最受歡迎的。Forti等[9] 的研究表明以稻田為覓食地的蒼鷺，繁殖參數(shù)與稻田的狀況相關(guān)。Manikowska等[10]認為不同區(qū)域如海岸線、內(nèi)陸濕地、河流的水文區(qū)別與蒼鷺繁殖地選擇影響上有顯著關(guān)系。同時，也有研究稱蒼鷺傾向于水源較深的環(huán)境捕食[11]。由此可見，這表明蒼鷺并不局限于特定類型的水域，其食物來源相對多樣化。Fasola等[12]發(fā)現(xiàn)隨著水稻種植技術(shù)變化，外來物種數(shù)量顯著增加，導(dǎo)致蒼鷺的捕食對象由以前的兩棲動物變成了這些外來物種，同時食物種類變化和稻田面積減少影響蒼鷺的種群數(shù)量。由此可見，食物因素不僅影響著蒼鷺的巢址選擇，對整個種群的發(fā)展也有影響。

2.2 干擾因素

研究表明人類活動例如人造噪聲、娛樂活動還有風(fēng)電場和其他基礎(chǔ)設(shè)施[13]都會對鳥類棲息造成直接影響。Jakubas等[11]研究表明隨著蒼鷺棲息地附近建筑物覆蓋面積的增加，鳥蛋損失增加，鳥巢占有率下降。Skagen等[14]認為人類干擾是蒼鷺轉(zhuǎn)移巢穴和繁殖成功率下降的原因之一。但隨著自然生境及資源的減少，城市化是影響世界各地生物多樣性的主要因素之一，鳥類也有可能選擇在人類建筑周圍棲息筑巢。例如，關(guān)于蒙塔古鷂巢空間分布的研究發(fā)現(xiàn)，害羞的雌鳥巢周圍的建筑密度小于大膽的雌鳥巢穴周圍的建筑密度[15]。這表明鳥類對人類影響容忍程度和風(fēng)險接受程度決定它們是否接受在人類建筑周圍棲息。此外，有研究表明越來越多夜鷺選擇在城市地區(qū)的公園定居，暗示這種巢址選擇的價值超過了風(fēng)險[16]，因此同為鷺科的蒼鷺也有可能會做出同樣的選擇。本小組對吉林省四平市和遼寧省開原市的蒼鷺巢址選擇研究發(fā)現(xiàn)，盡管人為活動如汽車和機器噪聲明顯，蒼鷺仍選擇在居民區(qū)附近筑巢，這可能與動物保護意識的增強和蒼鷺對人類活動影響的容忍度提高有關(guān)。另外，蒼鷺之所以緊鄰居民區(qū)，也有可能方便使用人造材料筑巢，盡管尚未有研究報道，但是這種現(xiàn)象在其他鳥類身上并不罕見[17]。綜合來看，蒼鷺等鳥類對人類活動的容忍程度不斷變化，它們可能會根據(jù)風(fēng)險評估選擇在人類建筑周圍筑巢棲息。不同物種對人類活動的容忍程度存在差異，而像蒼鷺這樣的長壽動物可能承擔(dān)更多風(fēng)險。

2.3 生物因素

在諸多蒼鷺巢址選擇的研究中，研究人員主要考慮了生境因素的影響，而較少考慮生物因素的影響力度。共同棲息是鳥類為了適應(yīng)環(huán)境和提高生存能力的而形成的一種社會行為，蒼鷺通常與白鷺等其他鷺鳥混群，雖同屬鷺科，但蒼鷺的取食生態(tài)位較低[18]，在群落中食物競爭力較小，這可能是多年演化之后的結(jié)果，根據(jù)環(huán)境作出相應(yīng)的改變能更好地將種群延續(xù)下去，在與其他鳥類共同棲息時更能體現(xiàn)這一點。Gagliardi等[19]的研究表明蒼鷺和鸕鶿在意大利的北部地區(qū)共同繁殖，其巢址選擇雖然在空間上存在水平和垂直的分離，但鸕鶿的到來可能會迫使蒼鷺放棄最優(yōu)的巢位或轉(zhuǎn)移到其他地點。Roshnath等[20]的研究表明盡管印度家鴉對蒼鷺繁殖有很大的負面影響，例如試圖從蒼鷺巢穴中掠奪未孵化的蛋，但是它們的巢豐度卻是正相關(guān)的，蒼鷺可能會得到一些間接的好處，比如烏鴉會驅(qū)趕其他更大的捕食者。這些研究表明，蒼鷺與共棲鳥類之間的關(guān)系復(fù)雜且微妙，對巢址選擇有多種相互影響。因此，影響蒼鷺巢址選擇的因素不僅包括生境因素，還包括生物因素。在決定筑巢地點時，蒼鷺會綜合考慮直接和間接的利益，以及對風(fēng)險的承擔(dān)能力。

3 多空間尺度研究

在之前很多蒼鷺巢址選擇研究中，大部分都是在單一空間尺度下進行的。全球定位系統(tǒng)（GPS）技術(shù)已經(jīng)證實，大型水鳥的覓食行程通常在鳥巢周圍5 km的半徑范圍內(nèi)?？紤]到大型水鳥強大的飛行能力，巢址周圍數(shù)千米半徑內(nèi)的大尺度特征可能是影響巢址選擇的重要因素[20]。目前，越來越多的研究者開始關(guān)注蒼鷺巢址周圍大尺度景觀布局對其的影響。Kelly等[21]認為蒼鷺筑巢地點選擇主要受到1km范圍內(nèi)的河口濕地和開闊水域的影響。Manikowska等[22]研究了不同蒼鷺距覓食區(qū)的空間尺度，認為0～10 km范圍內(nèi)水體主要影響著蒼鷺的繁殖。Carrasco等[23]認為4 km尺度下最能代表蒼鷺的巢址選擇機制，常綠森林是最重要的變量，蒼鷺巢址周圍需要足夠多適宜的筑巢樹木，但食物因素并非所有尺度上的主要變量。這表明蒼鷺可能在較大范圍內(nèi)選擇適合的巢址，考慮隱蔽性或避免與其他物種競爭。綜合來看各研究對巢址周圍空間尺度的變量重要性抱有不同的看法，并不是說明某些結(jié)果是有誤的，其原因有可能是在建立蒼鷺巢址選擇適應(yīng)性模型時在某一類型的地域取樣，導(dǎo)致樣本之間景觀差異性不足，在后續(xù)的建模中難以訓(xùn)練出具有魯棒性的模型，因為模型的訓(xùn)練過于依賴訓(xùn)練樣本本身特點，當(dāng)應(yīng)用到新的區(qū)域時，模型的預(yù)測能力會大打折扣[24]。因此，就所研究的各地域來說，預(yù)測和結(jié)果是能相互對應(yīng)的，只是其模型的泛化能力還有待考證。蒼鷺作為一種分布廣的候鳥，所處地域景觀布局不盡相同，其對環(huán)境具有一定的適應(yīng)性，李俊樓[8]的研究發(fā)現(xiàn)蒼鷺會由冬候鳥變?yōu)榱豇B。因此，多空間尺度研究對于解釋蒼鷺巢址選擇機制有著至關(guān)重要的作用，同時結(jié)合多地域研究在一定程度上能加強模型的泛化能力。例如Cheng等[25]等通過微生境變量和多尺度數(shù)據(jù)，結(jié)合跨地域巢穴實地考察，確定了3個筑巢區(qū)東方白鸛的巢址生境特征存在顯著差異，證明了東方白鸛的巢址選擇存在靈活性。東方白鸛與蒼鷺同屬大型涉禽，它們的巢址選擇也許存在一些共同點。雖然該觀點尚未得到證實，但是蒼鷺根據(jù)環(huán)境因素差異靈活選擇巢址，可能是符合目前已有研究出現(xiàn)的分歧最好的解釋。

4 展望

綜合來看，蒼鷺的巢址選擇影響因素存在極大的偏差性，其中實驗方法的使用是否具有普遍性還有待進一步探討，盡管各研究使用的方法及所得出的結(jié)果并不一致，但從選擇的研究區(qū)域來看又合乎其理。蒼鷺活動范圍大，占據(jù)較多的環(huán)境類型，并且隨著土地資源利用占比不斷變化可能會增加分析景觀變量和群落位置之間關(guān)系的難度，調(diào)查并評定蒼鷺巢址選擇類型并非易事[26]，這給蒼鷺巢址選擇研究造成了極大的阻撓。隨著生態(tài)學(xué)研究逐漸進入大數(shù)據(jù)時代，機器學(xué)習(xí)作為人工智能的核心技術(shù)之一，能夠高效處理生態(tài)大數(shù)據(jù)[27]。由于影響有助于跨地域結(jié)合微生境變量和多尺度數(shù)據(jù)對蒼鷺巢址選擇進行全局性分析，從而克服因蒼鷺巢址選擇因素眾多而導(dǎo)致當(dāng)前對其研究時沒有明確標(biāo)準(zhǔn)的不足。總之，研究者需要以更宏觀的視野，結(jié)合其他學(xué)科對蒼鷺進行更加系統(tǒng)的研究?！?/p>

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