【摘要】生物遺傳中的自由交配又叫隨機交配，此類題型既是教學的難點，又是學生的易錯點.以一對及兩對等位基因自由交配為例，通過引入數(shù)學概率乘法公式并利用棋盤法構(gòu)建遺傳解題數(shù)學模型來加深學生對此類題型的理解，從而使學生能在復雜問題情境中靈活應(yīng)對.

【關(guān)鍵詞】生物數(shù)學；概率乘法；棋盤法

生物中的遺傳題一直是高考的必考題，其中對計算題的考察要求較高.涉及一對或兩對等位基因的自由交配是人教版《生物學》必修2“遺傳與進化”中孟德爾遺傳定律和伴性遺傳部分的常考題型.不少學生在計算概率時常常會出錯，究其原因還是不能深刻領(lǐng)悟概率的計算原理，不能熟練運用恰當?shù)慕忸}方法——棋盤法.在人教A版數(shù)學必修第二冊概率一章中介紹了事件的相互獨立性、概率乘法原理，正好為遺傳計算提供了理論基礎(chǔ)，兩塊內(nèi)容都在高一下學期教授，如果將兩部分內(nèi)容相互融合，以理論指導實踐，將有助于學生加深對遺傳概率計算的理解[1].

1基于概率乘法公式構(gòu)建遺傳解題模型

如圖1所示，樣本空間Ω包含n個基本事件，其中事件B包含m（m＞0）個，事件AB包含k個基本事件，A|B表示在B發(fā)生的條件下，事件A發(fā)生，其實就是將樣本空間基本事件從n個縮小為m個，因此可得P（A|B）=km=knmn=P（AB）P（B）.我們稱P（A|B）=P（AB）P（B）為在B已發(fā)生的條件下，發(fā)生事件A的條件概率，可以得到概率的乘法公式P（AB）=P（A|B）P（B）.

若在試驗中，B的發(fā)生不影響A發(fā)生的概率，即有P（A|B）=P（A），則乘法公式成為P（AB）=P（A）P（B），反之，若對于事件A，B乘法公式為P（AB）=P（A）P（B），則有P（A|B）=P（A），即在試驗中B的發(fā)生不影響A發(fā)生的概率.又由于A，B地位相等，上述推理對于B，A也成立，可見“P（AB）=P（A）P（B）”表征A，B之間具有“其中一個發(fā)生不影響另一個發(fā)生的概率”這種關(guān)系，或者說A，B之間發(fā)生的概率互不受影響，是相互獨立的[2].

兩個事件之間是否相互獨立，常常是根據(jù)實際情況進行判斷，無需經(jīng)過復雜的計算.在經(jīng)典的孟德爾豌豆雜交試驗中，如圖2所示，生物體在形成生殖細胞——配子時，成對的遺傳因子彼此分離，分別進入不同的配子中.配子中只含有每對遺傳因子中的一個，并且分離和重組的過程都彼此不受影響，滿足相互獨立.所以概率的計算可以運用公式P（AB）=P（A）P（B）.

純種的黃色圓粒（YYRR）和綠色皺粒（yyrr）豌豆雜交，得到F1黃色圓粒（YyRr），F(xiàn)1自交，產(chǎn)生的雌配子種類及比例為YR∶yR∶Yr∶yr=1∶1∶1∶1，雄配子也是如此，記事件A：雌配子基因型為YR，事件B：雄配子基因型為YR，則事件AB：個體基因型為YYRR，通過上述分析可得P（AB）=P（A）P（B）=14·14=116，因而雌雄配子隨機結(jié)合即為（14YR+14yR+14Yr+14yr）·（14YR+14yR+14Yr+14yr）=1①，通過乘法的分配律可得總共會產(chǎn)生16項，

即F1自交得到F2的9種基因型，而Y_R_是同一表現(xiàn)型，所以表現(xiàn)型即為2×2=4種表現(xiàn)型，將①式打開相乘的過程可以用圖3所示的4×4的列聯(lián)表來表示，去除概率的分母，基因型的系數(shù)是比值，其核心部分是圖3中矩形部分，它是由第一行4個配子和第一列4個配子橫縱相乘得到16個組合.此方法在遺傳學中稱為棋盤法，棋盤法又稱龐納特方格法（Punnett square method），是龐納特（R.C.Punnett）首創(chuàng)的一種棋盤格，用于計算雜交后代的基因型和表現(xiàn)型比例的方法.選用棋盤法來求解，有助于學生理清思路，歸納分析，解釋現(xiàn)象，找尋規(guī)律.

2棋盤法模型在遺傳計算中的具體應(yīng)用

根據(jù)以上分析，棋盤法通常表現(xiàn)為一個縱橫交錯的表格，表頭的行與列是一類獨立事件及其單獨發(fā)生的概率，例如含有一對或兩對等位基因的個體所產(chǎn)生的雌、雄配子的種類及比例.表頭以外的內(nèi)容代表兩個相互獨立的事件同時發(fā)生的概率，例如相應(yīng)雌、雄配子結(jié)合產(chǎn)生特定基因型個體的概率.棋盤法在解決自由交配等較復雜的遺傳概率問題時更直觀、更準確.首先，它可以清晰地展示雜交后代基因型和表型的概率分布.通過構(gòu)建棋盤，可以方便地觀察到不同基因組合的可能性，以及它們對應(yīng)的概率.這種直觀性有助于更好地理解基因雜交的復雜過程.其次，棋盤法準確可靠.在構(gòu)建棋盤時，可以根據(jù)已知的基因型和遺傳規(guī)律，準確地計算出不同基因組合的概率.這種準確性使得棋盤法成為一種可靠的工具，用于預(yù)測和分析基因雜交的結(jié)果[3].下面通過例題來講解如何用棋盤法解決生物自由交配類計算題.

2.1一對常染色體上的等位基因的自由交配問題

要解決一對等位基因的自由交配問題，掌握基因分離定律，熟練寫出個體產(chǎn)生雌、雄配子的種類及比例是關(guān)鍵，然后通過棋盤法可以一目了然地寫出雌、雄配子的組合結(jié)果.

例1某動物種群中，遺傳因子組成為AA、Aa和aa的個體所占比例依次為25%、50%、25%.若該種群中的aa個體沒有繁殖能力，其他個體間可以隨機交配，理論上，下一代遺傳因子組成為AA、Aa、aa的個體的數(shù)量比為（）.

A．3∶3∶1[WB]B．4∶4∶1

C．1∶2∶0[DW]D．1∶2∶1

分析這類問題存在合子致死現(xiàn)象，因此在使用棋盤法時，先調(diào)整個體基因型比例并準確計算出配子的種類及比例是解題的關(guān)鍵，即去除沒有繁殖能力的aa個體之后AA占13，Aa占23，由此計算含A雄配子的比例為13+23×12＝23，含a雄配子的比例為1-23＝13，含A雌配子和含a雌配子的比例也分別為[SX（]2[]3[SX）]和[SX（]1[]3[SX）].最后通過畫出棋盤可迅速得出各種基因型后代的概率，列表分析如圖4所示.

2.2兩對常染色體上的等位基因的自由交配問題

在熟練掌握基因分離定律的基礎(chǔ)上，用數(shù)學概率乘法公式加深對基因自由組合定律的理解，從而做到熟練寫出含有兩對等位基因的個體產(chǎn)生的雌、雄配子的種類及比例，最后通過棋盤法列表分析相關(guān)計算即可.下面以2019年江蘇生物高考第32題第2小問為例來講解棋盤法的應(yīng)用.

例2杜洛克豬毛色受獨立遺傳的兩對等位基因控制，毛色有紅毛、棕毛和白毛三種，對應(yīng)的基因組成如表.已知兩頭純合的棕毛豬雜交得到的F1均表現(xiàn)為紅毛，F(xiàn)1雌雄交配產(chǎn)生F2.F2的棕毛個體中純合體的比例為.F2中棕毛個體相互交配，子代白毛個體的比例為.

分析如果兩頭棕毛豬雜交的后代均為紅毛，那么雜交親本的基因型分別為AAbb和aaBB，F(xiàn)1的基因型為AaBb，F(xiàn)2中棕毛個體所占的比例為616，純合棕毛個體所占的比例216，在棕毛個體中純合體的比例為13，棕毛個體的基因型及比例為AAbb∶aaBB∶Aabb∶ aaBb=1∶1∶2∶2，產(chǎn)生的配子及比例為Ab∶aB∶ab=1∶1∶1，最后借助棋盤法可得子代白毛個體的比例為19.列表分析如圖5所示.

根據(jù)題意要得出F2 中棕毛個體的基因型種類及比例，畫棋盤顯然比較繁瑣，故一定要將孟德爾兩對相對性狀雜交實驗中F2 的棋盤進行內(nèi)化[4]，做到心中有棋盤，熟悉配子的書寫順序，掌握“純合子位于16宮格的左上－右下對角線上”的規(guī)律，解題才能更加快速高效.

2.3常染色體與X染色體基因共存型

同樣是兩對等位基因遵循自由組合定律，但要注意有一對等位基因位于X染色體上，所以要根據(jù)雌、雄個體的基因型分別計算出雌、雄配子種類及比例.下面以2023年江蘇生物高考第23題第3小問為例來講解棋盤法的應(yīng)用.

例3科學家在果蠅遺傳學研究中得到一些突變體.為了研究其遺傳特點，進行了一系列雜交實驗.請回答下列問題.

果蠅的正常剛毛（B）對截剛毛（b）為顯性，這一對等位基因位于性染色體上；常染色體上的隱性基因t純合時，會使性染色體組成為XX的個體成為不育的雄性個體.雜交實驗及結(jié)果如下：

據(jù)此分析，親本的基因型分別為，F(xiàn)1中雄性個體的基因型有種；若F1自由交配產(chǎn)生F2，其中截剛毛雄性個體所占比例為，F(xiàn)2雌性個體中純合子的比例為.

分析不考慮tt作用時，截剛毛♀∶正常剛毛♂=1∶1.若B和b基因位于X染色體上，則子代雌性均為正常剛毛，不符合題意.因此B和b基因位于X和Y的同源區(qū)段.又因截剛毛♀∶截剛毛♂=3∶1，說明子代中T—∶tt=3∶1.綜上親本基因型為TtXbXb，TtXbYB.

F1中雄性的基因型有4種，分別為ttXbXb（不育），TTXbYB，TtXbYB，ttXbYB，其中可育雄性個體的比例為1∶2∶1，產(chǎn)nGep8WIlv8mEMqs9vcW9D9v3Ysk1ZkMcPZ//7v7BTz0=生的雄配子TXb∶tXb∶TYB∶tYB=1∶1∶1∶1；F1中雌性的基因型有2種，TTXbXb∶TtXbXb=1∶2，產(chǎn)生的雌配子TXb∶tXb=2∶1.若F1自由交配產(chǎn)生F2，用棋盤法列出雌雄配子的種類及比例可得截剛毛雄性個體（ttXbXb）所占比例為112.F2中雌性個體TTXbXb∶TtXbXb=2∶3，純合子的比例為25.列表分析如圖6所示.[HJ1.3mm]

根據(jù)以上分析，通過畫出棋盤，可以快速、清晰地分辨出由于t基因純合導致XbXb成為不育的雄性個體，所以在計算F2雌性個體中純合子的比例時應(yīng)除去該基因型的個體，讓學生能直觀地觀察到比例調(diào)整后的變化，極大地降低了思維的難度.

3總結(jié)

綜上可以看出高考遺傳題中的自由交配類題型對學生的科學思維考察要求較高，而將數(shù)學概率乘法公式結(jié)合棋盤法引入生物教學，不僅能提高學生知識遷移和運用的能力，還能夠幫助學生將復雜的遺傳知識簡單化，加深學生對遺傳學的完全獨立事件的理解.棋盤法能夠清晰直觀地展示獨立事件同時發(fā)生的過程，并準確計算出獨立事件同時發(fā)生的概率，適用于大多數(shù)情境下的遺傳學問題[5].但是對于兩對以上等位基因的相關(guān)計算，由于配子種類及比例太多，棋盤法的優(yōu)勢無法很好地體現(xiàn).教師應(yīng)在教學中引導學生適當從數(shù)學角度來理解各種生物遺傳題的簡便算法原理，挖掘復雜生命現(xiàn)象背后蘊藏的數(shù)理邏輯，領(lǐng)悟生物學中的理性光輝[6].

參考文獻

[1]金琦.淺析案例教學理論的實踐：以高三一輪復習中“血糖調(diào)節(jié)和糖尿病”為例[J].中學生物學，2020，36（11）：13-15.

[2]聶振榮，潘小峰.通曉概率公式盡顯數(shù)學魅力：生物概率問題中“貝葉斯公式”的應(yīng)用[J].中學數(shù)學研究（華南師范大學版），2024（06）：33-34.

[3]黃海鴻.巧用棋盤法解決不同類型的遺傳題[J].中學教學參考，2020（17）：80-81.

[4]朱平，陳靜，祁國華.指導學生建構(gòu)“減數(shù)分裂染色體數(shù)目和行為變化模型”的教學實踐[J].生物學通報，2012，47（08）：47-49.

[5]于飛飛，王倩倩.自交與自由交配模型在遺傳題解題中的應(yīng)用[J].中學生物教學，2023（16）：69-71.

[6]曾明.淺談學科融合在提升生物學科素養(yǎng)中的應(yīng)用：以棋盤法的幾種應(yīng)用場景為例[J].中學生理科應(yīng)試，2021（12）：49-50.

作者簡介

殷小慧（1997—），女，江蘇泰州人，中學二級教師；蘇州市吳中區(qū)青年教師教學基本功比賽二等獎、蘇州市吳中區(qū)青年教師學科素養(yǎng)競賽二等獎；主要從事中學生物教學研究.

潘小峰（1991—），男，江蘇蘇州人，華中師范大學人工智能教育學部博士在讀，中學數(shù)學中級教師;主要從事中學數(shù)學教學研究，發(fā)表論文 20余篇.

基金項目

江蘇省中小學教學研究2021年度“‘變式教學’提升高中生數(shù)學素養(yǎng)的實踐研究”（2021JY14-L13）；“姑蘇教育人才”2022年度項目“基于‘自研·共習·自求’的中學數(shù)學教師協(xié)同發(fā)展路徑的實踐研究”（RCZZ202209）.