摘要：色澤是果實品質(zhì)重要的表觀屬性，光照是影響果實色素合成的重要因素之一，為掌握果實著色特征，以期通過調(diào)控和改造色素積累過程提高果實品質(zhì)或培育新品種。結(jié)合國內(nèi)外園藝作物果實著色類型及色素對光響應(yīng)的研究成果進行系統(tǒng)的梳理和綜述。近幾年，關(guān)于果實著色及其光照調(diào)控的研究已有較多報道，不同園藝作物或同一園藝作物不同品種果實呈色的色素種類、組分及其變化規(guī)律存在差異，且不同色素對光響應(yīng)的敏感程度存在差異以及響應(yīng)光照的相關(guān)基因類型也不相同。但是，目前國內(nèi)外關(guān)于導(dǎo)致果實著色差異的原因尚未有系統(tǒng)的歸納總結(jié)，光對果實著色物質(zhì)及相關(guān)基因調(diào)控機理的研究尚未形成體系，仍需進一步深入探究。

關(guān)鍵詞：果實；色素；類黃酮；類胡蘿卜素；光照調(diào)控；園藝作物

中圖分類號：S601 文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）12-0018-06

園藝作物有著豐富的果實顏色，如紅色、綠色、橙色、黃色、紫色等，這些顏色一般由葉綠素、類胡蘿卜素、類黃酮等及其衍生物積累所致。果實色澤是給予消費者的第一感覺，特別是果實充分成熟時的顏色，能直接刺激消費者的購買欲［1］。同時，色澤是果實綜合品質(zhì)衡量與分級的重要外觀指標(biāo)，在實際生產(chǎn)中受諸多內(nèi)外因素影響。光照是影響果實著色的重要因素之一，是很多植物中色素合成的前提條件［2-7］。近年來，園藝作物色素組分不斷被挖掘，光照調(diào)控色素生物合成的機制不斷被解析，有關(guān)光調(diào)控果實色素代謝的研究已經(jīng)在蘋果、梨、葡萄、櫻桃等植物中取得較好進展［5-8］。但關(guān)于導(dǎo)致果實著色差異的原因及光對果實著色物質(zhì)、相關(guān)基因調(diào)控機理研究尚未有系統(tǒng)的梳理歸納。闡述果皮色素種類及組分、果皮色素變化規(guī)律和光對果實著色物質(zhì)及相關(guān)基因的影響，以期為提高果實外觀品質(zhì)提供科學(xué)依據(jù)，就今后果實著色的研究方向進行探討。

1 果實中主要色素種類及組分

自然界常見的天然色素根據(jù)溶解性分為脂溶性和水溶性兩大類色素［9］，其中葉綠素、類胡蘿卜素等屬于脂溶性色素，類黃酮、單寧、甜菜紅素等屬于水溶性色素。不同樹種、同一樹種不同品種果實呈色的色素種類及組分不同（表1），在大多數(shù)果樹中，類胡蘿卜素和類黃酮的單獨或組合形成決定果實成熟時的色澤［10］。其中，蘋果、草莓、葡萄等果實的色澤主要由類黃酮類色素引起［11-13］，與果實顏色有關(guān)的類黃酮主要有花青素、黃酮醇和黃酮等［14-15］，其中最常見的組分有槲皮素、芹菜素、楊梅黃素、木犀草素、山奈酚等及其糖苷類物質(zhì)［16-18］。柑橘、香蕉等果皮的色澤主要由類胡蘿卜素類色素引起［19-20］，其中柑橘果皮中以玉米黃素、葉黃質(zhì)、β-隱黃質(zhì)為主，β-胡蘿卜素及α-胡蘿卜素含量較低［19］。而香蕉果皮中以α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素和葉黃素為主，新黃質(zhì)、紫黃質(zhì)、α-隱黃質(zhì)、β-隱黃質(zhì)、花藥黃質(zhì)等含量較低［20］。同一樹種的不同品種果實色素組分也不同。甜櫻桃果實中，紫紅色美早和黃色13-33櫻桃均檢測出矢車菊素-3-蕓香糖苷、矢車菊素-3-葡萄糖苷、矢車菊素-3-木糖苷、飛燕草素-3-葡萄糖苷等4種花青苷類物質(zhì)，此外美早果實中還檢測到芍藥素-3-葡萄糖苷、芍藥素-3-蕓香糖苷、天竺葵素-3-蕓香糖苷等花青苷類物質(zhì)［21］。在梨果皮中，矢車菊素-3-半乳糖苷是紅香酥、紅太陽和紅巴梨的主要色素組分，而中梨一號果皮中未檢測到任何花青苷組成成分［22］。在紅瓤核桃果皮中僅檢測到飛燕草素-3-O-葡萄糖苷，在普通綠核桃的果皮中未檢測到花青苷［23］。

2 果實發(fā)育過程中果皮色素變化規(guī)律

大多數(shù)園藝作物果皮顏色隨著果實發(fā)育成熟而呈現(xiàn)出不同的色澤變化，如由幼果期至成熟期，杏果皮呈現(xiàn)綠色—黃色，柑橘、越橘果皮呈現(xiàn)色—黃色—橙色，藍莓果皮呈現(xiàn)綠色—藍色，石榴、櫻桃果皮呈現(xiàn)淡粉色—深粉色。不同時期果皮色澤產(chǎn)生差異的原因有3種：一是由色素種類比例不同造成的，葉綠素、類胡蘿卜素、類黃酮等色素在果實不同發(fā)育時期的合成與分解速率不同，導(dǎo)致不同品種的果實色澤存在差異（表2）。在柑橘果實成熟過程中，果皮葉綠素、類胡蘿卜素、花青素的分配比例不同，導(dǎo)致果皮從綠色、黃色、橙色到橙紅色呈現(xiàn)不同色澤［35］。二是由色素組分不同造成的，如藍莓（FLS03）果實發(fā)育過程中，綠果期的主要花青素苷是矢車菊素，紅果期的主要花青素苷是飛燕草素，而在藍果期發(fā)現(xiàn)的主要花青素是錦葵色素［36］。三是由不同時期相同組分含量不同造成的，如石榴果實發(fā)育前期，因果皮中花青苷含量較低，外觀呈現(xiàn)淺粉色，隨著果實成熟，果皮花青苷含量迅速積累，果皮由淺粉色逐漸加深至深紅色［37］。櫻桃、越橘等果實色澤變化均受花青苷積累導(dǎo)致［21，38］。草莓成熟過程中，紅顏和小白果實表皮中天竺葵-3-葡萄糖苷、矢車菊素-3-葡萄糖苷均有積累，其中天竺葵-3-葡萄糖苷含量約為矢車菊素-3-葡萄糖苷的2～3倍，且紅顏果實表皮中花青素苷含量高于小白［27］。秋雪、肥桃果實在發(fā)育過程中也存在相同的現(xiàn)象，隨著果實成熟，花青苷含量從果皮轉(zhuǎn)色開始迅速增加，由于不同桃品種著色類型不同，到成熟期秋雪果皮花青苷含量比肥桃高8倍多［39］。

3 光照對果實著色的影響

光照是影響果實著色的重要環(huán)境因素之一，光受體感應(yīng)到光信號后，將其傳遞給下游，從而影響植物的一系列生理生化機制。光通常間接影響或（和）直接影響果實花色苷的合成：第一，植物可利用光照進行光合作用產(chǎn)生花色苷合成底物（如糖和苯丙氨酸等），從而為花青素的合成提供能量來源并維持細胞中的滲透壓。第二，光照作為外界信號直接調(diào)控花青素生物合成途徑中具有光響應(yīng)元件基因的表達，進而調(diào)節(jié)花色苷合成酶的表達。

3.1 光照對果實著色物質(zhì)變化的影響

光照能促進花色素苷積累，隨著光照時間的增加，增強果實著色［44-45］，光照度太低，花青苷無法合成。在蘋果和梨果實的發(fā)育過程中，自然光下，與果實的陰面相比，陽面果具有更高的花青素合成能力和更高的花青素濃度［46-48］；完全遮光的蘋果與梨果實能夠正常成熟，但不能著色，果皮中無花青苷［49-50］。于璐佳對摘袋后的蘋果果實進行光照處理和持續(xù)黑暗處理發(fā)現(xiàn)，光照可以明顯促進花色素苷積累，而黑暗處理后的蘋果果實沒有著色，樣品也未檢測到花色素苷含量［51］。Dussi等對紅皮西洋梨果實著色與光照度關(guān)系進行研究發(fā)現(xiàn)，光強度太高反而減少花青苷的積累［52］，說明光照對有些植物果實花色素苷積累可能存在抑制現(xiàn)象。果實著色因品種不同對光照度的需求量也存在差異，一些深色品種在較低光照度下能較容易著色，而一些淺色的品種需在較高的光照度下才能著色（表3）。閆玖英的研究結(jié)果顯示，新紅星蘋果是否套袋均能著深紅色，澳洲青蘋和金冠未套袋果實分別著綠色和黃色，而套袋的澳洲青蘋在解袋10 d時果實陽面完全變紅，金冠果實陽面部分著紅色，表明套袋處理可使非紅色品種果實著色，且澳洲青蘋較金冠更容易著色［53］。在實際生產(chǎn)中，通過果實套袋等方式可調(diào)控光照，進而改善或提高果實色澤品質(zhì)，這是因為套袋抑制果皮中葉綠素和類胡蘿卜素的合成，果實由于沒有底色（綠色、黃色）的干擾，使得果實著色鮮艷［54］。

3.2 果實著色相關(guān)基因?qū)獾捻憫?yīng)

光通過誘導(dǎo)果實葉綠素、類胡蘿卜素、花青素等色素合成及代謝相關(guān)酶基因的表達，進而調(diào)控果實色素沉積。強光通過誘導(dǎo)或上調(diào)相關(guān)基因的表達，促進葉綠素、類胡蘿卜素、花青素等色素合成，弱光或黑暗則通過抑制或下調(diào)相關(guān)基因的表達使色素合成減少［53］。目前，在蘋果、梨、葡萄等果實中，誘導(dǎo)花青素合成的光響因子不斷被挖掘（表4），

其中CHS、ANS、DFR、UFGT、MYB、HY5、bHLH、PIF、ZAT、PAL、F3H等基因均受光照調(diào)控花青素的合成與降解。在椪柑貯藏過程中，光照通過提高類胡蘿卜素合成上游基因CitPSY1和CitIPI的表達量，加快果皮中葉綠素的減少和類胡蘿卜素積累，進而影響果實的轉(zhuǎn)色進程［58］。呂玲玲等的研究結(jié)果顯示，福麗果實在完全不套袋情況下，果皮全面著濃紅色，其花青苷含量高，可能與MdCHS、MdCHI、MdDFR、MdUFGT和MdMYB10等基因上調(diào)表達有密切關(guān)系［59］。白金月等以蘋果梨為材料進行套袋處理，研究發(fā)現(xiàn)MYB4-Like1、bHLH130-Like等基因明顯上調(diào)，差異表達明顯的WDR基因與花青苷濃度變化趨勢一致，進而推測在光照調(diào)控下，基因的表達量因光周期的變化而改變，從而影響果實花青苷的合成與著色［60］。一些R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子也可以對光信號產(chǎn)生響應(yīng)，其中具有鋅指結(jié)構(gòu)的 R2R3-MYB 轉(zhuǎn)錄因子HY5是啟動光形態(tài)建成負調(diào)控因子COP1的靶基因［61-62］。在可見光下，當(dāng)COP1從細胞核中去除時，HY5可穩(wěn)定存在并與其他轉(zhuǎn)錄因子形成復(fù)合物，從而開始啟動花青素合成相關(guān)結(jié)構(gòu)基因的表達并產(chǎn)生花青素；在黑暗處理下，負調(diào)控因子COP1存在于細胞核中，COP1/SPA復(fù)合物使轉(zhuǎn)錄因子HY5泛素化并降解，進而抑制花青素的合成，且在COP1突變體中花色苷明顯積累［63-64］。

同一樹種不同品種果實中花色苷合成關(guān)鍵酶基因?qū)庑盘柕捻憫?yīng)不同。光不敏感型女峰草莓同一果實的遮光部分和光照部分花青素合成相關(guān)基因ANS、DFR和CHS的表達量沒有明顯差別，光敏感型豐香草莓同一果實的遮光部分CHS和ANS的表達量比光照部分明顯減少，而DFR的表達量遮光部分比光照部分略有減弱，說明女峰和豐香果實中這3種色素合成基因的表達對光誘導(dǎo)的反應(yīng)不同，是其著色不同的原因［55］。對2個不同色澤甜櫻桃品種進行正常光照和套袋處理，通過轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，光可以上調(diào)雷尼果實中花色苷合成結(jié)構(gòu)基因（PacCHS、PacCHI、PacF3H、PacF3′H及PacUFGT）的表達水平；但不影響紅燈果實中這些基因的轉(zhuǎn)錄水平。同時，雷尼果實中有32個上調(diào)和40個下調(diào)的差異表達轉(zhuǎn)錄因子；光信號通路中PIF3、HY5等轉(zhuǎn)錄因子，以及激素信號通路關(guān)鍵組分如PP2C等的表達水平在雷尼中受光調(diào)控，說明光是決定甜櫻桃黃色品種花色苷合成的關(guān)鍵因素，但不影響紅色品種著色［7］。

4 結(jié)束語

近年來，在蘋果、梨、葡萄等園藝作物中，果實色澤（葉綠素、類胡蘿卜素、花青素）的生理生化及分子機理不斷被揭示，但關(guān)于光照對其調(diào)控的機制仍值得深入挖掘和解析：（1）目前對光照調(diào)控果實色素代謝分子機制的解析僅限于單一調(diào)控，未能發(fā)掘到同時調(diào)控2種色素的關(guān)鍵調(diào)控因子或調(diào)控復(fù)合體；（2）目前光信號對花青苷的調(diào)控分子機制解析較多，但光信號調(diào)控葉綠素、類胡蘿卜素、黃酮類衍生物等色素的研究多停留在生理層面，有待進一步挖掘新的調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子和轉(zhuǎn)錄因子復(fù)合體，以及進一步解析這些色素調(diào)控果實著色的具體機制。

色澤是反映果實外在品質(zhì)的重要指標(biāo)之一，具有一定的商品屬性。綜上，前人已對果實色素物質(zhì)進行了大量研究，并證明參與果實著色的物質(zhì)在不同種類和比例組合下賦予其獨特的感官效果。不同果實著色對光強的需求量差異較大，前人通過果實套袋等方式可調(diào)控光照進而改善或提高果實的色澤品質(zhì)；在光調(diào)控果實著色機理方面，前人深入研究并挖掘出果實色素質(zhì)合成過程中各種響應(yīng)光照的相關(guān)基因，為調(diào)控和改造色素積累過程奠定了基礎(chǔ)。

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收稿日期：2023-07-19

基金項目：新疆紅棗產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項（編號：XJCYTX-01）；南疆園藝研究中心科研條件建設(shè)項目（編號：TDZKKY202204）；新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團南疆重點產(chǎn)業(yè)支撐計劃（編號：2017DB006）。

作者簡介：周曉鳳（1993—），女，新疆石河子人，博士研究生，主要從事果樹種質(zhì)資源研究。E-mail：853843047@qq.com。

通信作者：吳翠云，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事果樹種質(zhì)資源與果實品質(zhì)生理研究。E-mail：wcyby@163.com。