野生垂穗披堿草種質資源抗旱性篩選與評價

摘要：為探究垂穗披堿草（Elymus nutans Griseb.）苗期對干旱脅迫的響應，篩選出耐旱材料，本試驗選取內蒙、甘肅、四川等不同地區(qū)不同生境來源的9份野生垂穗披堿草種質材料為研究對象，采用自然干旱法對垂穗披堿草幼苗進行為期35 d的干旱復水處理。通過分析幼苗葉片的形態(tài)表型和生理指標的含量變化，采用隸屬函數(shù)法和聚類分析綜合評價了9份垂穗披堿草的抗旱性。研究發(fā)現(xiàn)：在干旱脅迫下，9份垂穗披堿草的植株表型和生理特性均受到不同程度的影響，表現(xiàn)為葉片相對含水量、葉綠素含量和最大光化學效率（Fv/Fm）下降，細胞膜透性和抗氧化酶活性升高以及滲透調節(jié)物質的積累。9份垂穗披堿草的抗旱性強弱順序依次為NM037gt;XJ027gt;HB013gt;XZ010gt;GS007gt;QH011gt;GS005gt;SC021gt;SC020。本研究表明，材料NM037能更好地適應干旱脅迫的處理，表現(xiàn)出更強的抗旱能力，可作為抗旱型垂穗披堿草育種的參考對象，這為人工草地建植、草地生產(chǎn)力的提高和生態(tài)修復提供依據(jù)。

關鍵詞：垂穗披堿草；干旱脅迫；復水；抗旱性

中圖分類號：Q945.78""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）07-2158-11

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.017

引用格式：

羅" 鑫， 閆利軍， 李達旭，等.野生垂穗披堿草種質資源抗旱性篩選與評價［J］.草地學報，2024，32（7）：2158-2168

LUO Xin， YAN Li-jun， LI Da-xu，et al.Screening and Evaluation of Drought Resistance of Wild Elymus nutans Griseb.［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：2158-2168

Screening and Evaluation of Drought Resistance of Wild Elymus nutans Griseb.

LUO Xin1，3， YAN Li-jun1， LI Da-xu1， YOU Ming-hong1， ZHANG Jian-bo1，

JI Xiao-fei1， LEI Xiong1， BAI Shi-qie2*， CHANG Dan1*

（1.Sichuan Academy of Grassland Sciences， Chengdu， Sichuan Province 611731， China; 2. Southwest University of Science and

Technology， Mianyang， Sichuan Province 621010， China; 3.Changting county Agriculture and Rural Bureau， Changting， Fujian

Province 366399， China）

Abstract：In order to explore the response of seedling stage of Elymus nutans Griseb. to drought stress and screen out drought-tolerant materials，the germplasm materials of 9 wild plants from different habitats （Inner Mongolia，Gansu，Sichuan and other regions） were selected as the research objects. The seedlings of Elymus nutans Griseb. were treated with natural drought for 35 days. By analyzing the changes of morphological and physiological indexes of seedling leaves，the drought resistance of 9 plants was evaluated by membership function method and cluster analysis. The results showed that the phenotypes and physiological characteristics of 9 plants were affected at different degrees under drought stress，including the decrease of chlorophyll content and maximum photochemical efficiency （Fv/Fm） in leaves，the increase of cell membrane permeability，antioxidant enzyme activity，and the accumulation of osmoregulatory substances. The order of the drought resistance of 9 materials was：NM037gt;XJ027gt;HB013gt;XZ010gt;GS007gt;QH011gt;GS005gt;SC021gt;SC020. The results showed that NM037 better adapted to drought stress，and showed stronger drought-resistant ability. It could be used as a reference object for breeding drought-resistant，and provide basis for improving the productivity and ecological restoration of artificial grassland.

Key words：Elymus nutans Griseb.;Drought stress;Rewater;Drought resistance

收稿日期：2023-12-20；修回日期：2024-02-21

基金項目：國家林業(yè)和草原局應急科技揭榜掛帥項目“草種優(yōu)良品種選育”（20220102）;國家牧草產(chǎn)業(yè)技術體系阿壩綜合試驗站（CARS-34）;四川省“十四五”飼草育種攻關項目（2021YFYZ0013-2）資助

作者簡介：

羅鑫（1999-），女，漢族，福建連城人，碩士研究生，E-mail：1578004280@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：baishiqie@126.com；changdancd@163.com

近年來，隨著全球氣溫升高和人類活動，水資源短缺引起干旱脅迫的加劇。干旱嚴重限制了農(nóng)業(yè)的發(fā)展，是影響生態(tài)環(huán)境建設的重要因素，同時還影響著植物的分布和生產(chǎn)力［1-2］。干旱由于其發(fā)生頻率高、持續(xù)時間長和影響范圍廣的特點，嚴重影響了牧草和畜產(chǎn)品的生產(chǎn)，加劇了草場退化和沙漠化［3-4］。我國牧草的種植區(qū)域主要集中在干旱和半干旱區(qū)域，因此，探究干脅迫下牧草的抗旱機制，可為耐旱型牧草品種的選育提供理論依據(jù)。

垂穗披堿草（Elymus nutans Griseb.）是禾本科披堿草屬多年生牧草，最初為野生種，分布于我國的河北、四川、陜西、甘肅、青海、內蒙古、新疆和西藏等省區(qū)。其分蘗能力強、再生性好、產(chǎn)量高、適口性好、營養(yǎng)豐富，被廣泛地應用于放牧草地和人工草地建植，同時也是高寒地區(qū)退化草地補播和改良使用的重要草種［5-6］。除此之外，作為其他牧草資源及麥類農(nóng)作物的近緣種，垂穗披堿草具有麥類作物所缺乏的抗病性、抗蟲性、抗旱性、抗寒性和耐鹽堿等良好基因［7］，是優(yōu)良的牧草資源。

目前，對于垂穗披堿草的抗旱性研究主要以農(nóng)藝性狀、形態(tài)特征和生理生化指標進行討論。張靜等［8］對15份垂穗披堿草種質資源的生理指標進行抗旱性比較。顧錫羚等［9］對紫花苜蓿和垂穗披堿草在不同水分梯度下的葉面積、比葉面積、莖葉比、株高等功能性狀分析，研究其對水分的適應性。王傳旗等［10］研究了垂穗披堿草在成苗期間的耐旱性及其發(fā)芽出苗階段的需水閾值。但有關垂穗披堿草在干旱復水處理下的研究較少，尤其是缺乏野生垂穗披堿草種質資源抗旱性評價及篩選的研究。因此，本研究以引自不同地區(qū)不同生境來源的9份野生垂穗披堿草為研究對象，采用自然干旱法對9份供試材料進行干旱復水處理，通過分析幼苗葉片的形態(tài)表型和生理指標的含量變化，進行抗旱性綜合評價。

1" 材料與方法

1.1" 試驗材料

供試材料（表1）為四川省草原科學研究院提供的9份采自內蒙古、甘肅、四川等不同生境來源的野生垂穗披堿草。

1.2" 試驗處理

試驗在四川省草原科學研究院實驗室內進行，于2021年5月開展。試驗溫度為室溫25℃，設置光照12 h，黑暗12 h。試驗采用自然干旱法，設置6個脅迫處理。在試驗開始的前3 d，將所供試材料充分供水，使每盆土壤處于飽和含水狀態(tài)，分別于試驗開始的0 d（CK），7 d，14 d，21 d，28 d取樣，在28 d取樣后進行復水處理，并在復水7 d（35 d）再次取樣進行指標的測定。每個脅迫處理取3盆長勢一致的分蘗材料作為3個生物學重復，將取好的樣品迅速放入液氮中，隨后放入-80℃低溫冰箱保存。

1.3" 測定指標

植物等級評定以植株的生長表型（生長旺盛或受抑）和葉片受損狀況（枯葉量和萎蔫程度）為依據(jù)，將植株分為A，B，C，D四個等級；葉片相對含水量（Relative water content，RWC）采用飽和稱重法［11］測定；電導率（Electric conductivity，EL）采用電導率法［11］測定；丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量采用硫代巴比妥酸法［11］測定；脯氨酸（Proline，Pro）含量采用茚三酮比色法［11］測定；可溶性糖（Soluble sugar，SS）含量采用蒽酮比色法［11］測定；葉綠素（Chlorophyll content，Chl）含量采用乙醇提取法［11］測定；超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性采用氮藍四唑（NBT）法［12］ 測定；過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法［12］測定；將處理后的植株進行葉片暗適應30 min后，采用CF Imager科研級葉綠素熒光成像系統(tǒng)（Technologica公司，英國）測定葉片的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學效率（Maximal photochemical efficiency，F(xiàn)v/Fm）。

1.4" 抗旱性綜合評價

采用隸屬函數(shù)值法［13］對9份垂穗披堿草材料進行抗旱性評價。當測定指標與抗旱性成正相關時，隸屬函數(shù)值的計算公式為：Uij=（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin）。當測定指標與抗旱性呈負相關時，則采用反隸屬函數(shù)公式計算：Uij=1-（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin）。

式中Uij為供試垂穗披堿草材料的隸屬函數(shù)值，其中i表示供試材料，j表示測定指標；Xjmax為各指標的最大值、Xjmin為各指標的最小值。將9份垂穗披堿草材料各個生理指標的隸屬函數(shù)值累加求平均值，平均值越大表明該供試材料抗旱性越強，并對不同垂穗披堿草材料的隸屬函數(shù)值平均值進行排序并采用Origin軟件對9份供試材料進行聚類分析。

1.5" 數(shù)據(jù)處理

所得試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 22統(tǒng)計軟件對同一脅迫處理不同種質間生理指標進行單因素方差分析，采用Duncan 法進行多重比較，顯著性水平設定為0.05，試驗數(shù)據(jù)均以“平均值±標準誤差”表示。制作圖表采用Origin2018軟件繪圖。

2" 結果與分析

2.1" 干旱及復水下垂穗披堿草形態(tài)等級分類

由圖1和表2所示，材料SC020在脅迫7 d時，葉片稍卷曲。在脅迫14 d時，葉片出現(xiàn)倒伏和萎蔫現(xiàn)象。在脅迫21 d時，葉片大部枯黃且葉量嚴重減少，只能夠勉強生長。在脅迫28 d處理下，SC020的綠葉量還在持續(xù)減少；材料GS005在脅迫0 d時，植株長勢良好，葉片較寬且葉量多。在脅迫14 d時，個別葉片出現(xiàn)發(fā)黃、卷曲現(xiàn)象。在脅迫21 d時，葉片卷曲嚴重且開始萎蔫，葉量也出現(xiàn)大幅度的減少。在脅迫處理的28 d時，GS005的葉片大部分枯黃，植物只能維持勉強生長；材料NM037在干旱脅迫處理的0 d至14 d中，植株長勢良好，葉片寬且葉量多，只存在個別葉片出現(xiàn)發(fā)黃現(xiàn)象。在脅迫21 d時仍然能保持植株正常生長，少部分葉片開始出現(xiàn)卷曲現(xiàn)象，在脅迫28 d時，葉量變少、葉片卷曲嚴重且部分葉片呈現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象。在復水處理7 d后，所有材料均能得到一定程度的緩解，其中材料NM037的復水效果最好。

2.2" 干旱脅迫及復水對細胞膜系統(tǒng)的影響

在干旱脅迫和復水處理下，9份垂穗披堿草材料的MDA含量（圖2）都隨著脅迫的程度加劇呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢。在干旱脅迫0 d時，材料HB013的MDA含量顯著低于其余8份材料（P＜0.05）；在干旱脅迫21 d時，材料SC020和SC021的MDA含量達到峰值，分別為71.09 nmol·g-1和69.55 nmol·g-1，且顯著高于同脅迫時期的其余材料（P＜0.05），說明其對干旱脅迫的反應更大；材料NM037的MDA含量在各個處理下變化幅度較小且MDA含量少，在干旱脅迫28 d時達到其峰值48.11 nmol·g-1，這說明其對干旱脅迫的反應更小，具有較強的抗旱能力。復水7 d后，9份材料的MDA含量均有所下降，但仍高于CK處理組。

在干旱脅迫處理下，9份供試材料的變化趨勢呈現(xiàn)一致，均為先增高后降低，電導率值（圖3）均高于CK處理組，且不同種質材料間表現(xiàn)出顯著差異（P＜0.05）。材料SC020和SC021的電導率值在干旱脅迫0 d時分別為13.94%和17.06%，在7 d時，分別達到74.30%和84.29%，變化幅度大且顯著高于其余7份材料（P＜0.05），說明這兩份材料的細胞膜受損嚴重；在脅迫21 d時，除材料HB013外，其余材料均達到峰值，其中NM037的電導率值的最低，為81.98%，說明其對干旱脅迫具有較強的抵抗力；在復水7 d后，9份供試材料的電導率值均有所下降，其中材料GS005，GS007，NM037和XZ010基本能恢復至CK水平。

2.3" 干旱脅迫及復水對葉片相對含水量的影響

在干旱脅迫處理下，9份材料的葉片相對含水量（圖4）都隨著脅迫程度的加劇呈現(xiàn)不斷下降的趨勢。在干旱脅迫7 d時，9份材料的葉片相對含水量較CK處理組差異不顯著。在干旱脅迫21 d時，材料QH011和SC020的葉片相對含水量顯著下降，分別為52.90%和71.12%；在干旱脅迫28 d時，材料NM037，XJ027和GS007的葉片相對含水量顯著高于其余6份材料（P＜0.05），分別為87.29%，84.56%和79.36%，說明其葉片失水程度低；在復水7 d后，9份材料的葉片相對含水量都呈現(xiàn)明顯的回升，材料QH011和SC020顯著增加。材料NM037在各個處理下都能保持較高的葉片相對含水量，說明其葉片具有較強的保水能力。

2.4" 干旱脅迫及復水對抗氧化酶的影響

在干旱脅迫下，9份材料的SOD活性（圖5）都隨著脅迫程度加劇呈現(xiàn)先增后降的趨勢且不同種質材料表現(xiàn)出顯著差異（P＜0.05）。在干旱脅迫14 d時，材料XJ027，QH011，HB013和GS005的SOD活性達到峰值，分別為600.65 U·g-1，557.31 U·g-1，554.55 U·g-1和514.36 U·g-1；干旱脅迫21 d時，其余5份材料的SOD活性達到峰值，其中NM037的SOD活性最高且顯著高于其他材料，為596.14 U·g-1；在干旱脅迫28 d時，9份材料的SOD活性都呈現(xiàn)下降趨勢，這說明在重度脅迫下，SOD活性開始紊亂，活性降低。復水7 d后，除材料SC020，SC021，GS005和QH011的SOD活性較干旱脅迫28 d處理下有所回升，其余材料的SOD活性均呈現(xiàn)繼續(xù)下降的趨勢。

在干旱及復水處理下，9份材料的POD活性（圖6）變化趨勢總體一致，都隨著脅迫程度加劇呈現(xiàn)先增后降的趨勢。在干旱脅迫0 d時，材料XZ010的POD活性為109 753.38 U·g-1，且顯著高于其余8份材料（P＜0.05）；9份材料的POD活性分別在21 d和28 d達到極限并開始下降；在干旱脅迫的21 d時，材料SC020的POD活性達到峰值，為139 421.87 U·g-1；材料NM037的POD活性則在脅迫28 d時達到峰值，為135 747.93 U·g-1。復水7 d后，除XJ027，QH011和XZ010三份材料的POD活性較CK處理組有所下降，其余材料的POD活性仍高于CK處理組。

2.5" 干旱脅迫及復水對滲透調節(jié)物質的影響

隨著干旱脅迫程度的加劇，9份材料的可溶性糖含量（圖7）都呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢。在干旱脅迫0 d時，材料XJ027和NM037的可溶性糖含量分別為2.56 mg·g-1和2.74 mg·g-1，與同脅迫時期的其余材料相比差異顯著（P＜0.05）；在干旱脅迫28 d時，9份材料的可溶性糖含量均達到峰值，其中材料GS007和XZ010變化幅度最大且含量高，其可溶性糖含量分別為9.27 mg·g-1和8.76 mg·g-1；在同一脅迫處理下，材料SC020的可溶性糖含量最低，為4.46 mg·g-1；在復水7 d后，所以種質材料的SSC含量均有所下降，但仍略高于CK處理組。

在干旱脅迫下，SC020，GS005和GS007的脯氨酸含量（圖8）都隨著干旱脅迫程度的加劇而不斷增加，其余7份材料的脯氨酸含量則呈現(xiàn)先降后升的趨勢。在干旱脅迫21 d時，材料QH011的脯氨酸含量增加值最大，為21.11 μg·g-1；材料XZ010的脯氨酸含量則在這一脅迫處理下達到峰值，為42.15 μg·g-1，且顯著高于（P＜0.05）同一脅迫處理下的其余種質材料；在干旱脅迫28 d時，除材料XZ010外的8份材料的脯氨酸含量達到峰值且差異顯著（P＜0.05），其中脯氨酸含量最高的是NM037，高達56.59 μg·g-1；在復水7 d后，9份材料的脯氨酸含量均顯著下降。材料SC020的脯氨酸含量在各脅迫處理下變化幅度小且含量低，說明其抗旱能力較差。

2.6" 干旱脅迫及復水對葉綠素含量的影響

在干旱脅迫下，9份材料的葉綠素含量（圖9）均較CK處理組相比有不同程度的變化，且材料SC020和SC021的葉綠素含量在各脅迫處理下顯著低于其余7份種質材料（P＜0.05），說明這兩份材料的光合作用受到較大的影響。材料SC020，SC021，GS005和XJ027的葉綠素含量都隨脅迫程度的加劇呈現(xiàn)不斷下降的趨勢，其余5份材料的葉綠素含量則呈現(xiàn)先增后降的趨勢；在干旱脅迫14 d時，材料QH011的葉綠素含量達到峰值，為3.02 mg·g-1；在干旱脅迫28 d時SC020的葉綠素含量最低，為1.72 mg·g-1；復水7 d后，除材料HB013和NM037以外，其余7份材料的葉綠素含量均較干旱脅迫28 d時有明顯回升。

2.7" 干旱脅迫及復水對葉片葉綠素熒光參數(shù)（Fv/Fm）的影響

在輕度干旱脅迫下，9份材料的PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）較CK處理組相比，沒有顯著變化（表3）。隨著脅迫程度的加劇，所有種質材料的Fv/Fm均呈現(xiàn)不斷下降的趨勢，并在脅迫28 d時達到最低值。其中SC020的值最低，為0.741，且顯著低于除SC021外的其余7份材料（P＜0.05）；材料HB013和NM037在各脅迫處理下的Fv/Fm較高，說明其在干旱脅迫下能維持較高的最大光合能力；復水處理7 d后，9份材料的Fv/Fm均能不同程度的回升。

2.8" 抗旱性綜合評價

不同種質材料對干旱脅迫的適應機制是受多指標綜合調控的［14-15］，因此本研究采用隸屬函數(shù)法，對9份垂穗披堿草的MDA、電導率、相對含水量、SOD，POD，SSC，Pro、葉綠素含量、Fv/Fm，9個相關指標進行進行科學的抗旱性綜合評價（表4）。根據(jù)分析，9份野生垂穗披堿草的抗旱性為：NM037gt;XJ027gt;HB013gt;XZ010gt;GS007gt;QH011gt;GS005gt;SC021gt;SC020。材料NM037的隸屬函數(shù)平均值最高，為0.637，表明其抗旱性最強，可作為垂穗披堿草抗旱性篩選和育種的參考對象。

2.9" 綜合聚類分析

使用Origin制圖軟件將9個指標的隸屬函數(shù)值進行綜合聚類分析。聚類結果表明，9份供試材料聚為3 類（圖10），第1類有3份種質材料，分別為NM037，XJ027和HB013，抗旱性最強；第2類有4份種質材料，包括 XZ010，GS007，QH011和GS005，屬于中等抗旱類型；材料SC021和SC020為第3類，抗旱性相對敏感。說明利用隸屬函數(shù)值法進行評價的結果與聚類分析所得的結果基本一致，材料NM037 的抗旱性最強，材料SC020的抗旱性最弱。

3" 討論

在干旱脅迫下，牧草細胞質膜的膜透性增大，導致電解質外滲、電導率升高；細胞內大量積累的活性氧自由基使得膜脂過氧化，產(chǎn)生丙二醛（MDA）。電導率（EL）和丙二醛（MDA）含量常作為衡量細胞膜穩(wěn)定性的指標［16-17］。本研究中，9份材料的MDA含量都在干旱脅迫下不斷增加，其中抗旱性強的材料NM037達到峰值的時間最晚。閆天芳等［18］的研究也證明MDA含量低且能在相同脅迫程度下達到峰值的時間越晚的材料抗旱性強。電導率的變化反映了細胞膜的受損程度，有研究表明［19］，電導率大即膜透性大，說明細胞膜受損程度較重，材料抗旱性弱；反之，電導率小即膜透性小，說明細胞膜受損程度較輕，材料抗旱性強。這與本研究結果表現(xiàn)一致，抗旱性強的材料NM037的電導率在各個脅迫時間點下均保持較低的電導率。

葉片相對含水量（RWC）常被作為牧草在受到水分脅迫后的水分虧缺程度的參數(shù)［20］。本研究結果表明，隨著干旱脅迫程度的加劇，9份材料的葉片相對含水量都呈現(xiàn)不同程度的下降。其中，材料SC020，SC021，GS005和QH011的葉片相對含水量顯著下降，說明這幾份材料受脅迫傷害較大，抗旱性弱，而材料NM037 和XJ027的葉片相對含水量高、持水力強，則抗旱性強。這與常丹等［21］在斑茅抗旱種質資源篩選與評價的研究結果一致。

在干旱脅迫下，植物體內積累過多的活性氧自由基會造成細胞膜脂過氧化，植物會通過提高超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）的活性來清除自由基，從而有效抵御氧化損傷［22-23］。本研究表明，9份材料的SOD和POD活性都隨著干旱脅迫的程度加劇呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，但達到峰值的時間不完全一致。劉新等［24］研究中表明，抗氧化酶活性越高則其抗旱能力也越強。在垂穗披堿草和栓皮櫟的研究［25-26］中發(fā)現(xiàn)，當脅迫達到一定程度時，抗氧化酶活性開始降低，這可能是植物對干旱脅迫的耐受能力有閾值，一旦超過這個閾值，其代謝開始紊亂，酶活性也因此降低。

植物在受到非生物脅迫如干旱時，會大量積累有機滲透調節(jié)物質（脯氨酸、可溶性糖），以降低滲透勢利于植物吸收水分，提高其耐旱能力［27-28］。本研究中，9份材料的脯氨酸含量都隨著脅迫程度的加劇而增加。在重度脅迫下，材料NM037的脯氨酸含量顯著高于其余種質材料。由此說明，在脅迫下脯氨酸積累量與植物的抗旱能力呈正相關。這與郭郁頻等［29］在早熟禾中的研究一致。車軒等［30-31］認為，植物的可溶性糖含量在干旱脅迫下不斷增加，這能反映其抗旱能力。本研究結果表明，抗旱性弱的材料SC020，其可溶性糖含量在脅迫下緩慢增加。

本研究結果表明，在干旱脅迫下，9份材料的葉綠素含量的變化情況表現(xiàn)不同。材料SC020，SC021，GS005和XJ027的葉綠素含量在干旱脅迫程度不斷加劇下，呈現(xiàn)持續(xù)下降的趨勢。這與井春喜等［32］在土壤水分脅迫對春小麥葉片色素含量的影響中的研究結果一致，干旱脅迫致使牧草水分虧缺，從而造成葉綠體的變形和片層結構的破壞，使得葉綠素合成受阻［33-34］；NM037和其余4份材料的葉綠素含量則呈現(xiàn)先升高后降低趨勢。這與韓福松等［35］的研究結果一致。戴海根等［36］的研究也發(fā)現(xiàn)，鷹嘴紫云英在輕度脅迫下通過增加葉綠素的合成來適應脅迫環(huán)境，而在重度脅迫下時，葉綠素降解加快，導致葉綠素含量降低。

葉綠素熒光參數(shù)代表PSⅡ原初光能轉換效率，是衡量脅迫所導致的光合系統(tǒng)的損傷程度的指標［37］。在本研究中，9份材料的最大光化學效率在脅迫初期并無顯著變化。隨著脅迫程度的加劇，9份材料呈現(xiàn)出不同程度的下降。于思敏等［38］的研究也發(fā)現(xiàn)隨著干旱脅迫的加劇，紫花苜蓿的最大光化學效率逐漸降低。復水處理后，9份材料均得到不同程度的恢復。由此說明，干旱脅迫對PSⅡ反應中心造成損傷，降低了光化學效率，但復水處理可有效緩解這種損傷。這與藜麥葉片的Fv/Fm在干旱脅迫處理后下降并在復水后恢復至CK水平的研究結果一致［39］。

植物的生態(tài)適應能力受其生長環(huán)境的影響［40-41］。本研究結果表明，抗旱性強的3份種質采集地年降水量在295～365.1 mm之間，其中材料NM037生境處于沙地石縫間，土壤持水力較差，故其抗旱性較強；抗旱性中等的4份種質采集地年降水量在169～633 mm之間，其中材料QH011的年降水量僅為169 mm，但其生境處于水溝的路邊，土壤持水量較高，故其在干旱脅迫下的抵抗能力較一般；抗旱性較差的2份種質的年降水量均為722.2 mm，其中采集地處于灌叢的材料SC020，其抗旱能力較差。植物的生境年降水量及生境條件與供試材料的抗旱性呈負相關。采集地的年降水量越少、生境的土壤含水量越低的種質材料，其抗旱能力越強，受干旱脅迫的損傷越小，同時能在復水處理下恢復得較好，這與王平等［42-43］的研究結果一致。

4" 結論

不同種質材料對干旱脅迫的適應機制是受多指標綜合調控的，因此本研究采用隸屬函數(shù)分析與聚類分析。通過對9份野生垂穗披堿草種質材料的植株表型和生理特性分析，材料NM037能在干旱脅迫下保持較高的葉片持水量和光合能力，通過增加滲透調節(jié)物質減少細胞滲透壓，以維持其在逆境中的生長發(fā)育。此外還能增加體內的抗氧化酶活性，通過消除活性氧來提高對逆境的抵抗能力。綜上，材料NM037受干旱脅迫的影響最小，表現(xiàn)出更強的抗旱能力，可為培育抗旱型垂穗披堿草新品種提供材料基礎。

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（責任編輯" 劉婷婷）