溫度對(duì)灰茶尺蠖幼蟲齡期數(shù)量的影響

摘要：灰茶尺蠖（Ectropis grisescens）是茶園重要害蟲，每年發(fā)生代數(shù)較多，對(duì)茶樹為害頻繁，而目前關(guān)于其幼蟲齡數(shù)的劃分仍存在分歧。為探明灰茶尺蠖幼蟲的齡期數(shù)量及其受溫度的影響，采用光照培養(yǎng)箱設(shè)置了5個(gè)溫度（21、23、25、27、29 ℃），通過單頭飼養(yǎng)觀察測(cè)定了不同溫度下灰茶尺蠖幼蟲的齡期數(shù)量，并比較了不同齡數(shù)種群在發(fā)育歷期、蛹重和雌雄性比等參數(shù)的差異。結(jié)果顯示，在21、23、25、27、29 ℃等5個(gè)溫度條件下飼養(yǎng)的灰茶尺蠖幼蟲，均出現(xiàn)齡數(shù)為4（蛻皮3次，簡稱4齡蟲）和齡數(shù)為5（蛻皮4次，簡稱5齡蟲）2種齡數(shù)。在21、23 ℃條件下，5齡蟲和4齡蟲的占比相當(dāng)；當(dāng)溫度升高至25 ℃及以上時(shí)，5齡蟲的占比顯著高于4齡蟲，達(dá)67.4%～78.6%。溫度對(duì)5齡蟲和4齡蟲的發(fā)育歷期、蛹重有顯著影響，但對(duì)雌雄性比的影響不顯著。在同一溫度下，5齡蟲較4齡蟲幼蟲歷期延長，蛹重增加，雌雄性比顯著提高。研究結(jié)果表明，灰茶尺蠖幼蟲齡期數(shù)量受溫度調(diào)控，溫度升高則5齡蟲的比例增高。這可能是灰茶尺蠖應(yīng)對(duì)不利環(huán)境的一種生存策略。

關(guān)鍵詞：灰茶尺蠖；齡數(shù)；溫度；歷期；蛹重；性比

中圖分類號(hào)：S571.1；S435.711" " " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A" " " " " " 文章編號(hào)：1000-369X（2025）01-0079-08

Determination of the Larval Instar Numbers of the Ectropis grisescens at Different Temperatures

TANG Meijun1，2， LI Hong1， ZHANG Xinxin1， JIANG Hongxin1， WANG Zhibo1，2，

GUO Huawei1，2， XIAO Qiang1，2

1. Tea Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Hangzhou 310008， China;

2. Key Laboratory of Tea Quality and Safety Control， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Hangzhou 310008， China

Abstract： Ectropis grisescens is one of the most harmful pests in tea plantations， characterized by its frequent annual occurrences and considerable damage. The understanding of the larval instar number remains still elusive. To clarify the relationship between the larval instars of Ectropis grisescens and temperature， the differences in larval instar and the fertility indexes including developmental duration， pupal weight and sex ratio of different larval instar populations were measured at five different temperatures （ 21， 23， 25， 27， 29 ℃） in the climate incubators. The results show that the E. grisescens were 4 （molting 3 times， referred to as the 4th instar） or 5 （molting 4 times， referred to as the 5th instar） larval instars at each temperature from 21 ℃ to 29 ℃. At 21 ℃ and 23 ℃， there was no significant differences between the proportion of 5th instar and 4th instar. When the temperature exceeded 25 ℃， the proportion of 5th instar was significantly higher than that of 4th instar， reaching 67.4%-78.6%. Temperature had a significant effect on the developmental duration， pupal weight of the 5th and 4th instars， but had no significant effect on the sex ratio of male and female. At the same temperature， the larval period of the 5th instar was longer than the 4th instar， the pupal weight increased， and the sex ratio increased significantly. This study indicates that the larval instars of E. grisescens were 4 or 5， and the proportion of 5th instar larvae increased with the increase of temperature. This may be a survival strategy of E. grisescens to deal with adverse environment.

Keywords： Ectropis grisescens， instar number， temperature， developmental duration， pupal weight， sex ratio

灰茶尺蠖（Ectropis grisescens）是茶園重要的鱗翅目害蟲[1-2]，廣泛分布于我國浙江、江蘇、安徽、湖南、湖北、河南、四川、貴州、福建、廣東、廣西等產(chǎn)茶?。ㄗ灾螀^(qū)）[3-4]?；也璩唧兑杂紫x取食茶樹葉片為害，暴發(fā)成災(zāi)時(shí)，可將嫩葉、老葉甚至嫩莖全部食盡，對(duì)茶葉產(chǎn)量影響極大。近年來在多地暴發(fā)成災(zāi)，危害嚴(yán)重[5]。

幼蟲齡期數(shù)量是一個(gè)關(guān)鍵的生活史特征，齡數(shù)的確定對(duì)了解昆蟲生活史和開展害蟲防治具有重要意義[6-8]。研究者對(duì)灰茶尺蠖的生物學(xué)特性[9]、形態(tài)識(shí)別[10]和防治技術(shù)[11-12]等已做過較多研究，但對(duì)灰茶尺蠖幼蟲齡數(shù)尚缺乏深入研究。張覺晚[13]報(bào)道中灰茶尺蠖為5齡，葛超美等[9]認(rèn)為是4～5齡，以4齡為主，兩者說法不一，且兩者都只有關(guān)于齡數(shù)的表述，沒有數(shù)據(jù)支撐。作者觀察發(fā)現(xiàn)，在夏季自然變溫條件下灰茶尺蠖為4～5齡，以5齡居多，與之前的報(bào)道又有不同。為進(jìn)一步了解灰茶尺蠖生活史、更好地開展灰茶尺蠖綠色防控研究，十分有必要對(duì)灰茶尺蠖幼蟲齡數(shù)開展細(xì)致研究。

昆蟲幼蟲齡期數(shù)量的種內(nèi)變異性是一種廣泛存在的現(xiàn)象[14]，溫度、光照周期、食物質(zhì)量和數(shù)量等多種因素可能影響幼蟲齡期數(shù)量[15-17]，且這些因素之間可能存在復(fù)雜的相互作用[14]，其中溫度是重要的影響因素[15-16]。已有研究表明，溫度顯著影響灰茶尺蠖發(fā)育歷期和種群增長[18-19]，但溫度如何影響灰茶尺蠖齡期數(shù)量尚未見研究報(bào)道。本研究根據(jù)灰茶尺蠖生長發(fā)育的溫度范圍，設(shè)置了5個(gè)溫度，詳細(xì)觀察測(cè)定了不同溫度下灰茶尺蠖的幼蟲齡期數(shù)量，并分析了不同齡數(shù)灰茶尺蠖種群的歷期、蛹重、雌雄性比和存活率等參數(shù)的異同，為灰茶尺蠖生態(tài)學(xué)研究和綠色防控提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

灰茶尺蠖為浙江省樂清市（121.08° E，28.36° N）種群。幼蟲從田間采集，在養(yǎng)蟲室用茶樹鮮葉連續(xù)飼養(yǎng)多代，獲得的健康蟲種作為供試蟲源。

1.2 試驗(yàn)方法

用光照培養(yǎng)箱（杭州錢江儀器設(shè)備有限公司ZGX-380EXW）分別設(shè)置21、23、25、27、29 ℃等5個(gè)飼養(yǎng)溫度（誤差為±1 ℃），相對(duì)濕度（75±5）%，光周期為L︰D=12 h︰12 h。將同一天孵化的灰茶尺蠖初孵幼蟲用小毛筆挑至塑料培養(yǎng)皿（直徑9 cm，高2 cm）中，每皿放置1頭，放入上述培養(yǎng)箱中，用新鮮茶葉飼養(yǎng)至成蟲死亡。每一個(gè)溫度的培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)90頭，培養(yǎng)皿分別標(biāo)記1～90號(hào)，30皿為1個(gè)重復(fù)，共3個(gè)重復(fù)。每日觀察2次（時(shí)間為8：00和20：00），分別記錄各皿中幼蟲蛻皮進(jìn)入下一蟲齡或蟲態(tài)的時(shí)間，并適時(shí)更換茶樹鮮葉并清理皿內(nèi)蟲糞。幼蟲進(jìn)入下一蟲齡以皿內(nèi)出現(xiàn)蛻下的頭殼為標(biāo)志?；己蟠稳赵诮馄淑R（OLYMPUS SZ61）下鑒別性別，并用電子天平稱重（上海民橋精密科學(xué)儀器有限公司，JA2103N），蛹期和成蟲期皿內(nèi)放置1片老葉保濕，待成蟲羽化后觀察記錄成蟲性別和死亡時(shí)間。分別統(tǒng)計(jì)5個(gè)溫度處理下各皿中幼蟲的齡期、蛹期和成蟲壽命，以及各溫度處理中5齡和4齡的個(gè)體數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與方法

采用EXCEL軟件包記錄數(shù)據(jù)并計(jì)算各溫度下5齡蟲和4齡蟲的比例、5齡種群和4齡種群的幼蟲歷期、蛹期、蛹重、成蟲壽命、性比（以雌成蟲和雄成蟲數(shù)量的比值表示）和成蟲存活率。采用SPSS 20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。不同溫度間5齡蟲的占比、幼蟲歷期、蛹重等參數(shù)采用單因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)進(jìn)行方差分析，差異顯著性采用Tukey’s法進(jìn)行檢驗(yàn)；相同溫度下上述各項(xiàng)指標(biāo)的比較采用t-檢驗(yàn)法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度下灰茶尺蠖幼蟲的齡數(shù)

如圖1所示，在21、23、25、27、29 ℃各溫度下，灰茶尺蠖試驗(yàn)種群中均出現(xiàn)齡數(shù)為4（蛻皮3次，簡稱4齡蟲）和齡數(shù)為5（蛻皮4次，簡稱5齡蟲）2種齡數(shù)。在21 ℃和23 ℃時(shí)，5齡蟲占比略高于4齡蟲，但并未呈現(xiàn)出統(tǒng)計(jì)學(xué)差異；25、27、29 ℃條件下，5齡蟲占比顯著或極顯著高于4齡蟲。在21、23、25、27、29 ℃各溫度下，5齡蟲占比分別為54.8%、51.4%、78.6%、73.6%和67.4%，其中，25 ℃條件下5齡蟲占比最高，顯著高于其他處理（P＜0.05）。

2.2 溫度對(duì)不同齡數(shù)灰茶尺蠖的發(fā)育歷期的影響

在不同溫度條件下，不同齡數(shù)的灰茶尺蠖各齡歷期存在差異（圖2）。無論是5齡蟲還是4齡蟲，各齡歷期中末齡期最長，其次是1齡期，2齡期最短，在各溫度下都表現(xiàn)同樣的趨勢(shì)。5齡蟲各齡歷期從高到低依次為5齡＞1齡＞4齡＞3齡＞2齡，4齡蟲各齡歷期從高到低依次為4齡＞1齡＞3齡＞2齡。5齡蟲和4齡蟲歷期差異主要體現(xiàn)在4齡期上，4齡蟲的4齡期顯著較5齡蟲的4齡期延長；除25 ℃條件下3齡期兩者略有差異之外，其他溫度條件下5齡蟲和4齡蟲的1齡期～3齡期均無差異；21、23、25 ℃條件下，5齡蟲的末齡期均略短于4齡蟲的末齡期，但只23 ℃條件下差異顯著；隨溫度升高，兩者末齡期逐漸接近一致。5齡蟲和4齡蟲的各齡期均隨溫度升高而縮短。

溫度對(duì)不同齡數(shù)灰茶尺蠖的幼蟲期、蛹期和成蟲壽命均有顯著影響（表1）。隨著溫度逐步升高，幼蟲期、蛹期和成蟲壽命逐步縮短。在本研究設(shè)置的5個(gè)溫度條件下，5齡蟲的整個(gè)幼蟲歷期為13.5～23.9 d，較4齡蟲幼蟲歷期延長1.6～2.9 d，歷期增加8.4%～24.3%，兩者差異顯著或極顯著。在5個(gè)溫度條件下，5齡蟲蛹期為7.0～11.8 d，成蟲壽命為3.5～7.5 d；4齡蟲蛹期為7.3～11.8 d，成蟲壽命為3.9～7.3 d；5齡蟲和4齡蟲在蛹期和成蟲壽命上無統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。

2.3 溫度對(duì)不同齡數(shù)灰茶尺蠖的蛹重和雌雄性比的影響

如表2顯示，隨著溫度升高，灰茶尺蠖蛹重逐步減輕，溫度對(duì)灰茶尺蠖5齡蟲和4齡蟲的蛹重均有顯著影響。在同一溫度下，5齡蟲蛹重均高于4齡蟲，5齡蟲較4齡蟲蛹重增加13.9%～43.1%。

溫度對(duì)不同齡數(shù)灰茶尺蠖雌雄性比的影響結(jié)果（圖3）表明，在相同溫度下5齡蟲和4齡蟲的雌雄性比有顯著差異。比如25 ℃條件下，5齡蟲雌雄性比為1.65，4齡蟲雌雄性比為0.1。在5個(gè)試驗(yàn)溫度條件下，5齡蟲的雌雄性比為1.1～1.9，不同溫度間無差異（P＞0.05）；4齡蟲的雌雄性比為0.05～0.40，不同溫度間無差異（P＞0.05）。

在21、23、25、27、29 ℃5個(gè)溫度下整個(gè)種群的雌雄性比分別為0.87、0.66、0.93、0.67、0.68，25 ℃時(shí)雌雄性比最高。從圖4可見，種群中的雌成蟲主要為5齡蟲，21、23 ℃條件下70%以上雌成蟲為5齡蟲，25、27、29 ℃條件下88%以上為5齡蟲。整個(gè)種群的雄成蟲21、23 ℃條件下61.3%～73.6%為4齡蟲，25、27、29 ℃條件下46.2.3%～50.3%為4齡蟲。

2.4 溫度對(duì)不同齡數(shù)灰茶尺蠖成蟲存活率的影響

從表3可知，在本研究設(shè)置的飼養(yǎng)條件下灰茶尺蠖幼蟲期和蛹期的存活率均較高，分別為73.3%～94.4%、73.3%～97.8%。幼蟲期存活率隨溫度升高而逐漸增加，蛹期存活率則相反，隨溫度升高而逐漸下降。從1齡幼蟲至成蟲的存活率先隨溫度升高逐步增加，至27 ℃達(dá)到最高，29 ℃又開始迅速回落。

不同齡數(shù)成蟲存活率曲線見圖4，同一溫度下5齡蟲種群的存活率高于4齡蟲，這可能與5齡蟲以雌蟲為主而4齡蟲以雄蟲更多有關(guān)。無論4齡蟲還是5齡蟲，均為在27、29 ℃條件下死亡速度較快，存活率低，23、25 ℃條件下成蟲存活率相對(duì)較高。

3 討論

本研究明確了灰茶尺蠖在21、23、25、27、29 ℃恒溫飼養(yǎng)條件下均有4齡和5齡2種齡數(shù)且2種齡數(shù)的比例受溫度調(diào)控。在21、23 ℃條件下5齡蟲和4齡蟲比例相當(dāng)，當(dāng)溫度≥25 ℃時(shí)5齡蟲的比例顯著提高，達(dá)67.4%～78.6%。在相同溫度下5齡蟲的幼蟲歷期、蛹重和雌雄性比均顯著大于4齡蟲?；也璩唧兑荒臧l(fā)生6～7代，根據(jù)各代幼蟲發(fā)生期的溫度范圍推斷，多數(shù)代別尤其是第3、4、5代中將以5齡蟲為主，而5齡蟲較4齡蟲在歷期和蛹重上更占優(yōu)勢(shì)，且雌雄性比和成蟲存活率更高，因此5齡蟲比例的增高將有利于灰茶尺蠖在高溫環(huán)境下種群的延續(xù)。這可能是灰茶尺蠖應(yīng)對(duì)不利環(huán)境因子的一種生存策略。

本研究采用單頭飼養(yǎng)連續(xù)觀察，通過觀察幼蟲頭殼的變化和皿內(nèi)是否留有蛻下的頭殼進(jìn)行蟲齡劃分，十分準(zhǔn)確且便捷。齡數(shù)的研究中常采用頭殼寬度測(cè)量法，通過頭殼寬度的頻次分布判定齡數(shù)[6-8]。該方法雖可以準(zhǔn)確判斷某頭幼蟲的蟲齡，但用該方法判定的齡數(shù)是最高齡數(shù)，單純用該方法可能會(huì)將同時(shí)存在2個(gè)或更多齡數(shù)的信息掩蓋掉。如董易之等[6]通過測(cè)定荔枝大造橋蟲（Ascotis selenaria）頭殼寬度，并根據(jù)頭殼寬度的頻次分布推測(cè)大造橋蟲幼蟲為6齡，而前人報(bào)道該蟲的蟲齡有的為5齡，有的為6齡；我們推測(cè)該蟲可能同時(shí)存在5齡和6齡2種齡數(shù)。如果采用飼養(yǎng)觀察法或?qū)曫B(yǎng)觀察法和頭殼測(cè)量法相結(jié)合，則結(jié)果將更全面、準(zhǔn)確。

幼蟲齡數(shù)的變異性在昆蟲中廣泛存在，目前至少已發(fā)現(xiàn)12個(gè)目49個(gè)科的145種昆蟲具有幼蟲齡期數(shù)量的變異性[14]。大多數(shù)昆蟲的齡數(shù)變異范圍為1～3[14-17，20]。在本研究中，灰茶尺蠖在各溫度下均出現(xiàn)2個(gè)齡數(shù)，但我們?cè)诨也璩唧讹曫B(yǎng)中發(fā)現(xiàn)，在25～29 ℃下偶爾會(huì)出現(xiàn)個(gè)別的6齡蟲（蛻皮5次），但占比不足1%。因此，對(duì)于灰茶尺蠖來說，幼蟲齡數(shù)變異主要體現(xiàn)為不同齡數(shù)占比的變化。另外，我們也發(fā)現(xiàn)，在自然變溫下群體飼養(yǎng)灰茶尺蠖時(shí)5齡蟲的比例比本研究中低約20%（相關(guān)研究結(jié)果將另文發(fā)表）。這說明飼養(yǎng)方式、溫度、光照周期、食物等多種因素相互作用會(huì)影響到灰茶尺蠖幼蟲齡數(shù)的變異。在大多數(shù)情況下，不利條件會(huì)導(dǎo)致齡期數(shù)量增加[14-15]。對(duì)于灰茶尺蠖來說，高溫是個(gè)不利條件，超過27 ℃成蟲產(chǎn)卵量急劇下降[19]，本研究表明溫度越高，蛹重越輕，蛹期存活率越低。本研究顯示，恒溫25 ℃以上灰茶尺蠖的齡數(shù)比例就出現(xiàn)顯著變化，這可能是灰茶尺蠖適應(yīng)高溫環(huán)境的一種途徑。齡期數(shù)量的可塑性在昆蟲適應(yīng)環(huán)境中起著重要作用[14]。

除了環(huán)境因素以外，遺傳和性別也常影響齡期數(shù)量，多數(shù)情況下表現(xiàn)為雌性的齡期數(shù)量高于雄性[14，21-23]。Esperk等[22]研究了舞毒蛾（Lymantria dispar）和古毒蛾（Orgyia antiqua）兩種毒蛾體型性二型性（SSD）的決定機(jī)制，發(fā)現(xiàn)雌性比雄性多經(jīng)歷一齡幼蟲期是導(dǎo)致其體型更大的關(guān)鍵。本研究中灰茶尺蠖雌蟲多為5齡蟲，雄蟲多為4齡蟲的結(jié)果與上述結(jié)果相似，符合性二型性的規(guī)律。Takaaki等[23]研究了家蠶（Bombyx mori）幼蟲蛻皮的次數(shù)多樣性和可塑性的分子機(jī)制，證明了Hox基因Scr調(diào)控蛻皮激素的生物合成，從而控制幼蟲蛻皮的次數(shù)?；也璩唧洱g數(shù)變異的分子調(diào)控機(jī)制尚不清楚，有待今后深入研究。

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