唐艷平,劉秀群,傅 強,劉 佳,陳龍清
(華中農(nóng)業(yè)大學園藝林學學院園藝植物生物學教育部重點實驗室,湖北武漢 430070)
百合 (L ilium)是百合屬植物的總稱,可被用作鮮切花、盆花或直接在園林中栽培觀賞,還具有食用與藥用價值。百合在荷蘭鮮切花的排名已上升第 5位,有球根花卉之王的稱號[1]。中國是百合屬植物的自然分布中心之一。全球百合屬植物 115個種,起源于我國的有 55個種、18個變種[2]。野生百合在我國的分布范圍很廣,尤其西南和華中地區(qū)分布較多[3]。
近 30年來,國內許多學者開展了野生百合資源調查工作。趙祥云等[4]從 1981年開始著手秦巴山區(qū)野生百合資源的調查工作,發(fā)現(xiàn)有 11種野生百合分布,周繇[5]調查長白山區(qū)共有野生百合資源 9個種 2個變種,并伴有明顯的垂直分布特征。雷家軍等[6]對遼寧省的野生百合資源進行了調查,共有 9個種。吳學尉等[7]對云南省百合資源重新進行了調查,總計 25個種 9個變種。廣西[8]、江蘇[9]兩省的科研所也對當?shù)剡M行了野生百合資源的調查工作,基本摸清了百合屬分布狀況。以上的調查工作分布我國的西北、東北、西南、華南等地。而對于長江中游地區(qū)野生百合資源的分布狀況未見報道,隨著三峽工程的建設和旅游業(yè)的發(fā)展,三峽地區(qū)野生百合的生態(tài)環(huán)境受到嚴重影響,加上大量采挖,致使這一地區(qū)的百合資源受到了嚴重的威脅。因此開展長江中游地區(qū)野生百合資源的調查研究,弄清野生百合的分布情況,并針對其資源及分布狀況提出合理的保護和利用策略,對百合資源的可持續(xù)利用和生物多樣性保護具有重要的現(xiàn)實意義,同時為百合產(chǎn)業(yè)的進一步發(fā)展奠定基礎。
調查地域為長江中游地區(qū),包括重慶三峽地區(qū)(巫山、巫溪、奉節(jié) )、宜昌地區(qū) (宜都、五峰、巴東、秭歸 )、恩施地區(qū) (鶴峰、宣恩、咸豐、利川、恩施市 )、神龍架自然保護區(qū)及鄂東地區(qū)〔湖北大別山自然保護區(qū) (英山、羅田天堂寨),黃石〕,江西廬山等地。
本調查分 4次進行,采取線路調查法并結合走訪當?shù)鼐用竦男问?分別于 2004年 7月、2005年 7月、2008年 7月和 2009年 7月在百合開花期和果期,赴上述地區(qū)調查野生百合的種類、分布及生長條件,對調查材料的形態(tài)指標、生境、觀賞特性及應用評價進行詳細記錄,并拍照,同時用 GPS定位;以傅書遐主編的《湖北植物志》、傅立國等主編的《中國高等植物》和陳心啟等主編的《中國植物志》百合屬的各種野生百合的描述為鑒定依據(jù)。
經(jīng)調查,長江中游地區(qū)有野生百合資源 14個種和 3個變種分布,野百合 (Lilium browniiF. E.Brown exMiellez var.brownii)、百合 (L.browniiF.E.Brown exMiellez var.viridulumBaker)、宜昌百合(L.leucanthum (Baker)Baker)、渥丹 (L.concolor Salisb.var.concolor)、有斑百合 [L.concolorSalisb.var.pulchellum (Fisch.)Regel]、滇百合 (L.baberianum Coll. et Hemsl)、大 理 百 合 (L. taliense Franch.)、藥百合 (L.speciosumThunb.var.gloriosoidesBaker)、湖北百合 (L.henryiBaker)、南川百合(L. rosthorniiDiels)、寶興百 合 (L. duchartrei Franch.)、山丹 (L.pum ilumDC.)、川百合 (L.davidiiDuchartre)、條葉百合 (L. callosum Sieb. et Zucc.)、乳頭百合 (L.papilliferumFranch.)、綠花百合 (L. fargesiiFranch.)和卷丹 (L. tigrinum Ker Gawler)(表1),并附有部分野生百合照片 (圖版1)。
2.1.1 水平分布
調查表明野百合、百合和卷丹 3種百合分布范圍最廣,幾乎遍及長江中游所有調查地區(qū)。宜昌百合主要分布在重慶三峽地區(qū)、宜昌地區(qū)和恩施地區(qū)。其他百合只在調查范圍內的局部地區(qū)有零星分布,其中渥丹、有斑百合和條葉百合僅在湖北大別山自然保護區(qū)天堂寨有分布,并且都生長在林緣石縫間;藥百合僅在江西廬山有分布;滇百合、湖北百合、南川百合、寶興百合和川百合在重慶巫山縣有分布;綠花百合在重慶巫山和湖北大別山自然保護區(qū)有分布。大理百合、山丹和乳頭百合僅在神農(nóng)架自然保護區(qū)中有分布。湖北百合本是適應湖北省自然條件的地方種,但在所調查的湖北境內很少分布,說明隨著自然環(huán)境的改變和人類活動的破壞,野生百合資源逐漸變少,分布區(qū)域也逐漸變小。
2.1.2 垂直分布
通過調查,藥百合和條葉百合分布在海拔 1 000 m以下的山坡林緣或路旁;大理百合和川百合分布在海拔 2 000 m以上的山坡草地或林緣;渥丹、有斑百合、滇百合、湖北百合、南川百合和寶興百合主要分布在海拔 1 000~2 000 m的山坡草地和灌叢中。而野百合、百合、宜昌百合、山丹、綠花百合和卷丹海拔分布范圍較廣,分布海拔之差在 1 200~2 200 m之間。其中滇百合在《中國植物志》中記載一般生于海拔 2 800 m林緣,但調查中發(fā)現(xiàn)在巫山縣金坪鄉(xiāng)、當陽鄉(xiāng)海拔 1 600 m的地方有分布。
表1 長江中游地區(qū)野生百合的分布
2.2.1 百合品質育種
改良花色、花形和香味一直是育種家追求的目標??梢岳靡吧俸腺Y源的有利性狀,如渥丹深紅色的花色、山丹鮮紅色的花色、川百合橙黃色的花色,姿色優(yōu)美的藥百合花被片反卷,邊緣波狀的花形;湖北百合、南川百合和寶興百合花被片的反卷和引人注目的色彩等,通過雜交手段來豐富切花百合的花色和花形。野百合、百合、藥百合、寶興百合和乳頭百合均具有香味,可以通過分子技術研究花香物質的生物合成途徑來分離相關基因以培育帶有新型香味的轉基因百合。植物育種的歷史表明,在抗性和一些特殊品質性狀上,野生種保留了大量的有用基因。利用野生種與商品種多代雜交以及回交,將野生百合的優(yōu)良基因漸滲到栽培種中,完善商品種是切實可行的育種之路[10]。因此可以用這些未開發(fā)研究的資源選育親本,配制組合,以便發(fā)現(xiàn)新的優(yōu)勢雜種。
株型育種現(xiàn)已成為百合品質育種的另一目標。切花百合品種要求植株高大,一般要求第一朵花顯色時莖高于 60 cm[1]。調查中發(fā)現(xiàn)野百合、宜昌百合植株高大,株高為 60~200 cm,花大且花朵數(shù)多,適合培育切花品種。近幾年盆栽百合悄然興起,但百合矮化品種甚少,遠遠不能滿足市場需求。盆栽百合品種要求株型小巧,高度在 70 cm以下;花朵數(shù)量多、顏色鮮艷等特征。渥丹、有斑百合等植株矮小,株高為 30~50 cm,在栽培條件下野生百合的花朵數(shù)會增加[11],適合微型盆栽或庭院栽植等方面。
2.2.2 抗性育種
在所調查的野生百合資源中,湖北百合、野百合、卷丹都是現(xiàn)有百合抗性育種中應用比較多的親本。湖北百合具有抗病、耐鹽堿等特性,是目前世界百合抗病育種中的重要親本。如盛名不衰的黑美人‘Blacky Beauty’即是湖北百合與鹿子百合的雜種[12]。早在 1977年,Myodo和 Asano[13]用湖北百合與其他百合雜交,目的就是將湖北百合活力和抗病性溶入到其他品種中去。野百合也具有較強的抗逆性,為現(xiàn)代奧林匹克 (Olympic)系的重要親本,是亞洲百合雜種群 (Asiatic hybrids)的主要親本之一[14]。卷丹是我國百合屬中分布最廣、適應性最強的自然三倍體,是很多切花品種的雜交親本。在高海拔地區(qū)生長的百合一般有較強的抗寒性,在調查中,我們發(fā)現(xiàn)滇百合和大理百合均分布在海拔較高的地方,可以用作抗寒育種親本。冬季種植抗寒品種,可以節(jié)約能源,降低設施栽培成本,因此培育抗寒的百合品種,對百合的促成栽培具有現(xiàn)實意義。
2.2.3 食用
中國自古就有食用、藥用百合的傳統(tǒng),在調查的野生百合資源中可以食用的百合有卷丹和野百合,其百合鱗片中含有大量多糖和蛋白質,營養(yǎng)價值很高。如果借助科研力量把卷丹和野百合品質進行改良提高其鱗莖的產(chǎn)量和質量,并進行規(guī)模化生產(chǎn),可以取得較好的經(jīng)濟效益。
長江中游地區(qū)野生百合資源雖然豐富,但多數(shù)百合處于自生自滅的野生狀態(tài),沒有得到合理的保護和利用。為了保護野生百合資源,要堅持資源的可持續(xù)開發(fā)利用。野生百合主要作為食品和藥材,切花市場幾乎為空白,更不用說盆栽及園林上的應用。而作為食品和藥材的地下鱗莖大量被開采,導致了資源總量和結構被破壞。由于人類活動和自然環(huán)境的破壞,湖北分布的湖北百合和綠花百合在調查中很少出現(xiàn)。對分布稀少甚至難見蹤跡的大理百合、寶興百合、山丹和乳頭百合等建立野生百合資源保存圃,并結合組織培養(yǎng)技術進行保存、擴繁;對于分布比較多的野百合、百合、宜昌百合、卷丹要加以科學指導進行開發(fā);對于藥食兩用的百合要進行規(guī)范化、規(guī)?;a(chǎn),進行百合的深加工,把野生百合作為食品工業(yè)的一種產(chǎn)業(yè)來開發(fā)。
在百合育種方面,我國還遠遠落后于世界先進國家,我國野生百合資源豐富,但許多具備特殊優(yōu)良性狀的百合資源沒有得到充分利用。通過對長江中游地區(qū)野生百合資源的調查,我們發(fā)現(xiàn)很多具有優(yōu)良育種性狀的野生百合,如適合培育切花品種的宜昌百合和野百合;適合培育微型盆栽品種的渥丹、有斑百合;湖北百合具有抗病、耐鹽堿;可用于抗寒育種的滇百合、山丹;可作為改良花色和花形重要親本的藥百合、寶興百合等。因此我們要充分發(fā)揮本地野生百合種質資源的優(yōu)勢,利用常規(guī)雜交育種結合現(xiàn)代生物技術手段加緊對野生百合和栽培品種進行優(yōu)化改良,最終培育出適合整個長江中游地區(qū)生長的、具有市場開發(fā)前景的切花、盆栽及地栽百合的園藝新品種,推動長江中下游地區(qū)花卉產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。
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圖版1 野生百合照片 (1-3野百合;4百合;5川百合;6南川百合;7卷丹;8山丹;9渥丹;10藥百合;11-12宜昌百合)Fig.1 The pictures ofwild lilies.(1-3Lilium browniiF.E.Brown exMiellez var.brownii;4L.browniiF.E.Brown exMiellez var.viridulum Baker;5L.davidii Duchartre;6L.rosthorniiDiels;7L.tigrinumKer Gawler 8L.pum ilumDC.;9L.concolorSalisb var.concolor.;10L.speciosumThunb.var.gloriosoidesBaker;11-12L.leucanthum (Baker)Baker)