張圣平 顧興芳 王 燁 苗 晗

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

“十一五”期間，國家在黃瓜（Cucumis sativusL.）遺傳育種研究上的投入不斷增加，獲得了國家科技支撐計劃、“863”、“948”、行業(yè)科技、國家大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系等多個項目的支持。經(jīng)過廣大科研工作者的努力，黃瓜育種工作取得了顯著的經(jīng)濟(jì)和社會效益。育種目標(biāo)更加多樣化和專用化，育種技術(shù)取得長足進(jìn)步，創(chuàng)新出一批優(yōu)良的育種材料，育成了適合不同生態(tài)條件栽培的新品種超過30個。在黃瓜基礎(chǔ)領(lǐng)域的研究也取得突破性成果。

“十一五”期間，關(guān)于黃瓜的最大事件是國際黃瓜基因組計劃（CUGI）的開展，該計劃對黃瓜乃至整個葫蘆科蔬菜作物的研究產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響，開啟了蔬菜作物基因組測序的新時代。2007年5月，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所發(fā)起并聯(lián)合華大基因、中國農(nóng)業(yè)大學(xué)、美國康奈爾大學(xué)和威斯康星大學(xué)、荷蘭瓦赫寧根大學(xué)、澳大利亞DArT公司等多家單位實施了該計劃。其目標(biāo)旨在獲得黃瓜基因組精細(xì)圖，確定 99 %以上的黃瓜基因位點。2009年，該計劃采用傳統(tǒng) Sanger法和新一代Solexa法相結(jié)合的策略，完成了世界上第一個蔬菜作物——黃瓜的全基因組序列測定，最終測序深度達(dá)基因組的 72倍，是目前為止測序深度最高的基因組，單堿基錯誤率小于十萬分之一。共預(yù)測了26 820個基因，與模式植物擬南芥相似，基因區(qū)域覆蓋度達(dá)99 %以上。論文在《Nature Genetics》上發(fā)表（Huang et al.，2009）。

1 育種材料的創(chuàng)新與資源評價篩選

通過常規(guī)育種、生物技術(shù)、空間誘變等手段創(chuàng)新了一批優(yōu)良的育種材料。獲得了黃綠葉標(biāo)記性狀自交系ygl99-74（劉衛(wèi)東 等，2007）。利用空間誘變技術(shù)選育出特小型黃瓜新種質(zhì)自交系CHA03-10-2-2（余紀(jì)柱 等，2007）。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)陳勁楓教授領(lǐng)導(dǎo)的實驗室，在基于種間漸滲的甜瓜屬野生優(yōu)異基因發(fā)掘研究上取得進(jìn)一步進(jìn)展，鑒定出上百份含有野生種DNA的漸滲系，獲得了黃瓜抗枯萎病異源易位植株（錢春桃 等，2006；陳勁楓，2008；陳友根 等，2010）。

研究者對黃瓜種質(zhì)的單性結(jié)實性、抗病蟲能力、加工性狀等進(jìn)行了評價。閆立英等（2009）從75份黃瓜種質(zhì)資源中篩選出強(qiáng)單性結(jié)實材料40份。張文珠等（2007）鑒定出X8-26、H48、唐山秋瓜等3份對美洲斑潛蠅抗性較強(qiáng)的材料，以及Z28、G11等2份明顯感蟲材料。王惠哲等（2010）從34份黃瓜種質(zhì)資源中篩選出5份高抗褐斑病資源。蔡建華等（2006）初步評價了130份黃瓜種質(zhì)材料的白粉病抗性。員金鑫等（2010）由45份黃瓜種質(zhì)資源中，篩選出5個適合腌漬的品種。沈鏑等（2010）證實，西雙版納黃瓜種質(zhì)在形態(tài)水平上具有一定的遺傳多樣性，并基于形態(tài)性狀的聚類分析將29份種質(zhì)分為5組。

2 品種選育

“十一五”期間的黃瓜新品種選育有兩個突出特點，一個是華北型溫室品種成功實現(xiàn)了更新?lián)Q代，育成的新品種在早熟性、耐低溫弱光性、持續(xù)結(jié)果能力、抗病性等方面顯著優(yōu)于以津綠 3號、津優(yōu)3號為代表的上一代溫室品種。涌現(xiàn)出了以津優(yōu)35號為代表的一批優(yōu)秀新品種，例如中農(nóng)26號（顧興芳 等，2010）、津優(yōu)36號（天津科潤黃瓜研究所育成）以及博耐、博新、中荷系列黃瓜品種（天津德瑞特種業(yè)有限公司）等均在當(dāng)前保護(hù)地生產(chǎn)上推廣面積較大。另外報道的還有津優(yōu)33號（楊瑞環(huán)和哈玉潔，2006a）、濟(jì)優(yōu)9號（孫漢友 等，2007）、新黃瓜3號（陳遠(yuǎn)良 等，2010）等。第二個特點是水果型黃瓜新品種顯著增多，推廣的新品種有中農(nóng)29號、津美2號（楊瑞環(huán)和哈玉潔，2006b）、京研迷你4號（張麗蓉 等，2007）、浙秀1號（周勝軍 等，2007）、水果黃瓜1號（張守才 等，2007）、碧玉2號（胡繼軍 等，2009）、橘紅心迷你黃瓜（劉劍輝，2009）。

此期間還育成了露地耐熱新品種中農(nóng)20號（顧興芳 等，2008a）、中農(nóng)106號（顧興芳 等，2008b）、粵秀3號（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所育成，于2006年12月通過廣東省品種委員會審定）；華南型黃瓜新品種瑞光2號（張峰 等，2006）、蔬研2號（湖南省蔬菜研究所育成，2008年通過湖南省登記）等；出口型品種東農(nóng)803（秦智偉 等，2006）、大棚黃瓜新品種津優(yōu)13號（楊瑞環(huán)和哈玉潔，2008）、鞍綠3號（戴雅東 等，2007）、春綠7號（吳慧杰 等，2010）、北京204（張峰 等，2010）、華南型黃瓜煙農(nóng)1號（畢美光 等，2007）、旱黃瓜新品種龍園繡春（柳景蘭等，2007）等。

3 遺傳規(guī)律研究

對于逆境條件下黃瓜各項生理指標(biāo)的遺傳規(guī)律研究增多。研究表明，弱光下控制黃瓜總?cè)~綠素含量的基因間為加性-顯性-上位性作用，以微效多基因為主，受環(huán)境影響較大（李丹丹 等，2009）。低溫弱光條件下，黃瓜苗期丙二醛（MDA）含量的遺傳受2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因控制，環(huán)境對MDA含量的遺傳起很大作用，對于這個性狀適于晚代選擇（閆世江 等，2009）。李建吾等（2006）認(rèn)為，在正常溫度弱光條件下過氧化物酶（POD）活性、多酚氧化酶（PPO）活性、MDA含量、葉綠素a與b的比值（Chl a/b）4個指標(biāo)的狹義遺傳力均很低。PPO活性、MDA含量和Chl a/b值的遺傳均不符合加性-顯性模型。張鵬等（2007）證實，耐熱性屬于多基因控制的數(shù)量遺傳，由主效基因控制。

關(guān)于黃瓜果實性狀的遺傳研究表明，控制果瘤的基因Tu為顯性獨立遺傳（王桂玲 等，2007a）。果實彎曲性是多基因控制的數(shù)量遺傳，主要是由基因加性效應(yīng)所控制（張鵬 等，2010）。果長、把長、橫徑、單果質(zhì)量、單株結(jié)果數(shù)的遺傳符合加性顯性模型。把長、單株結(jié)果數(shù)、單果質(zhì)量的遺傳加性效應(yīng)方差小于顯性效應(yīng)方差；果長、橫徑的遺傳是加性效應(yīng)方差大于顯性效應(yīng)方差（曹齊衛(wèi) 等，2009）。在抗病性的遺傳上，黃瓜對小西葫蘆黃化花葉病毒中國株系（ZYMV-CH）的抗性是受主基因控制的性狀，但也存在微效基因的修飾作用（羅建華 等，2006）。褐斑病抗性由1對單隱性基因控制，感病相對于抗病為不完全顯性（王惠哲 等，2010）。霜霉病抗性由2對主基因控制，且2對主基因的基因效應(yīng)相等，主基因的顯性效應(yīng)較小或為零（張素勤 等，2007）。白粉病抗性是由2對加性-顯性-上位性主基因控制，并受到微效多基因的修飾，2對主基因感病相對抗病為部分顯性，主基因遺傳率較高（張素勤 等，2008a）。雌雄同株黃瓜單性結(jié)實性表現(xiàn)為不完全顯性遺傳，受1對加性主基因+加性-顯性多基因控制（閆立英 等，2010）。

4 生物技術(shù)在黃瓜育種上的應(yīng)用

4.1 分子標(biāo)記技術(shù)

4.1.1 黃瓜分子標(biāo)記開發(fā)及體系優(yōu)化 “十一五”期間，SSR、ISSR、SCAR及SRAP等新型分子標(biāo)記，被廣泛應(yīng)用于黃瓜種質(zhì)資源鑒定評價、親緣進(jìn)化關(guān)系、遺傳圖譜構(gòu)建、基因定位、重要性狀標(biāo)記以及比較基因組學(xué)方面。這些標(biāo)記具有簡便、高共顯性、重復(fù)性、信息可靠、易于分離條帶及測序等優(yōu)點，但也具有開發(fā)困難，易產(chǎn)生非特異性擴(kuò)增、干擾因素多、反應(yīng)體系中成分復(fù)雜等缺點。為此，研究者在這類分子標(biāo)記反應(yīng)體系優(yōu)化及開發(fā)方面進(jìn)行了研究。張素勤等（2008a）、宋曉飛等（2009）對黃瓜AFLP反應(yīng)體系進(jìn)行了優(yōu)化。孫涌棟等（2007）建立了黃瓜cDNA-AFLP分析體系。柴丹丹等（2008）、王振國等（2007）優(yōu)化了黃瓜SRAP反應(yīng)體系。王桂玲等（2007b）建立了優(yōu)化的SSR反應(yīng)體系。王佳等（2006）利用正交設(shè)計優(yōu)化了黃瓜ISSR體系。分子標(biāo)記開發(fā)方面，李效尊等（2007）開發(fā)了118個SCAR標(biāo)記，引物多態(tài)性比例在10 %以上。由于SSR標(biāo)記的開發(fā)需要投入大量的人力和物力，成本較高，關(guān)媛等（2007）、胡建斌和李建吾（2008）利用黃瓜EST序列開發(fā)了一批EST-SSR標(biāo)記，與基因組SSR標(biāo)記相比，它提供了基因表達(dá)信息，為功能基因提供絕對標(biāo)記?；跍y序結(jié)果，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所開發(fā)了2 100多對SSR引物（Ren et al.，2009）。

4.1.2 與基因連鎖的分子標(biāo)記 開展與農(nóng)藝性狀基因緊密連鎖的分子標(biāo)記研究，對于分子標(biāo)記輔助選擇（MAS）育種意義重大?！笆晃濉逼陂g，我國科研工作者對黃瓜抗病性、果實品質(zhì)、性別表達(dá)與單性結(jié)實等性狀的分子標(biāo)記進(jìn)行了深入研究，有些分子標(biāo)記已經(jīng)應(yīng)用于育種實踐。

與抗病相關(guān)基因連鎖的分子標(biāo)記方面，獲得了與霜霉病抗病基因連鎖的 RAPD、SCAR和AFLP標(biāo)記（丁國華 等，2007；崔洪宇 等，2009；張素勤 等，2010）；獲得了3個與白粉病主效感病基因連鎖的AFLP標(biāo)記（簡德明，2007；王振國 等，2007；Zhang et al.，2008）以及2個與白粉病主效抗病基因連鎖的SSR分子標(biāo)記SSR97-200和SSR273-300，連鎖距離分別為5 cM和13 cM（張海英 等，2008），以及1個ISSR標(biāo)記UBC809（沈麗平，2009）；找到了與黃瓜枯萎病抗病基因連鎖的RAPD標(biāo)記S49-300（遺傳距離為14 cM）（張海霞 等，2006）、AFLP標(biāo)記P15M5-310（7 cM）（張海英 等，2006）、AFLP標(biāo)記E15/M65（王惠哲 等，2007a）；獲得了與黑星病抗性基因連鎖的AFLP標(biāo)記E20M64（4.83 cM）（張桂華 等，2006）、SSR標(biāo)記CSWCT02B（28.7 cM）（孫小紅 等，2006）、SSR 標(biāo)記 CSWCTT02D（3.1 cM）（王惠哲 等，2009）、SSR03084和SSR17631（0.7 cM和1.6 cM）（Zhang et al.，2010）；篩選出與黃瓜抗炭疽病相關(guān)基因連鎖的AFLP標(biāo)記，并將其轉(zhuǎn)換成了SCAR標(biāo)記SCEM131／125和SCEM178／172（王惠哲 等，2007b；李淑菊 等，2008）；獲得了與WMV抗性基因連鎖的AFLP標(biāo)記（8 cM）和SCAR標(biāo)記（張海英 等，2009），與CMV抗性相關(guān)基因相連鎖的AFLP標(biāo)記E22/M88-204（8.57 cM）（張桂華 等，2010），與 ZYMV-CH抗性基因連鎖的兩條特異性片段（E-ACG/M-CAG-182和E-ACG/M-CAG-180），遺傳連鎖距離分別為5 cM和11 cM（羅建華 等，2006）。近幾年，黃瓜綠斑駁花葉病毒（Cucumber green mottle mosaic virus，CGMMV）在我國部分地區(qū)流行，為害黃瓜生產(chǎn)。為了快速準(zhǔn)確地檢測該病毒，國內(nèi)學(xué)者建立了CGMMV病毒的RT-PCR分子檢測方法（黃靜 等，2007；鄧叢良 等，2009）。

與黃瓜性別相關(guān)基因連鎖的分子標(biāo)記方面，獲得了與M基因連鎖的 SRAP標(biāo)記 ME23SA4（17.8 cM）（鄧思立 等，2006）、SSR標(biāo)記SSR23487（0.28 cM）、SSR19914（3.20 cM）和SCAR標(biāo)記SCAR123（0.94 cM）（時秋香 等，2009）；與M基因共分離SNP標(biāo)記SN1（劉世強(qiáng)，2008），與強(qiáng)雌基因連鎖的CAPS標(biāo)記C-MT700（向太和 等，2006）；與雌性基因連鎖的RAPD（周曉艷，2007）、SRAP、SCAR（畢喜紅，2006）、ISSR標(biāo)記（劉曉虹 等，2008）及特異片段（程立寶 等，2006；王瑞 等，2009）。

另外，獲得了與黃瓜單性結(jié)實基因連鎖的ISSR分子標(biāo)記N92（18.9 cM）（陳學(xué)好 等，2008）；與營養(yǎng)器官無苦味基因bi連鎖的AFLP標(biāo)記（6.43 cM）和SCAR標(biāo)記（池秀蓉 等，2007）；與果皮顏色和光澤基因連鎖的AFLP標(biāo)記V7T3A_（363）和V7T5A_（181）（13.64 cM和9.09 cM）（張鳳青，2007）；與果瘤Tu基因連鎖的SSR標(biāo)記CSWGATT01C和CSCT335（20.0 cM和14.1 cM）（王桂玲 等，2007a）；與葉片有毛基因（Gl）連鎖的顯性SRAP標(biāo)記ME6EM5和ME230D15（3.6 cM和12.9 cM）（張馳 等，2009）；與嫩果白色果皮基因連鎖的AFLP標(biāo)記（孫曉丹 等，2009）；與圓形果實性狀基因連鎖的SRAP標(biāo)記ME21/EM18（柴丹丹 等，2008）；與黃瓜耐高溫QTL連鎖的1個SSR標(biāo)記和9個SRAP標(biāo)記（陳飛雪 等，2008）。

4.1.3 遺傳圖譜的構(gòu)建與基因定位 “十一五”期間，我國科研工作者構(gòu)建了10張黃瓜遺傳圖譜，包括首張黃瓜高密度SSR遺傳圖譜（Ren et al.，2009）、一張整合圖譜（李楠，2008）、近期完成的栽培黃瓜飽和度最高的SSR圖譜（結(jié)果待發(fā)表）以及其他7張遺傳圖譜（李效尊，2007；李婉鈺，2007；徐晴 等，2008；Yuan et al.，2008；杜輝，2008；稽怡，2008；宋慧 等，2009）。這些圖譜覆蓋基因組長度在573.0～1 101.7 cM，包含標(biāo)記數(shù)量65～995個，平均間距0.58～12.70 cM。

完成遺傳定位的黃瓜質(zhì)量性狀基因有:兩性花（M）（劉世強(qiáng)，2008）、小刺（ss）、果皮無光澤（D）、果色勻質(zhì)性（u）（杜輝，2008；Yuan et al.，2008）、ZYMV-CH、PRSV-W、WMV（李楠，2008）、Bi（李曼 等，2010）、Ccu（Zhang et al.，2010）等基因。數(shù)量性狀的QTL定位方面，李效尊（2007）完成了瓜長、瓜把長、瓜刺密度、側(cè)枝、節(jié)間距等 14個黃瓜果實或株型性狀的QTL定位；宋慧等（2009）對果肉顏色和果肉類胡蘿卜素、葉黃素含量進(jìn)行了QTL分析；陳青君等（2010）檢測到58個與溫室黃瓜產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀的QTLs；苗晗等（2010）對黃瓜復(fù)雌花性狀進(jìn)行了QTL定位。另外，辛明等（2008）檢測到了黃瓜植株高度的2個QTL；沈麗平（2009）檢測到控制黃瓜白粉病抗性的2個QTL位點；楊迪菲（2006）檢測到3個黃瓜耐熱性的QTL位點；程周超等（2010）檢測到控制黃瓜瓜長的5個QTL位點。

4.1.4 分子標(biāo)記在黃瓜親緣關(guān)系和遺傳多樣性上的研究 利用SRAP（李麗 等，2006）、ISSR（王佳 等，2007）、SSR（司旻星 等，2007；穆生奇 等，2008）、AFLP（張桂華 等，2007；楊福強(qiáng) 等，2009）等標(biāo)記，對黃瓜種質(zhì)資源的遺傳多樣性進(jìn)行了分析。多數(shù)研究認(rèn)為，大部分華北型種質(zhì)同源性極高、遺傳變異度較小、多樣性水平較低、歸為同一類；西雙版納黃瓜單獨歸為一類。但是在歐洲溫室型、華南型種質(zhì)的分類上存在分歧。單獨對西雙版納黃瓜種質(zhì)的聚類分析顯示，大多數(shù)種質(zhì)的分組與瓜皮色和瓜肉色基本一致，按不同來源地將種質(zhì)分為5個群體，其中景洪群體的遺傳多樣性最高；不同來源地的西雙版納黃瓜在遺傳組成上存在差異（沈鏑 等，2009）。

4.1.5 基因的分離和克隆 “十一五”期間，對于黃瓜基因分離和克隆的研究加強(qiáng)，相關(guān)文章較多。Li等（2009）利用圖位克隆技術(shù)分離了兩性花基因M，并完成了M基因的表達(dá)分析（陶倩怡等，2010）。劉春香等（2008）從葉片組織中獲得脂肪酸去飽和酶基因（Cs-FAD）。徐慧妮等（2008）從 NO3-脅迫下的黃瓜根中克隆出促分裂原活化蛋白激酶基因的同源序列CsNMAPK?？姇F珉等（2008）克隆得到3個黃瓜水蘇糖合成酶全長cDNA。楊寅桂等（2007）、李為觀等（2010）克隆了熱響應(yīng)蛋白CSHSP70基因。陳惠明等（2007）對黃瓜、西瓜和南瓜EIN3基因片段進(jìn)行了克隆與序列分析。杜棟良等（2009）分離了磷脂酶D基因長為1 018 bp的cDNA片段。魏躍等（2009）獲得了黃瓜 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶基因全長序列Cs6PGDH。曹迪等（2009）克隆了黃瓜乙烯受體ETR1基因片段 CLETR1和 CSETR1。毛偉華等（2007）首次擴(kuò)增出黃瓜硝酸還原酶cDNA片段，并利用cDNA芯片發(fā)現(xiàn)在缺鎂脅迫下差異表達(dá)的22個基因（毛偉華 等，2006）。徐曉鋒（2006）克隆了4種黃瓜α-半乳糖苷酶的全長cDNA序列。苗晗（2007）獲得了葉色突變體與野生型的差異表達(dá)片段。李娟娟等（2010）分離了芽黃突變體及其野生型之間差異表達(dá)的cDNA片段。孫涌棟等（2008）克隆了與黃瓜果實膨大生長相關(guān)的CsEXP5基因。姚丹青等（2009）克隆到CsMADS06全長cDNA，該基因在植株的營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變方面起作用。盛慧等（2010）鑒定出黃瓜胚胎發(fā)育相關(guān)基因。李丹等（2010）克隆了黃瓜抗寒相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄激活因子CBF1基因。

關(guān)于黃瓜抗病性相關(guān)基因的分離方面，研究者分別獲得了與爪哇根結(jié)線蟲?。ㄍ貂r 等，2007）、枯萎?。ㄉ蝤P瑞 等，2010）、霜霉?。ú芮搴?，2006；李金鑫 等，2008）、炭疽?。ㄌ锓品?等，2009）等病害相關(guān)的基因片段。

4.2 組織培養(yǎng)技術(shù)

在黃瓜植株再生方面，2006年至今報道不少，多數(shù)是針對基因型、外植體類型、激素種類和濃度對誘導(dǎo)黃瓜植株再生的影響。但與以往相比較，沒有很大的進(jìn)展，尤其在再生頻率上沒有顯著提高（崔波 等，2008）。研究證明子葉節(jié)是比子葉更為理想的外植體（韓欣 等，2009；張若緯等，2009），但存在殘留生長點的問題。TDZ是一種誘導(dǎo)效果優(yōu)于BA和KT的新型細(xì)胞分裂素，最佳芽誘導(dǎo)培養(yǎng)為MS+0.005 mg·L-1TDZ+0.05 mg·L-1IBA（范愛麗 等，2006）。帶柄子葉比下胚軸和不帶柄子葉的再生頻率高；較低的 BA/IAA可以促進(jìn)不定芽的分化，較高的配比則適合再生芽的伸長；5～6 d苗齡的外植體分化再生頻率較高（賈金生 等，2008）。6-BA是子葉再生的必要激素，而 ABA是促進(jìn)子葉高效再生的激素（張若緯 等，2010）。黃瓜不定芽再生不僅與 SOD含量呈正相關(guān)，還與POD含量呈負(fù)相關(guān)（朱妍妍 等，2008）。

在黃瓜單倍體培養(yǎng)方面，利用花藥培養(yǎng)（Song et al.，2007）和小孢子培養(yǎng)（詹艷 等，2009）均獲得單倍體植株，是很大的突破。Song等（2007）認(rèn)為預(yù)處理和胚誘導(dǎo)是花藥培養(yǎng)的關(guān)鍵，并證明添加0.54 μmol·L-1NAA和13.32 μmol·L-1BA的培養(yǎng)基對胚的誘導(dǎo)效果最好。詹艷等（2009）研究表明基因型和小孢子發(fā)育期是成胚的關(guān)鍵因子，單核靠邊期是游離小孢子培養(yǎng)成功的最佳時期，4 ℃預(yù)處理2～4 d有利于胚狀體的誘導(dǎo)。當(dāng)然更多的研究還是集中在未受精子房的培養(yǎng)上面，研究了各種因素對雌核發(fā)育啟動和胚狀體誘導(dǎo)的影響（魏愛民 等，2007；王燁 等，2008；婁麗娜 等，2009），但是再生頻率沒有顯著提高。

4.3 遺傳轉(zhuǎn)化體系建立及轉(zhuǎn)基因研究

“十一五”期間，黃瓜遺傳轉(zhuǎn)化體系絕大部分是以子葉為外植體、以農(nóng)桿菌為介導(dǎo)建立起來的。從外植體、轉(zhuǎn)化條件等方面探討各種因素對轉(zhuǎn)化體系的影響，結(jié)果表明，較大子葉切成2塊有利于芽誘導(dǎo)（魏愛民 等，2006）。子葉預(yù)培養(yǎng)1 d再生效果最好，用劃傷的方法處理微傷口較好，切割邊緣制造微傷口效果較差，浸染時間以20 min最佳（盧淑雯 等，2008）。PGRs濃度對不定芽的誘導(dǎo)、伸長及生根具有影響（葉永亮和林波，2009）。利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)，已經(jīng)將CSMADS06基因（賴來 等，2007）、激活表達(dá)標(biāo)簽pDsBar（劉愛榮和陳雙臣，2007）、單性結(jié)實基因iaaM（蘇紹坤 等，2006）、Mn-SOD基因（范愛麗，2006）、DREBIA基因（東麗 等，2008）、抗冷基因BnCS（盧淑雯 等，2010）、GLP-T蛋白基因（Zhao et al.，2009）導(dǎo)入黃瓜，獲得了轉(zhuǎn)基因植株。

除了利用傳統(tǒng)的農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化系統(tǒng)，研究者們還采用其他一些方法對黃瓜進(jìn)行轉(zhuǎn)化。王翠艷等（2008）利用floral dip方法對黃瓜進(jìn)行遺傳轉(zhuǎn)化，獲得轉(zhuǎn)px6-GAD-GLP-1基因的植株。張文珠等（2009）采用花粉管通道法將抗蟲基因EQKAM轉(zhuǎn)入黃瓜植株。

5 存在問題與展望

“十一五”期間，雖然創(chuàng)新了一大批育種材料，但是仍缺乏耐熱水果型、加工類型、抗新興病害密刺型、耐寒華南型黃瓜材料。以后應(yīng)加強(qiáng)這方面的工作并育成相應(yīng)的品種。同時需要加強(qiáng)抗新興病害、抗逆（抗旱、耐鹽堿等）、黃瓜品質(zhì)等研究工作。

由于黃瓜遺傳基礎(chǔ)狹窄，難于開發(fā)多態(tài)性標(biāo)記，致使黃瓜分子生物學(xué)研究相對滯后，長期沒有突破性進(jìn)展?？上驳氖牵笆晃濉彪A段，黃瓜的分子生物學(xué)研究取得了長足發(fā)展。但也存在與常規(guī)育種結(jié)合不夠緊密、研究單位之間缺乏溝通和研究內(nèi)容重復(fù)立項等問題。相信在國際黃瓜基因組計劃的推動下，隨著連鎖更緊密的分子標(biāo)記、基因標(biāo)記等的開發(fā)，將完成更多性狀的精細(xì)定位和重要農(nóng)藝性狀基因的克隆，勢必對黃瓜分子聚合育種起到巨大的推進(jìn)作用。逐漸建立起高通量和高效的黃瓜多基因聚合分子育種技術(shù)，為培育更多符合市場需求，兼具早熟性、高品質(zhì)、抗病、抗逆和豐產(chǎn)的新品種提供技術(shù)支持。

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