低溫脅迫下植物MAPK反應(yīng)及LeMAPKs功能的生物信息學(xué)預(yù)測

丁 洋，趙瑞瑞，申 琳,2，生吉萍,*

(1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與營養(yǎng)工程學(xué)院，北京 100083；2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052)

低溫脅迫下植物MAPK反應(yīng)及LeMAPKs功能的生物信息學(xué)預(yù)測

丁 洋1，趙瑞瑞1，申 琳1,2，生吉萍1,*

(1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與營養(yǎng)工程學(xué)院，北京 100083；2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052)

促分裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinases，MAPK/MPK)級聯(lián)是植物響應(yīng)外界環(huán)境變化的重要信號(hào)傳導(dǎo)途徑。MAPK級聯(lián)參與植物低溫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程并在此過程中起信號(hào)放大和傳遞的中樞作用。目前人們在植物中發(fā)現(xiàn)多種參與低溫脅迫過程的MAPK。本文介紹了植物中與低溫脅迫相關(guān)的MAPK研究進(jìn)展，并通過生物信息學(xué)的方法對番茄中具有相關(guān)功能的番茄促分裂原活化蛋白激酶(LeMAPKs)進(jìn)行預(yù)測，為進(jìn)一步研究MAPK級聯(lián)在植物低溫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的作用機(jī)制提供參考。

植物；低溫；脅迫；M A P K

與任何其他生物一樣，植物有著各種復(fù)雜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制來適應(yīng)外界環(huán)境的變化。植物為了正常的生長和發(fā)育需要響應(yīng)和保護(hù)其自身免受一切形式的生物和非生物環(huán)境脅迫，而這種將外界刺激信號(hào)傳遞到胞內(nèi)并產(chǎn)生。

響應(yīng)的過程涉及一個(gè)共同的機(jī)制就是促分裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinases，MAPK)級聯(lián)途徑。人們從擬南芥、苜蓿、豌豆和煙草等多種植物中發(fā)現(xiàn)了大量MAPK家族成員，但是對不同MAPK級聯(lián)途徑的功能和組成成分的研究仍有待深入[1-4]?，F(xiàn)已確定植物中MAPK廣泛參與多種環(huán)境脅迫，如冷、熱、風(fēng)、土壤含鹽量、紫外線和臭氧等引起的信號(hào)傳導(dǎo)過程[5]。低溫是植物在自然環(huán)境中所面對的最主要非生物脅迫因素之一，本文對目前植物中與低溫脅迫相關(guān)MAPK的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述并通過生物信息學(xué)的方法，對番茄中具有相關(guān)功能的番茄促分裂蛋白激酶(LeMAPKs)進(jìn)行了預(yù)測。

1 促分裂原活化蛋白激酶MAPK級聯(lián)系統(tǒng)

蛋白質(zhì)激酶是一類可以使特定的蛋白質(zhì)側(cè)鏈中的絲氨酸、蘇氨酸或酪氨酸殘基共價(jià)磷酸化的酶，蛋白質(zhì)磷酸化可以控制酶的活性及其與其他分子的相互作用[6]。MAPK是絲/蘇氨酸蛋白質(zhì)激酶的一個(gè)大家族，包含11

個(gè)保守的亞結(jié)構(gòu)域，現(xiàn)已在真核生物界被廣泛發(fā)現(xiàn)[7]。真核生物中的MAPK在將外源刺激信號(hào)轉(zhuǎn)入胞內(nèi)應(yīng)答受體/感應(yīng)器的下游的過程中起著樞紐的作用[8]。在植物中，MAPK級聯(lián)途徑與不同的生物及非生物脅迫反應(yīng)、激素反應(yīng)、細(xì)胞分化和發(fā)育過程有關(guān)。

MAPK級聯(lián)途徑由3種蛋白激酶組成：MAPK激酶之激酶(mitogen activated protein kinase kinase kinase，MAPKKK/MEKK)、MAPK激酶(mitogen activated protein kinase kinase, MAPKK/MKK)以及MAPK/MPK。在真核細(xì)胞內(nèi)，這3種類型的激酶構(gòu)成一個(gè)MAPK級聯(lián)途徑，通過MAPKKK→MAPKK→MAPK逐級磷酸化，將外來信號(hào)級聯(lián)放大并傳遞下去。MAPKKK位于級聯(lián)系統(tǒng)的上游，能夠通過脅迫感受器或信號(hào)分子的受體或其本身直接感受胞外刺激而發(fā)生磷酸化。MAPKKK磷酸化后變?yōu)榛罨癄顟B(tài)，可以使M A P K K磷酸化[9]。MAPKK又稱MEK(MAPK kinase)，始終存在于細(xì)胞質(zhì)中。MAPKK含有保守的絲氨酸/蘇氨酸-X3-5-絲氨酸/蘇氨酸(S/T-X3-5-S/T，X代表任意氨基酸)基序，上游的MAPKKK通過磷酸化S/T-X3-5-S/T基序中的絲氨酸或絲氨酸/蘇氨酸殘基，從而激活MAPKK。MAPK又稱MPK或者ERK(extra celluar-regulated kinase)，含有一個(gè)非常保守的蘇氨酸-X-酪氨酸(T-X-Y，X代表任意氨基酸)基序，MAPK的激活需要上游的MAPKK對它的雙重磷酸化作用，磷酸化位點(diǎn)是T-X-Y基序中的蘇氨酸和酪氨酸殘基[10]，被MAPKK磷酸化后有3種可能的去向：1)停留在細(xì)胞質(zhì)中，激活一系列其他蛋白激酶；2)在細(xì)胞質(zhì)中使細(xì)胞骨架成分磷酸化；3)進(jìn)入細(xì)胞核，通過磷酸化特定轉(zhuǎn)錄因子，調(diào)控功能基因的表達(dá)，最終引起植物細(xì)胞對內(nèi)外刺激的生理生化反應(yīng)。不論在植物、動(dòng)物、微生物中，MAPK級聯(lián)是進(jìn)化上相對保守的信號(hào)傳導(dǎo)模式。

2 植物中與低溫脅迫相關(guān)的MAPK研究進(jìn)展

低溫脅迫包括0～12℃之間的冷脅迫(chilling stress)和0℃以下的冰凍脅迫(freezing stress)兩種。植物在與低溫的相互作用中，逐漸形成了一套感知和傳導(dǎo)低溫信號(hào)的通路，并產(chǎn)生一系列適應(yīng)低溫的變化，以增強(qiáng)抗寒性。近年來研究表明，植物冷馴化和抗寒能力的獲得，在分子水平上是植物對逆境產(chǎn)生迅速應(yīng)答、逆境信號(hào)在體內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)，由此調(diào)控應(yīng)答和抵御基因表達(dá)綜合作用的結(jié)果[11]。在遭遇低溫時(shí)，植物啟動(dòng)感受低溫信號(hào)和將信號(hào)向下游傳遞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路。位于細(xì)胞壁、質(zhì)膜和原生質(zhì)中的信號(hào)傳遞體，將外部低溫信號(hào)級聯(lián)放大，傳遞到細(xì)胞核內(nèi)，誘導(dǎo)低溫響應(yīng)基因的表達(dá)，使植物在較短時(shí)間內(nèi)完成低溫適應(yīng)和馴化過程。MAPK級聯(lián)作為第二信使下游的信號(hào)途徑，將低溫信號(hào)向下傳遞并給調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子，提高或抑制各自作用的靶基因的轉(zhuǎn)錄，進(jìn)而調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)，使植物獲得抵御低溫的能力。

植物中已發(fā)現(xiàn)的與低溫脅迫相關(guān)的MAPK類蛋白激酶主要有1 6種，主要來源于擬南芥、水稻、紫花苜蓿、棉花、玉米。關(guān)于植物低溫脅迫相關(guān)MAPK類蛋白激酶的研究也主要集中在模式植物上，如擬南芥。Mizoguchi等[12]用4℃低溫刺激擬南芥植株后，通過Northern blot 分析，5min內(nèi)AtMEKK1和AtMAPK3就被誘導(dǎo)表達(dá)，1h內(nèi)顯著增加，隨后表達(dá)持續(xù)增加，24h后達(dá)高峰。這表明MAPK級聯(lián)系統(tǒng)不僅在蛋白水平上受到磷酸化和去磷酸化的調(diào)控，在轉(zhuǎn)錄水平也受到低溫脅迫信號(hào)的誘導(dǎo)調(diào)控。AtMAPK3基因啟動(dòng)子克隆分析表明，TATA盒上游有一個(gè)低溫有關(guān)的DRE(dehydration responsive element)順式作用元件的核心序列(CCGAC)。利用酵母雙雜交系統(tǒng)證明AtMEKK1參與擬南芥植物中傳遞低溫脅迫信號(hào)的M A P K級聯(lián)途徑，該途徑由AtMEKK1→MEK1→AtMAPK4，與酵母的類似。Mizoguchi等[13]曾報(bào)道ATPK19(核糖體蛋白激酶S6)是一種MAPK，它能被冷凍脅迫所激活。低溫可以通過導(dǎo)致植物失水，而引起滲透脅迫。正常情況下，細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)膜相接觸，質(zhì)壁之間存在著相互作用，由于質(zhì)壁的剛性不同，細(xì)胞失水質(zhì)膜收縮時(shí)質(zhì)壁必然相互“撕扯”，這種“撕扯”實(shí)際是一種機(jī)械作用，而機(jī)械作用能被“機(jī)械感應(yīng)器”識(shí)別。Bogre等[14]報(bào)道這種“機(jī)械感應(yīng)器”是一種MAPK，它在機(jī)械刺激后1min就能被激活。“雙組分系統(tǒng)”是細(xì)菌中廣泛存在的“滲透感受器”，由EnvZ和OmpR兩種蛋白組成，前者是一個(gè)組氨酸激酶，在高滲透壓環(huán)境下能發(fā)生自身磷酸化，起感應(yīng)器的作用；后者是反應(yīng)調(diào)節(jié)器，含有天冬氨酸殘基，能接受來自EnvZ的磷而被磷酸化，磷酸化的OmpR可作為轉(zhuǎn)錄因子而將來自EnvZ的信號(hào)輸出。

Matsuoka等[15]研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥受到低溫刺激后AtMEK1的活性升高，并有可能通過激活循環(huán)中TEY基序的雙重磷酸化激活其下游的AtMAPK4。這是植物體內(nèi)MAPKK被激活的第一證據(jù)。Teige等[16]研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥中MAPKK，MKK2能夠被低溫所激活可能通過其上游的MEKK1。此外，酵母雙雜交和蛋白激酶活性分析結(jié)果顯示：MAPK4和MAPK6是MKK2的直接的、特異性的底物。Mizoguchi等[17]在發(fā)現(xiàn)低溫可以誘導(dǎo)MAPK類蛋白激酶AtMAPK4及AtMAPK6的表達(dá)，而這兩種基因的表達(dá)只與絲氨酸的磷酸化有關(guān)，并不影響mRNA及蛋白質(zhì)的生成量，并且研究表明這兩種蛋白激酶是存在于兩條不同的級聯(lián)通路中的?？梢?，AtMKK2作為AtMAPK4和AtMAPK6上游激活子調(diào)節(jié)擬南芥低溫脅迫信號(hào)傳遞過程。以上結(jié)果表明擬南芥中MEKK1-

MKK2-MAPK4/MAPK6這條途徑在響應(yīng)低溫脅迫的過程中發(fā)揮著重要作用[16]。

目前在水稻中發(fā)現(xiàn)的與低溫脅迫相關(guān)的MAPK類蛋白激酶主要有OsMAPK2、OsMAPK4、OsMAPK5、OsMAPK8這4種。4℃的低溫能夠誘導(dǎo)水稻幼苗體內(nèi)的OsMAPK2和OsMAPK4的表達(dá)在mRNA水平上升高，然而這種誘導(dǎo)作用僅在低溫處理3h后發(fā)生，相對晚于MAPK對刺激的相應(yīng)時(shí)間[18-19]。Xiong等[20]研究發(fā)現(xiàn)，冷處理可以誘導(dǎo)水稻中OsMAPK5基因的表達(dá)和激酶活性的產(chǎn)生，OsMAPK5超表達(dá)的轉(zhuǎn)基因植株能夠抑制其對冷的敏感性。低溫能夠特異地誘導(dǎo)O s M A P K 8 (OsWJUMK1)的表達(dá)，而不能誘導(dǎo)OsMSRMK3和OsMSRMK2[21]。另外，Claudia等[22]使用特異性多肽抗體對紫花苜蓿中的MAPK進(jìn)行免疫沉淀凝膠激酶檢測，發(fā)現(xiàn)冷刺激能夠激活p44MKK4基因的表達(dá)和活性的產(chǎn)生，但M K K 4蛋白水平始終是不變的。結(jié)果表明，MKK4在ABA非依賴性途徑中調(diào)節(jié)低溫信號(hào)的傳導(dǎo)。有人在棉花中發(fā)現(xiàn)了一種新型的M A P K基因——GhMAPK，它參與了響應(yīng)多種不同的環(huán)境脅迫的過程，Northern雜交分析表明，當(dāng)棉花幼苗受到4℃冷脅迫時(shí)，GhMAPK在轉(zhuǎn)錄水平迅速積累[23]。ZmMEK1是一種從玉米根尖中發(fā)現(xiàn)的MAPKK，Hardin等[24]研究發(fā)現(xiàn)，ZmMEK1的mRNA在轉(zhuǎn)錄水平受到低溫脅迫的下調(diào)。Berberich等[25]用低溫處理玉米葉片，從25℃快速降到5℃，放置一段時(shí)間之后，再返回25℃的環(huán)境中。通過Northern雜交分析，此過程中ZmMAPK5的表達(dá)在轉(zhuǎn)錄水平上升，說明ZmMAPK5參與了玉米葉片的低溫脅迫過程。以上結(jié)果表明， MA PK級聯(lián)途徑參與了植物響應(yīng)外界低溫信號(hào)的過程并在此過程中發(fā)揮著重要作用(表1)[12-25]。

表1 植物中低溫脅迫相關(guān)的MAPKsTable 1 MAPKs related to low-temperature stress in plants

3 番茄中與低溫脅迫相關(guān)LeMAPKs的生物信息學(xué)預(yù)測

低溫是限制植物生長季節(jié)和生長地域的重要環(huán)境因子，過度低溫會(huì)造成植物受到不同程度的傷害，甚至死亡。它是一種嚴(yán)重的自然災(zāi)害，不僅限制作物的區(qū)域分布和生存，還對作物產(chǎn)量有很大影響。番茄是典型的冷敏型果蔬[26]，具有基因組結(jié)構(gòu)相對簡單、生理特點(diǎn)了解較清楚、栽培較容易和經(jīng)濟(jì)價(jià)值高等特點(diǎn)，是果實(shí)采后生理和病理研究中的一種經(jīng)典模式材料[27]。探討番茄的低溫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和基因表達(dá)模式對于改善冷敏果蔬抗冷性，提高經(jīng)濟(jì)作物產(chǎn)量均有十分重要的理論與經(jīng)濟(jì)意義和社會(huì)效益。

圖1 番茄LeMAPKs和植物低溫脅迫相關(guān)MAPKs系統(tǒng)進(jìn)化樹Fig.1 Phylogenetic relationship between MAPK genes related to low-temperature stress in plants and LeMAPK genes in tomato

MAPK級聯(lián)途徑在植物低溫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中起著關(guān)鍵的信號(hào)傳遞和放大作用，由于番茄基因組測序尚未完成，目前可以獲得的轉(zhuǎn)錄信息有限，通過生物信息學(xué)的方法可以對番茄中具有相關(guān)功能的LeMAPKs進(jìn)行預(yù)

測。2007年，Stulemeijer等[28]在TIGR (the Institute for Genomic Research)、NCBI(the National Center for Biotechnology Information)和SGN(SOL Genomics Network)數(shù)據(jù)庫中鑒定了16條番茄的MAPK序列條目。其中番茄激酶LeMAPK1、LeMAPK2、LeMAPK3已有研究報(bào)道，其他激酶的研究還未見文獻(xiàn)報(bào)道，L e M A P K 1、LeMAPK2、LeMAPK3在低溫脅迫中的作用也尚未見報(bào)道。由于MAPK在真核生物中具有高度保守性，我們將已知植物中低溫脅迫相關(guān)的16條MAPKs的mRNA序列與番茄的16條序列進(jìn)行比對，并構(gòu)建了系統(tǒng)進(jìn)化樹，從而為番茄LeMAPKs在低溫脅迫下的研究提供一些借鑒。根據(jù)進(jìn)化樹，可將番茄LeMAPKs分成4組(A～D組)，這與Stulemeijer等[28]的分類相同。植物中低溫脅迫相關(guān)M A P K s與番茄有著共同的起源，其中番茄LeMAPK1、2、3和擬南芥AtMAPK6、AtMAPK3、玉米Z m M A P K 5、水稻O s M A P K 5同屬于A組，LeMAPK4-7和擬南芥AtMAPK4水稻OsMAPK2、OsMAPK4同屬于B組，LeMAPK8和LeMAPK9同屬于C組，LeMAPK10-16和水稻OsMAPK8同屬于D組(圖1)。

4 結(jié) 語

植物在長期的進(jìn)化過程中，由于適應(yīng)環(huán)境的需要，逐漸形成了一套完整的對外界刺激的反應(yīng)機(jī)制，包括對外界刺激的感受、信號(hào)的放大、傳輸及做出應(yīng)答。在信號(hào)傳遞和應(yīng)答過程中，MAPK級聯(lián)途徑起著非常重要的作用。MAPK級聯(lián)在不同層級上存在著不同方式的調(diào)控，如磷酸化水平、轉(zhuǎn)錄水平、轉(zhuǎn)錄后可變剪接等、翻譯后修飾、細(xì)胞定位，同時(shí)不同刺激會(huì)開啟不同的途徑。級聯(lián)反應(yīng)中的不同成員以及效應(yīng)因子在不同的途徑中存在著重疊。植物受到低溫脅迫時(shí)，膜上受體感受低溫信號(hào)后，將信號(hào)向下游傳遞。位于MAPK級聯(lián)作為信號(hào)傳遞體，將外部低溫信號(hào)級聯(lián)放大，傳遞到細(xì)胞核內(nèi)，誘導(dǎo)低溫響應(yīng)基因的表達(dá)，使植物獲得抗冷性。目前對于植物中參與低溫脅迫的MAPK的研究多集中在模式植物擬南芥上，對番茄MAPK級聯(lián)通路的成分、調(diào)控方式等信息還不完整，通過生物信息學(xué)預(yù)測番茄中MAPK的功能，有助于進(jìn)一步深入研究MAPK級聯(lián)途徑在低溫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的作用機(jī)制，闡明低溫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程和基因表達(dá)的模式，為研究植物抗冷信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制及其發(fā)生和發(fā)展規(guī)律提供參考。

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MAPK Response under Low-temperature Stress and Bioinformatic Prediction of LeMAPK Functions

DING Yang1，ZHAO Rui-rui1，SHEN Lin1,2，SHENG Ji-ping1,*
(1. College of Food Science and Nutritional Engineering, China Agricultural University, Beijing 100083, China；2. College of Food Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China)

Mitogen-activated protein kinase (MAPK) cascade is an important pathway of signal transduction in plants to response the changes from external environment. MAPK cascade is involved in the process of low-temperature signal transduction and plays a dominant role in the amplification and transmission of signals. Currently, different MAPKs are discovered to be involved in low-temperature stress in plants. Research progress of MAPK was discussed in this article. Bioinformatic methods were also applied to predict relative functions of LeMAPKs in tomato. Therefore, this article provided the theoretical basis for further investigation on MAPK cascade mechanisms of signal transduction at low temperature.

plant；low-temperature；stress；MAPK

Q814

A

1002-6630(2010)09-0292-05

2009-10-10

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30571296；30671471)

丁洋(1983—)，女，博士研究生，主要從事采后生理與生物技術(shù)研究。E-mail：dingyang1023@126.com

*通信作者：生吉萍(1967—)，女，副教授，博士，主要從事果蔬采后生理與生物技術(shù)研究。E-mail： pingshen@cau.edu.cn