楊 瓊，羅建新

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，湖南 長沙 410128)

夏 凱

(湖南中煙工業(yè)公司，湖南 長沙，410014)

戴林建

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南 長沙 410128)

郭 維

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，湖南 長沙 410128)

不同鉀基因型烤煙品種表型差異及營養(yǎng)特性研究進(jìn)展

楊 瓊，羅建新

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，湖南 長沙 410128)

夏 凱

(湖南中煙工業(yè)公司，湖南 長沙，410014)

戴林建

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南 長沙 410128)

郭 維

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，湖南 長沙 410128)

針對鉀在煙草生長中的重要作用，重點闡述了不同鉀基因型烤煙品種的表型差異(農(nóng)藝性狀和生理特性)，指出產(chǎn)生這些差異的原因；并進(jìn)一步綜述了煙草中鉀吸收與運(yùn)轉(zhuǎn)、積累、分配的規(guī)律，為今后選育鉀高效型煙草提供理論依據(jù)。

鉀；烤煙；生理特性；營養(yǎng)特性

鉀是植物生長發(fā)育的必需營養(yǎng)元素。不同植物及其基因型之間，由于吸鉀能力、鉀營養(yǎng)效率及對鉀積累能力的不同，其含鉀量明顯不同，這種差異能穩(wěn)定遺傳。鉀是影響煙葉品質(zhì)的主要營養(yǎng)元素之一，它與煙葉成熟度、香吃味和卷煙制品安全性密切相關(guān)，它是評價煙葉品質(zhì)優(yōu)劣的重要指標(biāo)之一[1～4]。中國作為世界烤煙第一種植大國，種植面積廣闊，但煙葉中含鉀量卻很低，很少超過1.5%。在國際市場上，優(yōu)質(zhì)煙葉的含鉀量一般都在2%以上，我國由于鉀礦資源貧乏，耕地中約有1/4～1/3的土壤普遍缺鉀或嚴(yán)重缺鉀，尤其是長江以北地區(qū)多為石灰性土壤，pH和含鈣量高，土壤鉀有效性低，加之土壤顆粒結(jié)構(gòu)特點和干濕交替頻繁，鉀肥很容易被土壤固定，嚴(yán)重影響了烤煙對鉀素的吸收。因此選育鉀高效基因型烤煙品種有非常重要的意義。有人對小麥、玉米、籽粒筧等作物的不同基因型鉀效率品種篩選研究表明，鉀高效基因型品種對提高土壤鉀營養(yǎng)以及充分利用土壤中鉀素有很大潛力。牛佩蘭等[5]研究了26個不同基因型烤煙鉀積累效率的差異及遺傳表現(xiàn)，證實鉀高效基因型烤煙的鉀積累效率是鉀低效基因型的3倍以上，這種鉀高效基因型烤煙對提高煙葉鉀含量、降低生產(chǎn)成本、節(jié)約資源有著重要意義。

1 不同鉀基因型烤煙的形態(tài)特征及生理特性

不同植物或同一植物不同品種對鉀的吸收和利用效率存在顯著差異。國外的研究主要集中在玉米、大麥、小麥、燕麥、煙草等作物，國內(nèi)學(xué)者則對水稻、番茄、空心蓮子草等做了一些探索性研究，特別在耐低鉀水稻基因型的耐低鉀機(jī)理、篩選及利用等方面進(jìn)行了較深入的研究[6]。國外有人在流動培養(yǎng)和砂培條件下，比較了多種植物對鉀的吸收差異，發(fā)現(xiàn)不同植物對鉀的吸收速率、吸收容量和運(yùn)輸?shù)降厣喜康臄?shù)量都有顯著差異，其中的一種黃花茅屬(AnthoxanthumChloratum)植物不僅吸鉀的能力較強(qiáng)，而且將鉀從根部向地上部運(yùn)輸?shù)哪芰σ脖绕渌墓┰囍参锿怀?。劉建祥等[7]通過在低鉀脅迫下不同基因型水稻表現(xiàn)差異的研究發(fā)現(xiàn)，鉀高效基因型在低鉀脅迫下鉀素利用效率相對較高，產(chǎn)量降低的幅度相對較小。陸國權(quán)等[8]對鉀高效基因型甘薯品種研究表明，鉀高效型基因在生產(chǎn)中對抗鉀脅迫和提高鉀肥利用率起到很大作用。李廷軒等[9]通過研究2種供鉀水平對籽粒莧富鉀基因型和一般基因型根系分泌物含量變化的影響，發(fā)現(xiàn)富鉀基因型在低鉀脅迫時的根系分泌物對土壤鉀的活化作用明顯大于一般基因型。由此可見，鉀高效種質(zhì)資源在自然界中廣泛存在。煙草作為我國主要經(jīng)濟(jì)作物之一，經(jīng)濟(jì)價值很大，在國民經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人民生活需求中起著重大作用。楊鐵釗等[10]在2006年對烤煙根系鉀積累和干物質(zhì)積累動態(tài)研究表明，煙草富鉀基因型品種根系吸鉀量大、鉀積累量高、活性強(qiáng)，尤其是在生育后期。因此充分利用煙草自身對鉀吸收和積累潛力，選育鉀高效基因型煙草品種，提高煙葉含鉀量，是作為我國煙草高產(chǎn)、高效、優(yōu)質(zhì)農(nóng)業(yè)的有效途徑之一。

1.1 不同鉀基因型烤煙的形態(tài)特征

煙葉鉀含量是衡量煙草富鉀能力的一個強(qiáng)度指標(biāo)，鉀含量越高吸收和富集鉀的能力越強(qiáng)，煙葉的品質(zhì)也越好。楊鐵釗等[11]采用室內(nèi)營養(yǎng)液培養(yǎng)方法，研究了富鉀基因型烤煙根、莖、葉中鉀含量，結(jié)果顯示葉gt;莖gt;根，表明烤煙的莖和根是鉀離子的吸收運(yùn)輸器官，葉片則是主要的鉀積累器官。不同基因型煙草含鉀量高低也不同。黃鶯等[12]以20個煙草品種為材料，在不同施鉀量下，對不同煙草基因型的鉀營養(yǎng)性狀進(jìn)行研究，結(jié)果表明，選擇吸收和積累鉀能力強(qiáng)的品種是提高煙葉含鉀量最有效的措施。徐文軍等[13]則對104份煙草基因型上、中、下部煙葉含鉀量進(jìn)行了系統(tǒng)測定，發(fā)現(xiàn)煙葉含鉀量存在明顯的基因型差異，不同煙草基因型上、中、下部葉隨著部位的升高，煙葉含鉀量下降。由以上研究結(jié)果可以看出，在相同的栽培條件下鉀高效基因型煙草煙葉含鉀量較高。

煙草所需的鉀，除由種子供給外，絕大部分主要通過根系從土壤中吸收獲得。張喜琦等[14]在液培條件下，對4個基因型煙草根系形態(tài)特征進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)煙草的根體積、總吸收面積、活躍吸收面積等參數(shù)值與其煙葉含鉀量呈正相關(guān)，表明鉀高效吸收基因型煙草具有較高的根體積、總吸收面積、活躍吸收面積等。楊鐵釗等[15]采取水培的方法研究了不同基因型烤煙根系干物質(zhì)積累量，富鉀基因型烤煙根、莖、葉及總生物學(xué)干重大于普通基因型烤煙，表明煙草不同基因型對生長介質(zhì)中鉀的吸收與利用能力不同。煙草鉀營養(yǎng)的基因型差異與根系形態(tài)和生理特性密切相關(guān)。煙草根系越發(fā)達(dá)，根表面積越大，越可以增加根系與土壤的接觸面，獲取更多的鉀素營養(yǎng)。由此可見，鉀高效基因型煙草在根系吸收養(yǎng)分方面具備良好的形態(tài)學(xué)特征，從而使根系具有較強(qiáng)的吸鉀能力。

1.2 不同鉀基因型烤煙的生理特性

(1) 不同鉀基因型烤煙根系活力差異 根系活力表征根系的代謝狀況，是反映根系吸收營養(yǎng)元素和水分的重要指標(biāo)。根系活力愈強(qiáng)，則吸收能力越強(qiáng)，提供給植株地上部的養(yǎng)分和水分也越多。楊志曉等[16]在水培條件下研究了不同基因型烤煙的根系活力，發(fā)現(xiàn)在常鉀水平下，富鉀基因型烤煙的根系活力較強(qiáng)，具有相對較強(qiáng)的鉀吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)能力。因此，可以通過增加根系活力來提高根系對土壤或溶液中的鉀的吸收和利用能力，從而提高煙株的鉀積累量和鉀含量。

(2) 不同鉀基因型烤煙陽離子交換量差異 根系陽離子交換量的大小直接影響著植株根系對養(yǎng)分的吸收。隨著根系陽離子交換量的增大，煙草吸收礦質(zhì)營養(yǎng)元素會增多。楊鐵釗等[17]的研究證明，烤煙根系陽離子交換量增加，烤煙根、莖、葉各部分鉀含量相應(yīng)的增加。煙草根系的陽離子交換量對不同基因型煙草鉀的吸收有重要影響。富鉀基因型烤煙陽離子交換量常常高于一般基因型，這是由于煙株根系“杜南自由空間”中吸附的鉀離子多，對鉀離子的交換吸附能力強(qiáng)，鉀離子在自由空間的累積有利于根系對鉀離子的間接吸收，并利于鉀離子隨后向地上部的運(yùn)輸。

(3) 不同鉀基因型烤煙鉀吸收動力學(xué)特征差異 20世紀(jì)50年代初，Epstein等[18]首先將酶促反應(yīng)動力學(xué)方程應(yīng)用于植物對離子吸收的研究，從而開創(chuàng)了植物吸收養(yǎng)分動力學(xué)研究的先河。動力學(xué)參數(shù)Vmax、Km和Cmin能定量植物吸收養(yǎng)分的特征，為比較品種間養(yǎng)分吸收特征提供量化指標(biāo)，也可用來評價品種間耐瘠能力。因此在許多研究中常用Vmax、Km和Cmin作為表征根系對溶液中離子的親和能力和耐土壤養(yǎng)分貧瘠能力高低的指標(biāo)。70年代，研究人員通過改進(jìn)和完善這一方法，創(chuàng)建了一套測定其動力學(xué)參數(shù)的離子消耗技術(shù)，并通過大家的不斷完善和充實，現(xiàn)已成為離子吸收動力學(xué)參數(shù)測定的流行方法[18～21]。1995年Hull等[22]對不同牧草品種鉀吸收動力學(xué)參數(shù)進(jìn)行較為系統(tǒng)研究；黃欣等[23]在低鉀脅迫下，通過鉀吸收動力學(xué)參數(shù)Km、Vmax和Cmin對不同品種煙苗鉀效率分類，其中云煙85和大伏煙Vmax值均表現(xiàn)較高，而K326和黃花93-1Vmax值表現(xiàn)較低。云煙85、大伏煙、K326Km值較低，黃花93-1Km值較高。表明在充足供鉀條件下，高鉀基因型烤煙對介質(zhì)中的鉀具有強(qiáng)大的吸收能力，但其鉀吸收系統(tǒng)對鉀的親和力不太強(qiáng)。而在不同供鉀水平下，富鉀基因型的富鉀特性在較高的供鉀濃度下得到充分的表現(xiàn)，在較低的供鉀濃度下則反映出不耐瘠薄的能力。因此，這種差異對于選育鉀高效的煙草品種提供了理論基礎(chǔ)。

2 不同烤煙品種表型差異的主要影響因素

2.1 遺傳因素

遺傳效應(yīng)對優(yōu)質(zhì)烤煙品種的影響十分重要。不同烤煙品種對鉀素的響應(yīng)能力不同。有人通過離體煙根試驗證明了不同品種的煙根對鉀的吸收能力有明顯差異，在低鉀條件下這種差異尤為明顯。目前，在煙草方面也已獲得AKT1和KAT1轉(zhuǎn)基因煙草株系及其純合株系，并表現(xiàn)一定的高吸鉀能力。周冀衡等[24]研究表明，我國3個主栽烤煙品種對鉀素的響應(yīng)能力表現(xiàn)為NC82gt;NC89gt;K326。在低鉀水平，NC82具有很強(qiáng)的吸鉀活性和生長能力；隨著施鉀水平的提高，上述品種間對鉀素響應(yīng)能力的差異逐步減弱。

2.2 土壤條件

生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)烤煙需要有適宜的環(huán)境條件。不同土壤的鉀素供應(yīng)能力和鉀肥利用率差異很大，不同類型土壤所產(chǎn)烤煙的含鉀量也存在很大不同。程輝斗等[25]認(rèn)為，在正常施鉀水平下，烤煙煙葉鉀含量與土壤供鉀水平有關(guān)，兩者的關(guān)系基本遵循Michealis-Menten方程。雷永和等[26]研究認(rèn)為，煙葉含鉀量與植煙前土壤中交換性鉀與速效鉀的含量關(guān)系十分密切，煙葉含鉀量的高低與土壤本身的供鉀能力呈正相關(guān)。但另據(jù)報道[3]，不同土壤中煙葉含鉀量與土壤速效鉀和緩效鉀含量關(guān)系不大，如潮土速率鉀和緩效鉀含量高于紅壤，但生產(chǎn)出的煙葉含鉀量卻遠(yuǎn)低于紅壤上生產(chǎn)的煙葉。事實上，烤煙吸收的鉀除了來源于速效鉀和緩效鉀外，還受到其在土壤中遷移速度的限制，尤其在干旱條件下。因此，土壤對煙草吸鉀量、煙葉含鉀量有一定的影響。

2.3 氣候因子

溫度、光照和水分是影響作物生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)的主要氣候因子。煙草具有高溫(25 ℃以上)促進(jìn)生長，低溫(18 ℃以下)促進(jìn)發(fā)育，且多葉型烤煙品種對短日照反應(yīng)敏感的特點[27]。大多數(shù)研究者認(rèn)為高溫影響煙葉品質(zhì)，主要是因為高溫破壞葉綠素，影響光合作用，使新陳代謝失調(diào)；黃國文等[28]研究證明，高溫對煙葉生長發(fā)育及品質(zhì)的影響與光照有緊密聯(lián)系。也有研究認(rèn)為，在較低溫度下煙葉下部葉含鉀量最高，較高溫度下上部葉最高，而在田間煙葉含鉀量通常是下部葉最高。水分對煙草的生長也有重要影響，過多的降水會使土壤中鉀大量的淋失，從而降低了煙株對土壤中鉀素的利用。有人就不同煙區(qū)土壤，在不同降水量分布和耕作條件下鉀素在土壤中的行為進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，煙草對鉀離子的吸收率與降水量的分布有明顯的相關(guān)性。降水量過大，生長季節(jié)易受漬害，煙葉含鉀量降低。

3 煙草中鉀的營養(yǎng)特性

3.1 煙草中鉀的吸收與運(yùn)轉(zhuǎn)規(guī)律

植物根系對鉀的吸收涉及兩大系統(tǒng)：高親和性吸收系統(tǒng)和低親和性吸收系統(tǒng)。高親和性吸收系統(tǒng)被認(rèn)為是植物在低鉀濃度下的主要吸收途徑，植物根系吸收鉀的過程是逆化學(xué)濃度梯度的主動吸收過程[29]。而低親和性吸收系統(tǒng)則是植物在高鉀濃度下的主要吸收途徑，以離子通道為主。所以，鉀離子通道是植物吸收鉀的重要途徑之一。

煙株根系可以直接吸收利用土壤溶液中鉀。當(dāng)根系附近土壤中鉀含量因根系吸收下降時，遠(yuǎn)離根系鉀離子則以擴(kuò)散的形式進(jìn)入根表溶液。正常情況下，煙株在團(tuán)棵后進(jìn)入旺長期，鉀的吸收量急劇增加，至現(xiàn)蕾期達(dá)到高峰，打定后又急劇下降。資料表明，煙草對鉀素的吸收高峰略前于干物質(zhì)的最大積累高峰。據(jù)牛佩蘭等[5]報道，煙草的吸鉀能力在基因型間存在明顯差異，在對26個基因型的煙草品種(系)進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，屬于鉀積累高效型基因的只有3個。鉀高效基因型煙草的根體積、根系總吸收面積、根活躍吸收面積均高于鉀低效基因型且差異顯著，具備利于養(yǎng)分吸收的良好根系形態(tài)學(xué)特征。鉀高效與鉀低效基因型煙草相比，其根系的最大吸鉀速率(Vmax)大，對鉀的親和力(Km)高，鉀最低吸收濃度(Cmin)低且差異最顯著。張喜琦等[30]對不同基因型煙草成熟期鉀在植株內(nèi)遷移的研究表明，鉀高效型基因鉀的轉(zhuǎn)移有利于葉片中鉀的積累，而鉀低效型基因鉀的轉(zhuǎn)移不利于葉片中鉀的積累。

3.2 煙草中鉀的積累規(guī)律

通過分析我國南北煙區(qū)及美國煙葉干物質(zhì)積累曲線與鉀吸收曲線發(fā)現(xiàn)，我國南方煙區(qū)在移栽第10周之后干物質(zhì)積累曲線超過了鉀吸收曲線，北方煙區(qū)在移栽后9周開始干物質(zhì)積累曲線大大超過鉀吸收曲線，而美國煙葉鉀吸收曲線始終超過干物質(zhì)積累曲線。上述研究結(jié)果暗示，要使煙葉含鉀量較高，應(yīng)使煙株吸鉀曲線始終超過干物質(zhì)積累曲線。顯然，研究鉀積累和干物質(zhì)的關(guān)系，有助于進(jìn)一步查明我國煙葉鉀含量低于國外煙葉鉀含量的生物學(xué)原因。胡國松等[31]認(rèn)為2個原因可解釋煙草生育后期干物質(zhì)積累速率超過鉀吸收速率：(1)煙株進(jìn)入成熟期后鉀的外泌流失(約有1/4以上)；(2)干物質(zhì)積累的“稀釋效應(yīng)”。但楊鐵釗等[32]研究證實，干物質(zhì)積累的“稀釋效應(yīng)”不能完全解釋煙葉鉀含量下降的原因。程輝斗等[25]在云南3個煙區(qū)進(jìn)行了不同生育期煙株的吸鉀量及其在各器官中分配的研究，結(jié)果表明：隨著生育進(jìn)程的推移，鉀在煙葉中的比例逐漸降低，進(jìn)入成熟期后下降特別明顯，而在根、莖及杈中的比例多呈逐漸上升的趨勢。這既反映了烤煙進(jìn)入成熟期后鉀從根、莖向煙葉的運(yùn)輸能力減弱，也反映了杈煙較葉片具有更強(qiáng)的競爭能力，說明鉀在煙株庫和源中的分配不盡合理。這可能與后期煙株根系活力下降和體內(nèi)鉀的轉(zhuǎn)移有關(guān)：由于鉀在植物體中具有移動性強(qiáng)和循環(huán)量大的特點，加上生長后期植株根系活力下降，老葉中貯存的鉀必須在煙株體內(nèi)進(jìn)行重新分配，以保證新生組織的正常生長，從而降低了煙葉的含鉀量。

3.3 煙草中鉀的分配規(guī)律

植物體內(nèi)的鉀首先分布在細(xì)胞質(zhì)中，達(dá)到最適水平后，過量的鉀幾乎全部轉(zhuǎn)移到液泡中。烤煙不同生長期鉀素分配不同，解文貴[33]等研究提出：煙株不同生長期的鉀含量隨鉀肥的增加而增加，莖中鉀含量明顯高于根，莖上部明顯高于莖下部；同一片葉的鉀含量為葉脈gt;葉柄gt;葉肉gt;葉緣，葉泡內(nèi)鉀總量總是葉肉細(xì)胞內(nèi)最大，葉綠體含鉀量高于線粒體。胡國松等[34]也指出：烤煙不同葉位中鉀含量規(guī)律為下部葉gt;中部葉gt;上部葉，但在供鉀素不足時則為上部葉gt;中部葉gt;下部葉，這是由于鉀離子的易流動性造成的，正是由于這種原因，上下中部葉的含鉀狀況可以作為煙株鉀素營養(yǎng)狀況的判斷指標(biāo)。

煙株在打頂后體內(nèi)鉀含量會有顯著的變化。劉好寶等[35]認(rèn)為打頂導(dǎo)致煙株根系活力下降，庫源關(guān)系發(fā)生劇烈變化，使本來作為鉀素輸入庫的葉片在打頂之后變成了鉀素輸出的源，從而造成了在打頂之后葉片鉀含量的下降。鄭憲濱等[36]的水培試驗認(rèn)為打頂后煙株體內(nèi)大量鉀離子回流到根中，煙葉中鉀分配減少。而郭麗琢等[37]的一項盆栽試驗研究認(rèn)為，打頂可以大幅度降低煙株體內(nèi)鉀的無謂消耗，有利于提高鉀在煙葉中的分配。

4 結(jié)語

目前，我國對鉀高效基因型品種的選育研究還不夠完善，煙葉含鉀量總體上未有較大提高。因此，選育和利用鉀高效基因烤煙，挖掘其自身基因潛力，是提高煙葉鉀素營養(yǎng)效率和緩解我國鉀素資源短缺，促進(jìn)“生態(tài)環(huán)保型”農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的一條有效途徑。近年來，我國煙草行業(yè)推行科教興煙戰(zhàn)略和技術(shù)創(chuàng)新工程，堅持和貫徹“以人為本”，依靠現(xiàn)代科技，建立完善的科技創(chuàng)新體系，有力地促進(jìn)了煙草農(nóng)業(yè)科技進(jìn)步，提高了整個煙草農(nóng)業(yè)的科技水平，使煙葉生產(chǎn)達(dá)到了“優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效、生態(tài)、安全”，促進(jìn)了煙葉生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。

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2010-03-31

湖南省煙草公司資助項目(2008-2)

楊 瓊(1986-)，女，湖南長沙人，碩士研究生，研究方向為植物營養(yǎng).

羅建新，E-mail: hnndljx@sina.com

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2010.02.019

S572

A

1673-1409(2010)02-S063-05