不同種類鹽脅迫對孜然種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

顏 霞,金 芳,楊鳳翔,王 進

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,甘肅蘭州 730070)

孜然(Cuminum cyminum)傘形科孜然芹屬,一年生草本植物,甘肅河西走廊以套種、單種為主,產(chǎn)量1 500～2 250 kg/hm2,產(chǎn)值 3.75～4.50萬元/hm2。目前,市場供不應(yīng)求,價格飚升。有關(guān)孜然發(fā)芽技術(shù)、栽培技術(shù)、種植模式等前人報道較多,王進等[1]也從光照、溫度和土壤水分對孜然種子萌發(fā)和幼苗生長的影響方面進行了研究和報道,而在鹽漬化土壤上種植孜然尚未見報道。河西走廊分布著120萬hm2的鹽漬土壤,由于含有硫酸鹽和氯化物,均不能種植農(nóng)作物。本文以不同濃度的MgSO4、NaCl和CaCl2鹽脅迫孜然種子,旨在探索不同種類、不同濃度的鹽脅迫與孜然種子萌發(fā)、幼苗生長之間的關(guān)系,為河西走廊鹽漬化土壤種植孜然提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗于2008～2009年在河西學(xué)院種子檢驗室開始進行。參試孜然品種為“孜然王”種子,由新疆哈密種業(yè)公司提供。參試儀器包括種子篩,電子天平,人工智能氣候箱,發(fā)芽皿(15 cm),濾紙,鑷子等。參試鹽為MgSO4,NaCl和CaCl2,均為分析純試劑。

1.2 試驗處理

試驗Ⅰ:不同濃度MgSO4脅迫對孜然種子萌發(fā)及幼苗生長的影響。共設(shè)7個處理,4次重復(fù)。處理(1)0.00g/100 ml MgSO4(CK);處理(2)0.10 g/100 ml MgSO4;處 理(3)0.30 g/100 ml MgSO4;處 理 (4)0.50 g/100 ml MgSO4;處理(5)0.70 g/100 ml MgSO4;處 理(6)0.90 g/100 ml MgSO4;處 理 (7)1.10 g/100 ml MgSO4。

試驗Ⅱ:不同濃度NaCl脅迫對孜然種子萌發(fā)及幼苗生長的影響。共設(shè)7個處理,4次重復(fù),各處理濃度同試驗Ⅰ。

試驗Ⅲ:不同濃度CaCl2脅迫對孜然種子萌發(fā)及幼苗生長的影響。共設(shè)7個處理,4次重復(fù),各處理濃度同試驗Ⅰ。

1.3 試驗方法

1.3.1 種子處理 將精選的孜然種子,浸于55℃的溫水中30 min,在室溫(25℃)再浸種48 h,反復(fù)沖洗備用,進行鹽脅迫的發(fā)芽試驗[2,3]。

1.3.2 種子發(fā)芽期耐鹽處理 采用蒸餾水將MgSO4、NaCl、CaCl2按試驗處理要求的濃度配制鹽溶液,在洗凈烘干消毒的培養(yǎng)皿內(nèi)水平放入濾紙,分別加入不同處理的鹽10 ml,使濾紙?zhí)幱陲柡蜖顟B(tài)。每個培養(yǎng)皿分別加入100粒孜然種子,將培養(yǎng)皿置于20℃的人工智能氣候箱光照培養(yǎng)16 d,每天記錄發(fā)芽數(shù),發(fā)芽試驗結(jié)束后分別測定幼苗苗高、根長,幼苗鮮重,計算發(fā)芽率,發(fā)芽指數(shù)。

式中:Gt為逐日發(fā)芽數(shù),Dt為相應(yīng)發(fā)芽天數(shù)[4-7]進行計算。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel整理數(shù)據(jù),DPS方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子萌發(fā)率

2.1.1 不同濃度MgSO4脅迫孜然種子 從圖1可以看出,濃度為0.1%的MgSO4脅迫后,第6 d達到最大萌發(fā)率;濃度為0.3%的脅迫后,第7 d達到最大萌發(fā)率;濃度為0.5%,0.7%和0.9%的脅迫最大萌發(fā)率出現(xiàn)的時間分別為第7 d,第8 d和第9 d,且分別在第12 d、第11 d、第9 d幼苗開始死亡;1.1%的MgSO4脅迫種子不萌發(fā)。由此可見,MgSO4脅迫孜然種子萌發(fā)適宜濃度一般為0.1%～0.3%,當(dāng)濃度大于0.3%時,最大萌發(fā)率出現(xiàn)的天數(shù)隨濃度增大而推遲,幼苗生長時間隨鹽濃度增大而縮短。

圖1 MgSO4對孜然種子萌發(fā)率的影響Fig.1 Impact of MgSO4on seed germination

2.1.2 不同濃度NaCl脅迫孜然種子 從圖2可看出,濃度為0.1%、0.3%脅迫時,最大萌發(fā)率出現(xiàn)的時間分別為第 8 d、9 d;NaCl濃度為 0.5%、0.7%、0.9%脅迫時,最大萌發(fā)率出現(xiàn)的時間分別為第9 d、第10 d和第10 d,且分別在第12 d、第13 d、第13 d后幼苗開始死亡;1.1%的NaCl脅迫孜然種子不萌發(fā)。由此可見,NaCl脅迫孜然種子適宜萌發(fā)濃度為0.1%～0.3%,當(dāng)濃度大于0.3%時,孜然種子萌發(fā)率下降,幼苗出現(xiàn)死亡。

2.1.3 不同濃度CaCl2脅迫孜然種子 CaCl2濃度在0.1%～0.3%脅迫下,最大萌發(fā)率出現(xiàn)的時間為第8 d;當(dāng)濃度為0.5%、0.7%、0.9%脅迫時,最大萌發(fā)率出現(xiàn)的時間分別為第8 d、9 d、10 d,在第12 d后,幼苗都開始死亡;1.1%的CaCl2脅迫孜然種子不萌發(fā)。因此,CaCl2脅迫孜然種子適宜濃度為0.1%～0.3%,濃度大于0.3%后,幼苗出現(xiàn)死亡(圖3)。

圖2 NaCl對孜然種子萌發(fā)率的影響Fig.2 Impact of NaCl on seed germination

圖3 CaCl2對孜然種子萌發(fā)率的影響Fig.3 Impact of CaCl2on seed germination

2.2 不同種類鹽處理對孜然種子發(fā)芽指數(shù)的影響

在正常生長條件下,孜然種子的發(fā)芽指數(shù)可達25.2,隨著鹽濃度的增加,發(fā)芽指數(shù)下降。0.1%、0.3%的MgSO4脅迫孜然種子后,發(fā)芽指數(shù)分別為21.5和20.9,與CK相比發(fā)芽指數(shù)降低了14.68%和17.06%,與CK相比差異顯著,而0.1%與0.3%間差異不顯著。0.5%,0.7%和0.9%的MgSO4脅迫孜然種子后,發(fā)芽指數(shù)分別是18.6,18.7和18.1,與CK相比發(fā)芽指數(shù)降低了26.19%,25.79%和28.17%,與CK相比差異顯著(圖4)。

0.1%、0.3%的NaCl脅迫孜然種子后,發(fā)芽指數(shù)為19.65和 18.73,與CK相比發(fā)芽指數(shù)降低了22.02%和 25.67%,與CK相比差異顯著,而 0.1%與0.3%間差異不顯著。0.5%,0.7%和0.9%的NaCl脅迫孜然種子后,發(fā)芽指數(shù)分別是12.78,7.8和4.2,與CK相比發(fā)芽指數(shù)降低了49.29%,69.05%和83.33%,各處理間差異顯著,CK差異也顯著。

0.1%、0.3%的CaCl2脅迫孜然種子后,發(fā)芽指數(shù)分別為23.1和 22.6,與對照相比發(fā)芽指數(shù)降低了8.33%和10.32%,與CK差異顯著;0.5%,0.7%和0.9%的CaCl2脅迫孜然種子后,發(fā)芽指數(shù)分別是19.2,7.9和7,與CK相比降低了23.81%,68.65%和72.22%,與CK差異顯著。

圖4 鹽處理對孜然種子發(fā)芽指數(shù)的影響Fig.4 Impacts of salt stress on germination index

2.3 不同種類鹽處理對孜然種子發(fā)芽率的影響

MgSO4脅迫下的孜然種子,在0.1%,0.3%和0.5%,發(fā)芽率分別為82%,82%和84%,與CK相比分別降低了10.87%,10.87%和8.7%,與CK差異顯著;在0.7%和0.9%的脅迫下,隨濃度提高,發(fā)芽率降低,比CK下降了21.74%和32.61%,處理間差異顯著,與CK差異也顯著(圖 5)。

圖5 鹽處理對孜然種子發(fā)芽率的影響Fig.5 Impacts of salt stress on germination rate

NaCl在0.1%、0.3%的脅迫下,發(fā)芽率分別為84%和 82%,與 CK相比分別下降了 10.87%和8.7%,與CK差異顯著;在0.5%,0.7%和0.9%的NaCl脅迫下,孜然種子的發(fā)芽率分別為69%,40%和24%,比 CK相比分別降低了 25%,56.52%和73.91%,處理間差異顯著,處理與CK差異也顯著。

CaCl2在 0.1%、0.3%的脅迫下,發(fā)芽率同為90%,與CK相比發(fā)芽率降低了2.17%,處理間無差異,與 CK差異顯著。在0.5%,0.7%和 0.9%的CaCl2脅迫下,發(fā)芽率分別為82%,42%和 33%,隨鹽濃度的升高發(fā)芽率顯著下降,比CK分別下降了25%,56.52%和73.91%。在鹽處理下,孜然種子的發(fā)芽率普遍低于對照,說明鹽對孜然種子的發(fā)芽有抑制作用,隨鹽濃度的增加抑制加強。

2.4 不同種類鹽處理對孜然幼苗苗高的影響

0.1%的MgSO4脅迫孜然幼苗后,苗高3.14 cm,與CK相比增高了12.14%,苗高與CK差異顯著;在0.3%,0.5%、0.7%的MgSO4脅迫幼苗后,苗高分別為2.15 cm,2.25 cm和2.2 cm,與CK相比分別降低了 23.21%,19.64%、21.43%,與 CK 差異顯著;在0.9%MgSO4脅迫幼苗后,苗高為1.7 cm,與CK相比降低了39.29%,與CK差異顯著(圖6)。分析可得,在MgSO4脅迫下,0.1%的MgSO4能顯著促進孜然幼苗地上部的生長,0.3%、0.5%、0.7%和0.9%能抑制孜然幼苗地上部的生長。說明在 MgSO4脅迫下,0.1%是孜然地上部生長的最適濃度。

圖6 鹽處理對孜然幼苗苗高的影響Fig.6 Impacts of salt stress on seedling height

NaCl處理下,0.1%、0.3%的NaCl脅迫孜然幼苗后,苗高分別為3.34 cm和3.01 cm,與CK相比分別增高了19.29%和 7.5%;在0.5%,0.7%和0.9%的NaCl脅迫幼苗后,苗高分別為2.02 cm,1.27 cm和1.14 cm,苗高隨濃度的增大而下降,與CK相比分別下降了27.86%,54.64%和59.29%。從以上分析可得,在NaCl脅迫下,0.1%和0.3%的NaCl能促進孜然幼苗地上部的生長,0.5%,0.7%和0.9%就抑制孜然幼苗地上部的生長。說明在NaCl脅迫下,0.1%～0.3%是孜然幼苗地上部生長的最適濃度。

0.1%濃度的CaCl2脅迫孜然幼苗后,苗高達到3.19 cm,比 CK增高了 13.93%,與 CK差異顯著;0.3%、0.5%、0.7%和0.9%的 CaCl2脅迫幼苗后,苗高分別為2.1 cm、1.88 cm 、1.5 cm 和1.25 cm,與CK相比分別降低了25%、32.86%、46.63%和55.36%,各處理與CK差異顯著。試驗分析可得,在CaCl2處理下,0.1%的CaCl2脅迫能顯著增加幼苗高度,0.3%、0.5%、0.7%和0.9%能抑制孜然幼苗地上部的生長。證明在CaCl2脅迫下,0.1%是孜然幼苗地上部生長的最適濃度。

2.5 不同種類鹽處理對孜然幼苗根長的影響

0.1%的MgSO4脅迫孜然幼苗根系后,根長為2.3 cm,比CK增長了15%,與CK相比差異顯著;0.3%、0.5%、0.7%和0.9%的MgSO4脅迫幼苗根系后,根長分別為1.8 cm、1.65 cm、1.6 cm 和0.98 cm,與CK相比根長分別下降了10%、17.5%、20%和51%,各處理與CK差異顯著(圖7)。當(dāng)MgSO4脅迫下,0.1%的MgSO4對孜然幼苗根長的生長有促進作用,高于0.1%的MgSO4濃度有抑制作用。說明在MgSO4脅迫下,0.1%的MgSO4是孜然幼苗根系生長的最適濃度。

圖7 鹽處理對孜然幼苗根長的影響Fig.7 Impacts of salt stress on root length

0.1%和0.3%的NaCl脅迫孜然幼苗根系后,根長分別為3.75 cm和3.02 cm,比CK分別增長了87.5%和51%,與CK差異顯著;0.5%,0.7%和0.9%的NaCl脅迫孜然幼苗根系后,根長分別為1.93 cm,1.65 cm和1.05 cm,比CK降低了3.50%,17.5%和47.5%,與CK差異顯著。當(dāng)0.1%和0.3%的NaCl對孜然幼苗根系的生長有明顯的促進作用,濃度高于0.3%的NaCl對幼苗根系有抑制作用。說明在NaCl脅迫下,0.1%～0.3%的NaCl是孜然幼苗根系生長的最適濃度。

0.1%的CaCl2脅迫孜然幼苗根系后,苗高為2.31 cm,與 CK相比增長了 15.5%,與 CK差異顯著;0.3%、0.5%、0.7%和 0.9%的 CaCl2脅迫幼苗根系后,根長比CK分別減少了 3%、10%、67.5%和58%。說明在CaCl2脅迫下,0.1%能促進孜然幼苗根系的生長,是孜然幼苗根系生長的最適濃度。

2.6 不同種類鹽處理對孜然幼苗鮮重的影響

0.1%濃度的MgSO4脅迫孜然幼苗后,苗鮮重為11.5 g,比 CK增加了 35.29%,與 CK差異顯著;0.3%、0.5%、0.7%和0.9%的MgSO4脅迫幼苗后,鮮重分別為8 g、7.7 g、7.5 g和7.3 g,與 CK 相比鮮重分別下降了5.88%、9.41%、11.41%和11.76%,各處理與CK差異顯著(圖8)。分析可得,在MgSO4脅迫下,0.1%的MgSO4對孜然幼苗鮮重的增加有顯著的促進作用,高于0.1%的MgSO4濃度有抑制作用。說明在MgSO4脅迫下,0.1%的MgSO4是孜然幼苗鮮重增加的最適濃度。

圖8 鹽處理對孜然幼苗鮮重的影響Fig.8 Impacts of salt stress on root fresh weight

NaCl處理下,0.1%、0.3%的NaCl脅迫孜然幼苗后,鮮重分別為12.5 g和11.5 g,比CK分別增加了47.06%和35.29%,與CK差異顯著;0.5%,0.7%和0.9%的NaCl脅迫幼苗后,鮮重分別為8.43 g,6 g和3.5 g,比CK降低了0%,29.41%和58.82%,0.7%和0.9%處理與CK差異顯著(P＜0.05)。分析可得出,0.1%和0.3%的NaCl對孜然幼苗鮮重的增加有明顯的促進作用,濃度為0.7%和0.9%的NaCl對幼苗鮮重有抑制作用。說明在NaCl脅迫下,0.1%～0.3%的NaCl是孜然幼苗鮮重增加的最適濃度。

0.1%CaCl2脅迫孜然幼苗后,鮮重為12 g,比CK增加了 41.18%,差異顯著;0.3%、0.5%、0.7%和0.9%的CaCl2脅迫幼苗后,鮮重分別為8.45 g、8 g、3.5g和4 g,比CK分別減少0.59%、5.88%、58.82%和52.94%。說明在 CaCl2脅迫下,0.1%能促進孜然幼苗鮮重的增加,是孜然幼苗鮮重增加的最適濃度。

2.7 不同種類鹽處理對孜然幼苗死亡率的影響

0.1%～0.3%濃度范圍的MgSO4、NaCl和CaCl2不會引起幼苗死亡(圖9),隨著鹽濃度的增加,幼苗的死亡率增加。MgSO4處理下,0.5%、0.7%、0.9%的MgSO4脅迫后出現(xiàn)死苗,0.5%的處理有8%的幼苗死亡,0.7%的處理有12%的幼苗死亡,0.9%的處理有25%的幼苗死亡;NaCl處理下,0.5%、0.7%、0.9%的NaCl脅迫后出現(xiàn)死苗,0.5%的處理有12%的幼苗死亡,0.7%的處理有19%的幼苗死亡,0.9%的處理有25%的幼苗死亡。在 0.5%、0.7%、0.9%的CaCl2脅迫后出現(xiàn)死苗,0.5%的處理有11%的幼苗死亡,0.7%的處理有18%的幼苗死亡,0.9%的處理有23%的幼苗死亡。分析得出,孜然幼苗適宜生長的鹽濃度范圍為0.1%～0.3%,孜然適合在低鹽堿濃度土地上種植。

圖9 鹽脅迫對孜然幼苗死亡率的影響Fig.9 Effects of salt stress on seedling mortality

3 討論

3.1 在鹽脅迫下孜然種子萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽率普遍低于對照,說明各種鹽脅迫對種子萌發(fā)和發(fā)芽有抑制作用。同一種鹽內(nèi),隨鹽濃度增大抑制作用增強,萌發(fā)率和發(fā)芽率降低,這一結(jié)果與斯琴巴特爾[8]結(jié)果一致。鹽脅迫抑制種子萌發(fā)普遍認為是由低水勢引起吸水受阻所造成的研究[8],此外,氯離子脅迫也可以導(dǎo)致幼苗萌發(fā)和生長受阻。從圖1～3看出,MgSO4脅迫下的孜然種子萌發(fā)率明顯的高于NaCl和CaCl2,說明氯離子較硫酸根離子對植物毒害更為嚴重,這與蘇聯(lián)學(xué)者Shahaf[9]研究結(jié)果相一致。

3.2 鹽脅迫對孜然幼苗的苗高,根長和鮮重都有影響,并且隨鹽脅迫濃度增大生長量下降。0.1%濃度的MgSO4和CaCl2及0.1%～0.3%的NaCl對孜然幼苗的生長有促進作用,0.5%以上濃度的MgSO4、NaCl和CaCl2對幼苗的生長有抑制作用。在鹽脅迫下,孜然幼苗的地上部比地下部受脅迫影響更大,這說明孜然幼苗通常會自動調(diào)節(jié)地上與地下器官比例,使其有限的營養(yǎng)物質(zhì)和水份優(yōu)先滿足根部生長。同時也說明孜然種子萌發(fā)對鹽脅迫有特殊適應(yīng)機制,通過增加根的生長來緩解輕度鹽脅迫對其幼苗的危害。

3.3 鹽脅迫對種子萌發(fā)均有抑制作用,隨鹽濃度的提高,抑制作用增強,甚至導(dǎo)致死苗,建議在鹽堿地種植孜然時加大播種量,并且播種前應(yīng)對種子進行適當(dāng)處理,縮短出苗時間。在實際生產(chǎn)中,人們通過排鹽、洗鹽或押沙等措施來減少鹽份對種子的抑制作用,從而達到全苗、壯苗之目的,這與本試驗低濃度鹽促進幼苗生長結(jié)果相一致。

[1]王進,陳葉,肖占文,等.光照、溫度和土壤水份對孜然種子萌發(fā)和幼苗生長的影響.植物生理學(xué)通訊[J].2006(4):1106-1108.

[2]翟鳳林,曹鳴慶.植物耐鹽性及其遺傳改良[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1989:341-355.

[3]張磊,劉玉芹,王震星,等.鹽脅迫對雜交酸模種子發(fā)芽及幼苗生長的影響.草業(yè)科學(xué)[J].2004(5):38-42.

[4]韓建國.實用牧草種子學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社,1997:87-90.

[5]周云龍.植物生物學(xué)[M].北京:高等教育出版社,1999:112-113.

[6]顏啟傳.種子檢驗原理與技術(shù)[M].杭州:浙江大學(xué)出版社,2001:97-115.

[7]畢幸華,戴心維.種子學(xué)[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1993:36-39.

[8]斯琴巴特爾,吳紅英.鹽脅迫對玉米種子萌發(fā)及幼苗生長的影響.干旱區(qū)資源與環(huán)境[J].2000(4):76-80.

[9]A?A?沙霍夫著,韓國堯譯,植物的抗鹽性[M].北京:科學(xué)出版社,1958:46-62.