高原鼠兔時(shí)空動(dòng)態(tài)的元胞自動(dòng)機(jī)模擬

劉漢武, 周 立, 劉 偉, 周華坤

(1.運(yùn)城學(xué)院應(yīng)用數(shù)學(xué)系,運(yùn)城 044000; 2.中國科學(xué)院西北高原生物研究所,西寧 810001)

高原鼠兔(Ochotona curzoniae)(以下簡(jiǎn)稱鼠兔)是青藏高原的生態(tài)關(guān)鍵種。它是小型食肉動(dòng)物的主要食物,它構(gòu)建的洞穴為小型鳥類和蜥蜴提供巢穴,它的挖掘活動(dòng)有助于營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)并促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的演變,它還是一種新開發(fā)的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物[1]。鼠兔的存在是高寒草甸(以下簡(jiǎn)稱草甸)生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展和保護(hù)生物多樣性的重要條件。近年來過度放牧和全球氣候變化導(dǎo)致草甸嚴(yán)重退化,這為鼠兔提供了良好的棲息環(huán)境,導(dǎo)致其數(shù)量激增[2]。鼠兔和放牧動(dòng)物爭(zhēng)奪食物;它的挖掘活動(dòng)破壞土壤結(jié)構(gòu),造成水土流失,導(dǎo)致草場(chǎng)進(jìn)一步退化;作為鼠疫的疫源動(dòng)物和包囊蟲的中間宿主,也頻繁地給人類帶來麻煩。正由于鼠兔的雙重作用,應(yīng)該加強(qiáng)對(duì)其種群動(dòng)態(tài)的監(jiān)控和管理,使其保持適當(dāng)?shù)姆N群規(guī)模和空間分布,既發(fā)揮其關(guān)鍵種的作用,同時(shí)又不破壞草甸。這要求研究鼠兔種群的空間動(dòng)態(tài)規(guī)律。

元胞自動(dòng)機(jī)方法常被用來模擬種群的空間動(dòng)態(tài)。元胞自動(dòng)機(jī)是一個(gè)時(shí)間、空間和狀態(tài)都離散的動(dòng)力系統(tǒng),散布在規(guī)則格網(wǎng)中的每一元胞依確定的局部規(guī)則作同步更新,大量元胞通過簡(jiǎn)單的相互作用而構(gòu)成動(dòng)態(tài)系統(tǒng)的演化。關(guān)于元胞自動(dòng)機(jī)的詳細(xì)論述可參見文獻(xiàn)[3-4]。Karafyllidis[3]利用元胞自動(dòng)機(jī)研究了溫室效應(yīng)對(duì)昆蟲和微生物地理分布的影響,Wang等[4]利用元胞自動(dòng)機(jī)研究了在可控系統(tǒng)中一年生雜草的擴(kuò)散機(jī)理,Matsinos等[5]利用元胞自動(dòng)機(jī)研究了競(jìng)爭(zhēng)、擴(kuò)散、干擾對(duì)草地植物群落的影響。

本文基于鼠兔和草甸的生態(tài)學(xué)特征建立元胞自動(dòng)機(jī)模型,來探究鼠兔的擴(kuò)散機(jī)理,更有力地指導(dǎo)鼠兔數(shù)量的監(jiān)測(cè)與控制。

1 材料與方法

1.1 元胞自動(dòng)機(jī)模型的建立

影響鼠兔分布的因素很多,如生境位置、土壤質(zhì)地、離水源的距離、灌叢植物蓋度、闊葉植物高度[6]、天敵分布[7]、人類活動(dòng)[8]等。造成鼠兔擴(kuò)散的因素有環(huán)境變化、捕食壓力[7]、分窩等。影響出生死亡的因素有種群密度與環(huán)境容納量的比值、食物條件等。其中有些因素并不是獨(dú)立的,為簡(jiǎn)單起見,這里只考慮植被高度、鼠兔密度與環(huán)境容納量的比值。由于特殊的地理和氣象條件,草甸有生長季節(jié)(4-9月)和非生長季節(jié)(10月-次年3月),鼠兔有繁殖季節(jié)(4-8月)和非繁殖季節(jié)(9月-次年 3月)。將870 m×870 m均質(zhì)草甸分成17.4 m×17.4 m[9]的小方格,每一個(gè)方格是一個(gè)元胞,共有50×50個(gè)元胞。采用8鄰居法,時(shí)間步長為1個(gè)月,使用周期邊界。

0.25 m×0.25 m面積上植被生物量干重x(g)在生長季節(jié)(4-9月)滿足 Logistic方程[9]x=;在非生長季節(jié)(10月-次年3月)滿足 Malthus方程[9]x=93.16exp(-0.21t)。植被高度h(m)正比于植被生物量 x,為 h=0.042x[9]。

過低的植被不能為較多的鼠兔提供食物,但隨著植被高度的增加,由于視覺受限,鼠兔不能有效發(fā)現(xiàn)捕食者,因此鼠兔不選擇植被過高的生境生活,所以元胞(i,j)內(nèi)在時(shí)刻t的環(huán)境容納量Kti,j(有效洞口數(shù))先隨植被增高而增大,然后減小,直至為零。這里j為[9]

有效洞口的動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為在元胞內(nèi)的生死和元胞間的擴(kuò)散。在時(shí)刻t元胞(i,j)內(nèi)的有效洞口數(shù)在繁殖季節(jié)(4-8月)滿足 Logistic方程,在非繁殖季節(jié)(9月-次年3月)滿足Malthus方程

每只鼠兔在植被生長季節(jié)日消耗干物質(zhì)2.4 g,在植被的非生長季節(jié),日消耗23.52 g[10]。鼠兔造成危害的臨界閾值為9.05只/hm2[11]。根據(jù)劉季科等[11]的數(shù)據(jù)可折算出鼠兔的洞口系數(shù)為0.4,所以在每個(gè)元胞內(nèi)造成危害的經(jīng)濟(jì)閾值為有效洞口0.69個(gè),并且,每個(gè)有效洞口在植被生長季節(jié)日消耗干物質(zhì)0.96 g,在非生長季節(jié)日消耗9.41 g。

1.2 元胞自動(dòng)機(jī)模型的檢驗(yàn)

2006年,在青海省果洛藏族自治州瑪沁縣進(jìn)行了鼠兔的擴(kuò)散試驗(yàn)。選擇180 m×180 m樣地,分成81個(gè)20 m×20 m的樣方(圖1),灰色區(qū)域?yàn)樵磪^(qū),共4×9個(gè)樣方,此區(qū)域有廣闊的背后區(qū)域,且源區(qū)及背后區(qū)域有大量鼠兔,白色區(qū)域?yàn)閿U(kuò)散區(qū),共5×9個(gè)樣方。試驗(yàn)開始時(shí)統(tǒng)計(jì)源區(qū)各樣方中有效洞口數(shù),滅殺擴(kuò)散區(qū)的全部鼠兔,隨后每月記錄各樣方內(nèi)有效洞口數(shù)。擴(kuò)散區(qū)外是高的人工垂穗披堿草草地,那里沒有鼠兔,這樣可以保證擴(kuò)散區(qū)內(nèi)的鼠兔都是從源區(qū)遷入或由遷入的鼠兔生產(chǎn)的。

圖1 擴(kuò)散試驗(yàn)樣地

由于在元胞自動(dòng)機(jī)模型中元胞邊長為17.4 m,而擴(kuò)散試驗(yàn)樣方的邊長為20 m,所以在檢驗(yàn)?zāi)Ｐ蜁r(shí)將模型中元胞邊長調(diào)整為20 m,其他參數(shù)成比例調(diào)整,且將模型中元胞數(shù)調(diào)整為5×5個(gè)。取樣方(3～7)×(C～G)中4月份有效洞口數(shù)作為初始值代入模型進(jìn)行模擬,將模擬值和實(shí)測(cè)值繪于圖2,從圖中可以看出實(shí)測(cè)值和模擬值很接近,所以可以認(rèn)為模型是合理的。

圖2 鼠兔種群規(guī)模的模擬值和觀察值

1.3 模擬

模擬時(shí)取r4=-0.26,這樣當(dāng)4月份每個(gè)元胞中有5個(gè)有效洞口時(shí)有效洞口數(shù)年復(fù)一年地接近周期變化。模擬時(shí)取α為0.1。

1.3.1 對(duì)擴(kuò)散的模擬

定義擴(kuò)散力S為所有元胞與所有鄰居間大于α的C值差的和,即元胞(i,j)與它的8個(gè)鄰居都有一個(gè)C的差值,所有大于α的差值的和即為si,j?？紤]圖3所示的兩種初始配置,其中每個(gè)黑色元胞內(nèi)有5個(gè)有效洞口,其余的元胞內(nèi)沒有有效洞口,兩種配置中有效洞口數(shù)相同,都是180個(gè),但集中的程度不同。

圖3 有效洞口的初始配置

1.3.2 模擬鼠兔對(duì)恢復(fù)草甸的入侵

退化草甸的治理和恢復(fù)往往是局部的,恢復(fù)的草甸和退化草甸之間有漫長的邊界線。在治理剛剛結(jié)束時(shí),恢復(fù)的草甸內(nèi)沒有鼠兔,而其相鄰的退化草甸內(nèi)有鼠兔,這樣退化草甸內(nèi)的鼠兔就會(huì)向恢復(fù)的草甸入侵。

模擬時(shí)不區(qū)分具體的治理措施,只看治理后植被的高度。考慮A 、B、C、D、E、F共 6種情況,即模擬開始時(shí)植被高度及其環(huán)境容納量都分別增加0、0.05、0.1、0.15、0.2、0.25 m,其中 A 表示退化的草甸,其他情況下植被逐漸增高。在退化草甸上,鼠兔的數(shù)量分7個(gè)梯度,即在每個(gè)元胞內(nèi),分別有0.4、1 、2、3 、4、5 、6 個(gè)有效洞口 。

1.3.3 模擬全球變暖對(duì)鼠兔的影響

草甸生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱,對(duì)全球氣候變化極其敏感,對(duì)全球變暖的響應(yīng)具有超前性。有研究表明全球變暖使草甸生長期延長,生產(chǎn)力下降[12],同時(shí),也有研究表明模擬增溫可使植被生長期縮短、生物量減少[13]。在模擬時(shí),植被情況考慮兩個(gè)方面,共9種情況,即植被生長期延長、不變、縮短;植被生物量增加、不變、減少。

鼠兔對(duì)氣溫升高的反應(yīng)還未見報(bào)道,這里就表1中6種假設(shè)分別模擬,當(dāng)出生率、死亡率改變時(shí),先將出生率調(diào)整為原來的95%或105%,然后適當(dāng)調(diào)整死亡率,使得當(dāng)初始的4月每個(gè)元胞內(nèi)有5個(gè)有效洞口時(shí)鼠兔種群規(guī)模年復(fù)一年的近似周期變化,括號(hào)內(nèi)為模擬時(shí)使用的出生率和死亡率。

有效洞口的初始配置采用圖3B,有鼠兔棲息的元胞內(nèi)分別有0.4個(gè)和5個(gè)有效洞口。植被考慮兩種情況：退化草甸和非退化草甸。

表1 鼠兔種群對(duì)氣溫升高所做反應(yīng)的6種假設(shè)

2 結(jié)果與分析

2.1 鼠兔擴(kuò)散的規(guī)律

有效洞口擴(kuò)散的數(shù)量與擴(kuò)散力的變化趨勢(shì)基本一致,圖4是配置B的情形。當(dāng)兩個(gè)元胞間C值的差大于α?xí)r,這個(gè)差就是擴(kuò)散力的一部分;同時(shí)這個(gè)差也導(dǎo)致這兩個(gè)元胞間有有效洞口的擴(kuò)散,擴(kuò)散的數(shù)量與這個(gè)差有關(guān)系,也與當(dāng)時(shí)相鄰元胞內(nèi)有效洞口的數(shù)量、環(huán)境容納量及α有關(guān)系,所以有效洞口的擴(kuò)散數(shù)量與擴(kuò)散力之間有類似的變化趨勢(shì),但不完全同步。

圖4 配置B下有效洞口擴(kuò)散數(shù)量與擴(kuò)散力

擴(kuò)散力為所有元胞與所有鄰居間大于α的C值差的和,所以擴(kuò)散力的大小決定于元胞間C值的差和這些差當(dāng)中有多少個(gè)比α大。形象地說,擴(kuò)散力的大小取決于在多少元胞中要求遷出、有多少元胞可以遷入和遷移的動(dòng)力有多大。這樣與配置A相比,配置B的擴(kuò)散力要大,圖5為含有鼠兔的元胞內(nèi)有0.4個(gè)有效洞口的情形。

兩種配置下,鼠兔對(duì)草甸的危害如圖6所示,鼠兔對(duì)草甸總的危害為曲線與橫軸之間所夾的面積。圖中A、B兩個(gè)配置下有有效洞口的元胞都含有0.4個(gè)有效洞口。從第15到第27個(gè)月,配置B的情況危害比較小,這是由于鼠兔通過迅速擴(kuò)散,占有大量元胞,每個(gè)元胞內(nèi)的有效洞口數(shù)都比較少,從而受危害的元胞數(shù)也比較少,這可以稱為擴(kuò)散的稀釋作用,在配置B的情況下稀釋作用較大。從第28個(gè)月開始大體上配置B的情況危害比較大,這是由于鼠兔擴(kuò)散后,雖然每個(gè)元胞內(nèi)的有效洞口數(shù)量相對(duì)減少,但仍達(dá)到危害水平,從而受危害的元胞數(shù)比較多,這種情況下稀釋作用表現(xiàn)在受危害的程度小。圖7為在圖6的情況下受危害元胞內(nèi)有效洞口數(shù)的平均值,可以看出自第28個(gè)月以后配置B的被危害元胞內(nèi)的有效洞口要少。

量α對(duì)鼠兔的擴(kuò)散有著重要影響,圖8說明了在配置B情況下α對(duì)鼠兔擴(kuò)散的影響。圖中曲線分別表示α的值從0逐漸增大時(shí),30個(gè)月內(nèi)被棲息元胞數(shù)、擴(kuò)散力、受危害元胞數(shù)的變化過程。圖a和b是配置B中每一被棲息元胞內(nèi)分別有0.4個(gè)和5個(gè)有效洞口的情形。隨α從0逐漸增大,被棲息元胞數(shù)從很大迅速減小并逐漸趨于平穩(wěn),這是由于α較小時(shí)鼠兔可以迅速擴(kuò)散占領(lǐng)大量元胞。當(dāng)α變化時(shí)擴(kuò)散力表現(xiàn)出沒有規(guī)律的震蕩,這是因?yàn)閿U(kuò)散力不只決定于α,還和各元胞內(nèi)的C值有關(guān)。α變化時(shí)受危害元胞數(shù)表現(xiàn)出兩種不太一樣的情形如果開始時(shí)被棲息的元胞內(nèi)有較少的有效洞口,α較小時(shí)鼠兔可以通過擴(kuò)散占有大量元胞,使得每個(gè)元胞內(nèi)的鼠兔都很少,受危害的元胞也就較少;反之,如果開始時(shí)被棲息的元胞內(nèi)有較多的有效洞口,α較小時(shí)鼠兔可以通過擴(kuò)散占有大量元胞,使得每個(gè)元胞內(nèi)的鼠兔相對(duì)較少但仍能達(dá)到危害水平,這樣受危害的元胞就比較多了。

圖8 α對(duì)擴(kuò)散的影響

2.2 鼠兔對(duì)恢復(fù)草甸的入侵

當(dāng)退化草甸上鼠兔密度比較大時(shí),在相同的時(shí)間內(nèi)入侵恢復(fù)草地的距離就比較遠(yuǎn)。表2為情況C時(shí),鼠兔入侵距離與退化草甸上每個(gè)元胞內(nèi)有效洞口數(shù)的關(guān)系。

植被比較低時(shí)(情況 A、B、C),植被越高,在相同的時(shí)間內(nèi)入侵距離越大。圖9為情況A、B、C時(shí)4年內(nèi)的入侵距離。當(dāng)植被比較高時(shí),治理后的草地上C值與α的關(guān)系受多種因素的影響,入侵距離沒有明顯的規(guī)律。

表2 情況C時(shí)元胞內(nèi)不同有效洞口數(shù)條件下鼠兔的入侵距離

圖9 鼠兔的入侵距離

治理后植被低矮時(shí),環(huán)境容納量較大,導(dǎo)致擴(kuò)散量較大,所以往往鼠兔入侵到的地方危害也隨之發(fā)生。擴(kuò)散之后,鼠兔新占據(jù)的地方與無鼠兔的地方的C值差較小,在短時(shí)間內(nèi)不再擴(kuò)散,要等到新占據(jù)的元胞內(nèi)種群規(guī)模積累到一定程度才繼續(xù)擴(kuò)散,所以入侵的距離一般較短。與之相反,治理后植被較高時(shí),往往鼠兔入侵到的地方危害并不發(fā)生,入侵距離一般較長。圖10為退化草甸上每個(gè)元胞內(nèi)有3個(gè)有效洞口時(shí)的入侵過程。

圖10 鼠兔的入侵過程

2.3 全球變暖對(duì)鼠兔的可能影響

無論植被是9種情況中的哪一種,鼠兔種群都表現(xiàn)出相似的變化方式,所以下面只就植被的生長期延長、生物量下降情況給出模擬結(jié)果。在模擬時(shí),生長季節(jié)由4-9月調(diào)整為4-10月,環(huán)境容納量由0.152 m調(diào)整為0.144 m,生長率由0.93調(diào)整為0.9,枯死率由-0.21調(diào)整為-0.26。此時(shí),在0.25 m×0.25 m面積內(nèi),增溫后植被的最大干重14.06 g是增溫前最大干重14.51 g的97%。

如果鼠兔的繁殖期不延長(假設(shè)1、2、3),增溫前后,在種群規(guī)模、生死數(shù)量、擴(kuò)散數(shù)量及危害程度上幾乎沒有區(qū)別。

如果增溫后鼠兔的生長期延長(假設(shè)4、5、6),在退化草甸和非退化草甸上表現(xiàn)出兩種不同的情形。在非退化草甸上,盡管增溫后鼠兔的生長期延長了,增溫前后在鼠兔種群規(guī)模、生死數(shù)量、擴(kuò)散數(shù)量及危害程度上還是幾乎沒有區(qū)別。圖11為在假設(shè)5的情況下,非退化草甸上初始時(shí)刻含鼠兔的元胞內(nèi)有5個(gè)有效洞口時(shí)增溫前后的比較。在退化草甸上,鼠兔的環(huán)境容納量較大,加上增溫后生長期的延長,使得鼠兔種群迅速增大,同時(shí)使得生死數(shù)量、擴(kuò)散數(shù)量及危害程度都變大。圖12為在假設(shè)4的情況下,退化草甸上初始時(shí)刻含鼠兔的元胞內(nèi)有0.4個(gè)有效洞口時(shí)增溫前后的比較。

3 討論

擴(kuò)散可減輕鼠兔對(duì)草甸的危害,但應(yīng)該注意危害的減輕是暫時(shí)的,鼠兔擴(kuò)散的最終結(jié)果是找到更適合的棲息地,隨之而來的是種群以更快的速度增長,并形成更大的種群,產(chǎn)生更大的危害。如果恢復(fù)后的植被較高,鄰近的鼠兔對(duì)其入侵距離遠(yuǎn)、危害輕,如果恢復(fù)后的植被較低,則相反。其原因在于較高的植被不適合鼠兔生存,所以恢復(fù)植被,造成不適合鼠兔生存的環(huán)境是根治鼠兔危害的最終辦法。全球氣候變暖已是一個(gè)不爭(zhēng)的事實(shí),鼠兔,這種接近r對(duì)策的動(dòng)物,沒有理由不延長其繁殖期。這樣,在退化草甸上,鼠兔種群將迅速增大,使草甸進(jìn)一步退化,產(chǎn)生更適合鼠兔生存的環(huán)境,這種惡性循環(huán)會(huì)周而復(fù)始永無止境地進(jìn)行下去。因此退化草甸的恢復(fù)必須借助于外力,要借助于人的干預(yù)。

在模擬時(shí),模型中鼠兔的冬季死亡率取較為特殊的-0.26,這樣當(dāng)4月份每個(gè)元胞中有5個(gè)有效洞口時(shí)有效洞口數(shù)年復(fù)一年地接近周期變化。這樣處理其實(shí)就是固定鼠兔種群的動(dòng)態(tài),使得模擬中出現(xiàn)的鼠兔種群變化都是由于其他因素造成的,而不是來自鼠兔種群本身。

在很大程度上,建立的模型是理論上的,通過模擬可以得到有關(guān)草甸及鼠兔的一些一般性規(guī)律,但要將模型應(yīng)用到實(shí)際還有很多因素要考慮。如放牧通過直接改變植被高度而改變鼠兔的環(huán)境容納量;實(shí)際的草甸并非完全均質(zhì),存在植被上的差異,有的地方還有河流、道路等;還要考慮鼠兔的捕食者,且捕食者的分布也不是均勻的;年與年之間的出生率和死亡率也并非常數(shù),受當(dāng)年的植被狀況、氣象因素等影響。

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