瀕危植物急尖長苞冷杉種群生命表分析

盧 杰,潘 剛,羅大慶,鄭維列,郭其強,秦元麗

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所,西藏林芝860000;2.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站,西藏林芝860000;3.廣西林業(yè)科學(xué)研究院,南寧 530001）

生命表最先應(yīng)用于人口學(xué),特別是人壽保險事業(yè);1947年,Deevey最先把人口生命表的概念和方法應(yīng)用于動物生態(tài)學(xué)的研究;1954年,Morris和Miller等人又把生命表技術(shù)應(yīng)用于研究昆蟲的自然種群;1963年,Miller最先把生命表應(yīng)用于植物種群的研究[1-2]。由于生命表是研究種群數(shù)量動態(tài)的一個重要手段,因此在種群生態(tài)學(xué)的研究中應(yīng)用越來越廣泛,我國20世紀(jì)80年代以來在植物種群生命表的編制與研究方面做了大量工作,涉及到的研究對象中珍稀瀕危物種較多,如南方紅豆杉(Taxus chinensisvar.mairei)、元寶山冷杉(Abies yuanbaoshanenesis)、裂葉沙參(Adenophora lobophylla)、云南紅豆杉(T.yunnanensis)、長苞鐵杉(T.lorgibracteata)、太白紅杉(Larix potaniniivar.chinensis)、脫皮榆(Ulmus lamellose)、銀杉(Cathaya argyrophylla)、桫欏(Alsophila spinulosa)、大花黃牡丹(Paeonia ludlowii)等[3-9]。這些研究不僅豐富了研究對象、揭示了種群的數(shù)量動態(tài),而且也為物種種群生態(tài)學(xué)的進一步研究奠定了基礎(chǔ)。目前對高原地區(qū)珍稀植物急尖長苞冷杉種群的生命表編制與研究基本未見報道。

急尖長苞冷杉(Abies georgeivar.smithii)系松科(Pinaceae)冷杉亞科(Abietoideae)冷杉屬(AbiesL.)植物,為我國特有,主要分布于滇西北,川西南,藏東南的海拔2 500～4 500 m的高山地帶,常與長苞冷杉(A.georgei)、川滇冷杉(A.forrestii)、中甸冷杉(A.ferreana)等樹種混交成林,也有單獨成林者[10]。由于急尖長苞冷杉種群有減少趨勢,并且其野生種群面臨滅絕的機率較高,故已列入中國物種紅色名錄,處于易危狀態(tài),同時亦屬國家二級保護植物[11]。目前已有對該植物(群落)的生長狀況、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性、水文特征、小氣候特征、養(yǎng)分循環(huán)、死亡木及林隙更新等方面的研究[12-16]。本文以種群生命表及生存分析理論為基礎(chǔ)對該植物的種群統(tǒng)計進行初步探討,統(tǒng)計分析其種群數(shù)量特征,為急尖長苞冷杉易危機制的探討,資源的保護與管理以及人工造林奠定一定的基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站所在的西藏色季拉山,為藏東南林區(qū)的腹心地帶,也是自然環(huán)境極為特殊多樣的地區(qū)。該區(qū)屬較典型的亞高山溫帶半濕潤氣候區(qū),冬溫夏涼、干濕季分明。年平均氣溫-0.73℃,最高月(7月)平均氣溫 9.23℃,最低月(1月)平均氣溫-13.98℃,極端最低氣溫-31.6℃,極端最高氣溫24.0℃。年均日照時數(shù) 1 150.6 h,日照百分率26.1%,日照時數(shù)最高月為12月151.7 h,日照百分率為 40%。年均相對濕度 78.83%,年均降水量1 134.1 mm,蒸發(fā)量 544.0 mm,占年均降水量的48.0%,6-9月為雨季,占全年降水的75%～82%,其中8月降雨最多,平均為294.2 mm,占全年降水的30%。土壤主要以山地棕壤和酸性棕壤為主,pH值為4～6,土層較厚,腐殖質(zhì)化過程明顯。該區(qū)地帶性植被屬于亞熱帶植被,共有種子植物1 091種,隸屬于103科475屬,其中裸子植物2科7屬13種,被子植物101科468屬1 078種,包括熱帶分布類型91屬,溫帶分布類型 309屬,特有分布8屬,特有種的比例高達12.4%。研究區(qū)喬木層以急尖長苞冷杉占絕對優(yōu)勢,另有林芝云杉(linzhi spruce)、方枝柏(Sabina saltuaria)等,灌木層主要有西南花楸(Sorbus rehderiana)、柳葉忍冬(Lonicera lanceolata)、峨嵋薔薇(Rosa omeiensis)、紫玉盤杜鵑(R.uvari f olium)、冰川茶藨子(Ribes glaciale)等,蓋度約60%;草本主要有多穗蓼(Polygonum polystachyum)、雜色鐘報春(Primula alpicola)、錫金柳葉菜(Epilobium sikkimense)、疏葉虎耳草(Saxi fraga subbstrigosa)、卷葉黃精(Polygonatum cirrhi folium)等,蓋度約40%;林內(nèi)苔蘚層發(fā)達,蓋度達90%;另有層間植物長松蘿(Usnea longissima)長于冷杉林冠。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2006年5-9月,在西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站所在的色季拉山陽坡和陰坡設(shè)置30 m×30 m的樣地15塊,其中陽坡7塊,陰坡8塊,樣地面積共計13 500 m2。采用相鄰格子法把每塊樣地分成9個10 m×10 m的樣方,在每樣方內(nèi)對急尖長苞冷杉進行每木檢尺,調(diào)查記錄急尖長苞冷杉高度、胸徑(基徑)、冠幅、枝下高、坐標(biāo)等;同時在每個樣方內(nèi)采用對角線方法設(shè)置5個2 m×2 m小樣方,調(diào)查并記錄灌木的種類、高度、胸徑、蓋度等,對角線方法設(shè)置9個1 m×1 m小樣方,調(diào)查記錄草本植物的種類、高度、多度、蓋度、急尖長苞冷杉幼苗更新情況等。另外調(diào)查記錄樣地的海拔、坡向、坡位、坡度、土壤、地被物等環(huán)境因子。

2.2 齡級確定

由于樹木生長周期長,不可能追蹤到所有個體的生長周期,因此只能通過現(xiàn)實不同年齡階段的個體數(shù)量統(tǒng)計來推斷種群時間上的動態(tài)過程,即在特定時間上觀察種群內(nèi)各個年齡組上的存活狀況。由于測定每一種群個體年齡較困難,故采用空間代替時間的方法,根據(jù)急尖長苞冷杉生活史及調(diào)查數(shù)據(jù)的特點,對其齡級進行了劃定(表1)。

表1 急尖長苞冷杉種群齡級劃分

把急尖長苞冷杉樹高或胸徑(基徑)從小到大的順序看作是時間順序的關(guān)系,即以上各級對應(yīng)的是各齡級,統(tǒng)計各齡級株數(shù),編制種群生命表,進而分析其動態(tài)變化。

2.3 生命表編制

編制靜態(tài)生命表首先要滿足三個假設(shè):一是種群的數(shù)量是靜態(tài)的,即密度不變;二是年齡組合是穩(wěn)定的,即種群的年齡結(jié)構(gòu)與時間無關(guān),各年齡的比例不變;三是個體的遷移是平衡的,即沒有移出和移入的差數(shù)。特定時間生命表一般包含如下欄目:x——單位時間年齡等級的中值;ax——在x齡級內(nèi)現(xiàn)有個體數(shù);lx——在x齡級開始時標(biāo)準(zhǔn)化的存活個體數(shù)(一般轉(zhuǎn)換為1 000);dx——從x到x+1齡級間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡個體數(shù);qx——從x到x+1齡級間隔期間死亡率;Lx——從x到x+1齡級間隔期間還存活的個體數(shù);Tx——從x齡級到超過x齡級的個體總數(shù);ex——進入x齡級個體的生命期望壽命;Kx——各年齡組致死力(損失度)。各項都是相互關(guān)聯(lián)的,其關(guān)系如下:lx=ax/a0×1000;dx=lx-lx+1;qx=dx/lx×100%;Lx=(lx+lx+1)/2;Tx=∑∞xLx;ex=Tx-Lx;Kx=lnlx-lnlx+1。

為了進一步對急尖長苞冷杉種群進行生存分析,特引入生存分析中的4個函數(shù)項目于生命表欄目中,即生存函數(shù)Sx、積累死亡率函數(shù)Fx、死亡密度函數(shù)fx、危險率函數(shù)jx[17-19]:Sx=P1P2P3…Px(Px為存活

頻率),Fx=1-Sx,fx=(Sx-1-Sx)/hx=qxSx-1/hx(hx為區(qū)間長度,qx為死亡頻率),jx=fx/Sx=2qx/[hx(1+px)]。

3 結(jié)果與分析

3.1 生命表數(shù)據(jù)的處理與編制

由于靜態(tài)生命表是用同一時期收集到的種群所有個體的徑階編制而成,反映了多個世代重疊的年齡動態(tài)歷程中的一個特定時間,而不是對同生種群的全部生活史的追蹤,故在生命表中會出現(xiàn)死亡率為負值的情況。對此,Wreten等認(rèn)為,生命表分析中產(chǎn)生的一些負值情況與數(shù)學(xué)假設(shè)不符,但仍提供了有用的生態(tài)學(xué)記錄,即表明種群并非靜止不動,而是在迅速發(fā)展或衰落之中,江洪為此在云杉種群生命表編制過程中采用了勻滑技術(shù)[20]。本研究也采用此方法進行處理,對生長在陽坡、陰坡及總體急尖長苞冷杉種群調(diào)查數(shù)據(jù)勻滑修正后得a*x,再根據(jù)靜態(tài)生命表的編制方法和生存理論編制出陽坡、陰坡及總體種群特定時間的生命表和生存分析函數(shù)值表,并做出相應(yīng)的存活曲線圖、死亡率曲線、虧損率曲線、生存函數(shù)、積累死亡率函數(shù)、死亡密度函數(shù)和危險率函數(shù)曲線(圖1-3)。

3.2 存活曲線

存活曲線是借助于存活個體數(shù)量來描述特定年齡死亡率,它是通過把特定年齡組的個體數(shù)量相對作圖而得到的。其繪制方法有兩種,一是以存活量 lx對年齡作圖;另一種方法是以存活量的對數(shù)值lnlx為縱坐標(biāo),以年齡為橫坐標(biāo)作圖。本文以存活量的對數(shù)值為縱坐標(biāo),以年齡為橫坐標(biāo)分別繪制生長在陽坡、陰坡和總體急尖長苞冷杉種群的存活曲線(圖1)。Deevey把存活曲線分為三種類型:Ⅰ型(又稱A型)是凸曲線,屬于該型的種群絕大多數(shù)個體均能實現(xiàn)其平均生理壽命,早期死亡率較低,但當(dāng)活到平均生理年齡時,短期內(nèi)將全部死亡;Ⅱ型(又稱B型)是直線,屬于該型的種群各個年齡的死亡率基本相同;Ⅲ型(又稱C型)是凹曲線,屬于該型的種群幼體死亡率高,一旦存活到一定年齡,死亡率降低而穩(wěn)定,只有極少數(shù)個體能活到生理壽命。Odum又將Ⅱ型(B型)分為三個亞型,一是B2亞型,即標(biāo)準(zhǔn)的對角直線型,種群各個年齡的死亡率基本相同,另兩個是B1亞型和B3亞型,即曲線圍繞對角線波動,其中,B1亞型種群的各時期成活量相差較大,B3亞型種群幼年期的死亡率較高,而成年以后的死亡率則降低[21]。根據(jù)以上的劃分類型,由圖1可知,本研究中生長在陽坡急尖長苞冷杉種群的存活曲線應(yīng)屬于Ⅱ型中的B3亞型,生長在陰坡和總體的急尖長苞冷杉種群的存活曲線屬于C型。不同存活曲線反映了急尖長苞冷杉種群的數(shù)量動態(tài)的變化趨勢及結(jié)構(gòu)特征,從表2和圖1可以看出,生長在陽坡、陰坡及總體急尖長苞冷杉幼體(Ⅰ齡)存活量較高,也即幼體儲備量大,Ⅱ齡后存活數(shù)量迅速下降,生長在陽坡、陰坡和總體分別下降了79.12%,92.20%,88.90%,Ⅲ齡存活數(shù)量也下降較快,相對Ⅱ齡存活數(shù)量下降分別為68.35%,56.41%,62.12%,以后各齡級趨于穩(wěn)定,但陽坡的Ⅶ和Ⅷ齡存活數(shù)量下降不明顯。

經(jīng)采用Hett與Loucks的檢驗估算方法進行統(tǒng)計擬合,陽坡種群兩模型方程為:y=601.31e-0.485x(R2=0.925)、y=1209.5x-2.312(R2=0.924),由于指數(shù)模型的R2值大于冪函數(shù)模型的R2值,于是認(rèn)為,陽坡種群的存活曲線更趨于DeeveyⅡ型,結(jié)合圖1與Odum把DeeveyⅡ型的細劃分情況,判定為DeeveyⅡ型中的B3亞型;陰坡種群兩模型方程為:Y=281.62e-0.477x(R2=0.8742)、Y=680.21x-2.389(R2=0.9656),總體種群兩模型方程為:Y=381.75e-0.491x(R2=0.9056)、Y=858.43x-2.404(R2=0.9526),經(jīng)過對不同種群不同模型的R2值比較,認(rèn)為生長在陰坡種群和總體種群的存活曲線均趨于DeeveyⅢ型。

表2 急尖長苞冷杉種群靜態(tài)生命表

圖1 急尖長苞冷杉種群存活曲線

3.3 死亡率和虧損率曲線

死亡率和虧損率曲線圖反映了生長在陽坡、陰坡及總體的急尖長苞冷杉種群死亡率與虧損率的動態(tài)變化情況,隨齡級增大,死亡率與虧損率變化趨勢保持一致(圖2)。結(jié)合表2可以看出,急尖長苞冷杉幼苗(Ⅰ齡)的儲備量較大,死亡率最高,在生長到幼樹(Ⅱ齡)這一過程中,死亡量達到最高峰,僅有8%～20%的幼苗成活進入以后的階段,中間動態(tài)變化趨于平衡,到后期基本達到生理壽命,死亡率也較高。出現(xiàn)幼苗死亡率高,主要是由于林下地被物特別是苔蘚層特別厚,一般在20 cm以上,最厚達50 cm,種子在地被層發(fā)芽,從地被層中吸取營養(yǎng),隨著幼苗的生長,需要的養(yǎng)分越來越多,而根又很難穿過地被層扎進土壤,加之激烈的植株間競爭,自疏與他疏作用增加,個體間的分化現(xiàn)象嚴(yán)重,故導(dǎo)致大部分幼苗死亡。

結(jié)合表2,生長在陽坡和陰坡急尖長苞冷杉種群各齡級個體數(shù)量隨年齡增長呈直線下降趨勢。但生境對急尖長苞冷杉種群的結(jié)構(gòu)和動態(tài)有較大影響,種群在Ⅰ齡級期間,生長在陰坡的個體數(shù)量大于陽坡;從Ⅰ齡級到Ⅱ齡級,生長在陰坡的種群死亡率大于陽坡。說明急尖長苞冷杉在幼苗期間喜耐陰生境,隨著個體年齡增加,對光照的需求不斷增加,但由于上層喬木的遮光,導(dǎo)致種群大量減少;到Ⅲ齡級,急尖長苞冷杉高度增加,能夠接受一定光照,死亡量大幅度下降。此后種群隨年齡增加基本呈直線下降趨勢,到Ⅺ齡級,老齡個體也急劇減少,其中陽坡死亡率大于陰坡。

圖2 急尖長苞冷杉種群死亡率(qx)和虧損率(Kx)曲線

3.4 生存函數(shù)曲線

生存函數(shù)曲線表明,生長在陽坡、陰坡和總體的急尖長苞冷杉種群的生存函數(shù)值、死亡密度函數(shù)值和危險率函數(shù)值隨齡級增大呈單調(diào)下降,Ⅰ齡到Ⅱ齡下降最快,以后各齡動態(tài)變化趨于平衡;積累死亡率函數(shù)值隨齡級增大為單調(diào)上升,Ⅰ齡到Ⅱ齡上升最快,以后各齡動態(tài)變化趨于平衡(圖3)。

圖3 急尖長苞冷杉種群生存函數(shù)(Sx)、積累死亡率函數(shù)(Fx)、死亡密度函數(shù)(fx)和危險率函數(shù)(jx)曲線

4 結(jié)論與討論

對生長在色季拉山陽坡、陰坡及總體的急尖長苞冷杉種群生命表分析表明,三者各齡級個體數(shù)量隨年齡增長均呈直線下降趨勢,生境對種群的結(jié)構(gòu)和動態(tài)有較大影響,種群死亡最高峰期均出現(xiàn)在Ⅱ齡級階段。通過作存活曲線圖和采用Hett與Loucks的檢驗估算方法判定存活曲線類型為:生長在陽坡種群的存活曲線屬DeeveyⅡ型中的B3亞型,生長在陰坡種群的存活曲線屬DeeveyⅢ型,總體種群的存活曲線也屬DeeveyⅢ型。

在許多植物種群生命表分析中,引入生命表欄目中的4個生存函數(shù)都能很好說明種群的結(jié)構(gòu)和動態(tài)變化,如木荷(Schima superba)、長苞鐵杉(T.lorgibracteata)等[6,22]。本研究中,4個生存函數(shù)同樣很好地說明了急尖長苞冷杉種群的結(jié)構(gòu)和動態(tài)變化,生存函數(shù)曲線表明,生長陽坡、陰坡及總體急尖長苞冷杉種群均具有前期變化幅度大、后期變化幅度小的特點,這與種群的存活曲線、死亡率曲線和虧損率曲線分析結(jié)果基本一致。

本研究中,陰坡和陽坡二者不同生境對急尖長苞冷杉種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)有較大影響,如陰坡種群密度(6 307株/hm2)遠大于陽坡種群密度(2 711株/hm2),特別是幼苗(Ⅰ齡級)儲備量差異較大,陰坡幼苗密度為5 313株/hm2,而陽坡為1 851株/hm2,這主要是陰坡的水分等條件較好,有利于種子萌發(fā)生長;另外種群從Ⅰ齡級到Ⅱ齡級過渡中,死亡率陰坡大于陽坡,這主要是陰坡地被層厚以及自疏與他疏作用導(dǎo)致幼樹死亡。

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