喀斯特森林恢復(fù)過(guò)程中優(yōu)勢(shì)喬木樹種種間聯(lián)結(jié)性分析

楊春玉，劉紹飛，喻理飛

（1.貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴州茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) 管理局，貴州 荔波 558400）

種間聯(lián)結(jié)指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，是對(duì)物種在不同生境中相互影響相互作用所形成的有機(jī)聯(lián)系的反映，對(duì)揭示種間相互作用和群落的組成及動(dòng)態(tài)具有重要的意義。在貴州生境復(fù)雜的喀斯特森林區(qū)對(duì)種間聯(lián)結(jié)性研究還較少，已有的研究報(bào)道［1－2］集中于喀斯特森林恢復(fù)過(guò)程中所有植物之間的種間關(guān)系的探索，而森林群落自然恢復(fù)發(fā)生于建群層喬木優(yōu)勢(shì)樹種之間替代，針對(duì)喬木層樹種種間關(guān)系開(kāi)展研究，對(duì)揭示南方喀斯特森林恢復(fù)規(guī)律，指導(dǎo)退化森林恢復(fù)與重建有重要意義。

1 自然條件與植被概況

研究地為貴州省茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。25°09′20″～25°20′50″N，107°52′10″～108°05′40″E。主要出露巖石為純質(zhì)石灰?guī)r和白云巖，屬裸露型喀斯特地貌。該區(qū)年平均氣溫為18.3℃，有效積溫5 767.9℃；年降水量為1 320.5 mm；年均相對(duì)濕度為80%；年日照時(shí)數(shù)為1 272.8 h，日照百分率29%，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候。區(qū)內(nèi)土壤以黑色石灰土為主，土層淺薄且不連續(xù)。原生性植被為常綠落葉闊葉混交林，現(xiàn)存植被包含自然恢復(fù)各階段的群落類型。區(qū)內(nèi)退化群落的自然恢復(fù)過(guò)程分為草本群落、草灌群落、灌叢灌木、喬灌過(guò)渡、喬林和頂極群落階段等6個(gè)恢復(fù)階段［1］。筆者選擇已形成林分的喬灌過(guò)渡階段、喬林階段和頂極群落階段的群落開(kāi)展研究。各階段群落特征如下：

喬灌過(guò)渡階段群落特征：群落高度為7～12 m，向喬、灌、草本層分化，喬木層郁閉度為0.4～0.5，灌木層蓋度為65%～70%，草本層蓋度為15%～20%。主要木本植物有川釣樟Lindera pulcherima，圓果化香 Platvcarva longines，香葉樹 Lindera communis，黃連木 Pistacia chinensis，天峨槭 Acer wangchii，雞仔木 Sinoadina racemosa，野柿 Diospyros kaki var.sylvestris，青岡 Cyclobalanopsis glauca，樸樹 Celtis sinensis，短萼海桐 Pittosporum brevicalyx，齒葉黃皮 Clausena dunniana，青籬柴 Tirpitzia sinensis，齒葉鐵仔Myrsine semiserrata等；草本植物有薹草1種Carex sp.，冷水花 Pilea notata，腎蕨Nephrolepis auriculata，江南卷柏 Selaginella moellendorfii，石韋 Pyrrosia lingua，吊石苣薹 Lysionotus pauciflorus，茜草 Rubia cordiflia等。

喬林階段群落特征：群落高度為14～18 m，喬、灌、草本層分化明顯，喬木層郁閉度為0.6～0.8，灌木層蓋度為45%～50%，草本層蓋度為15%～20%。主要木本植物有光皮梾木Cornus wilsoniana，香葉樹，野柿，翅莢香槐Cladrastis polycarpa，南酸棗Choerospondias axillaris，短萼海桐，圓果化香，天峨槭，絲栗栲Castanopsis fargesii，十大功勞Mahonia sp.，苦木Picrasma quassioides和齒葉黃皮等。草本植物有冷水花，馬藍(lán)Strobilanthes cusia，腎蕨和薹草1種，翠云草Selaginella uncinata，江南卷柏等。

頂極群落階段群落特征：群落高度為15～20 m，具有明顯的層間植物，喬木層郁閉度為0.7～0.9，灌木層蓋度為45%～50%，草本層蓋度為15%～20%。主要木本植物有光皮梾木，短萼海桐，天峨槭，多脈青岡yclobalanopsis multinervis，云貴鵝耳櫪Carpinus pubescens，粗柄楠Phoebe crassipedicella，多穗石櫟Lithocarpus plystachyus，短葉白楠Phoebe neuratha var.brevifolia，長(zhǎng)葉木蘭Magnolia paenetalauma，天仙果 Ficus erecta var.beecheyana，掌葉木 Handeliodendron bodinieri，龍須藤Bauhinia championii，巴東莢蒾Viburnum henryi，圓果化香和香葉樹等。草本植物有翠云草，馬藍(lán)，冷水花，日本蛇根草Ophiorrhiza japonica和云南羊耳蒜Liparis distans等。

2 研究方法

2.1 取樣方法

采用空間代替時(shí)間［3］的方法，在喬灌過(guò)渡階段、喬林階段和頂極階段的森林群落中分別設(shè)置36個(gè)10 m×10 m樣方，記錄各樣方中植株的種名、株數(shù)、樹高、胸徑、冠幅和生境等。

2.2 測(cè)度方法

主要研究對(duì)象為3個(gè)階段的森林群落主林層中重要性在前10位樹種。樹種重要性以樹種在森林群落中的重要值確定。樹種重要值 =相對(duì)頻度 +相對(duì)密度 +相對(duì)顯著度［4］。

種間關(guān)聯(lián)測(cè)定以物種在樣方中出現(xiàn)、不出現(xiàn)為依據(jù)，用2×2列聯(lián)表求出種間的共存概率和關(guān)聯(lián)強(qiáng)度。統(tǒng)計(jì)內(nèi)容包括各樣地出現(xiàn)的物種數(shù)、物種出現(xiàn)的樣方數(shù)及種對(duì)間的出現(xiàn)關(guān)系［5］。

2.2.1 總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn) 根據(jù)Schluter［6］提出的基于出現(xiàn)一不出現(xiàn)數(shù)據(jù)的方差比率來(lái)檢驗(yàn)。其計(jì)算公式為t=（T1+T2+T3+ … +TN）/N；Pi=ni/N。其中：S為總物種數(shù)，N為總樣方數(shù)，Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的研究物種的總數(shù)，ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)，t為樣方中種的平均數(shù)。VR＞1，種間為正的凈關(guān)聯(lián)；VR＜1，種間為負(fù)的凈關(guān)聯(lián)；VR=1，則符合所有種間無(wú)關(guān)聯(lián)的0假設(shè)。采用統(tǒng)計(jì)量W=VRN來(lái)檢驗(yàn)VR值偏移1的顯著程度，如種間不顯著關(guān)聯(lián)，則W落入由下面分布給出的界限內(nèi)的概率有 90%。

2.2.2 成對(duì)物種間聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn) 根據(jù)2×2列聯(lián)表的統(tǒng)計(jì)量確定被測(cè)成對(duì)種間的聯(lián)結(jié)性，公式為：

在下列2種情況下，x2值被認(rèn)為是有偏差的：（1）2×2列聯(lián)表中任一小格期望值小于1，（2）多于兩小格的期望值小于5。這種偏差可以應(yīng)用Yates的連續(xù)校正系數(shù)來(lái)糾正［7］。Yates系數(shù)糾正公式為：

其中：n為取樣總數(shù)，a為2個(gè)物種均出現(xiàn)的樣方數(shù)，b和c分別為僅有1個(gè)物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為2個(gè)物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。當(dāng)ad＞bc時(shí)為正聯(lián)結(jié)，ad＞bc時(shí)為負(fù)聯(lián)結(jié)。若＞3.841（0.01＜P＜0.05），則表示種對(duì)間聯(lián)結(jié)性顯著；若＞6.635（P＜0.01）則表示種對(duì)間聯(lián)結(jié)性極顯著。

2.2.3 種間關(guān)聯(lián)度的測(cè)定 本研究采用測(cè)定2個(gè)物種關(guān)聯(lián)度較好的Ochiai指數(shù)，該指數(shù)在無(wú)關(guān)聯(lián)時(shí)等于 0，在最大關(guān)聯(lián)時(shí)為 1［8］。Ochiai指數(shù)公式為：

3 研究結(jié)果

3.1 不同恢復(fù)階段群落主林層的總體關(guān)聯(lián)性分析

群落主林層樹種間的整體關(guān)聯(lián)測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表1。表1表明：?jiǎn)坦噙^(guò)渡階段、喬林階段和頂極階段的群落的種間的總體關(guān)聯(lián)性的方差均值均大于1，但檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量W差異較大，經(jīng)檢驗(yàn)分別為無(wú)關(guān)聯(lián)性、正關(guān)聯(lián)性和顯著正關(guān)聯(lián)性。這一變化規(guī)律反映出隨退化喀斯特森林自然恢復(fù)，樹種競(jìng)爭(zhēng)分化的過(guò)程。喬灌過(guò)渡階段，群落垂直結(jié)構(gòu)正處于分化階段，喬木層不完整，喬木樹種和個(gè)體少，個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)弱，喬木層種間總體關(guān)聯(lián)性為無(wú)關(guān)聯(lián)；喬林階段，喬木樹種多，個(gè)體多且密集，同處相同層次，競(jìng)爭(zhēng)激烈，總體關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)；頂極階段的群落，喬木層樹種經(jīng)充分競(jìng)爭(zhēng)分化，個(gè)體間形成相互依存的良好關(guān)系，總體種間關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為顯著正關(guān)聯(lián)性。喬木優(yōu)勢(shì)樹種種間關(guān)聯(lián)性這一變化，印證了 “隨著植被群落演替的進(jìn)展，群落結(jié)構(gòu)及其種類組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定，種間關(guān)系也將同步趨于正相關(guān)，以求得多物種間的穩(wěn)定共存”［9］的觀點(diǎn)。

表1 不同恢復(fù)階段群落主林層整體關(guān)聯(lián)性Table1 Overall association of main layers in different recovery stage communities

3.2 不同恢復(fù)階段群落主林層中主要種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性分析

深入分析群落主林層中主要種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性是理解群落主林層的整體關(guān)聯(lián)性的基礎(chǔ)。對(duì)喬灌過(guò)渡階段、喬林階段和頂極階段的群落主林層中重要值排名前10位的優(yōu)勢(shì)種（表2）種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果見(jiàn)表3～6。

正聯(lián)結(jié)反映種間相互依賴，負(fù)聯(lián)結(jié)則相互排斥。3個(gè)階段群落主林層主要樹種間共135個(gè)種對(duì)，其中，正聯(lián)結(jié)種對(duì)66對(duì)，負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)60對(duì)，聯(lián)結(jié)為0的種對(duì)9對(duì)，整體表現(xiàn)為種間相互依賴多于排斥，但按恢復(fù)階段分析，各階段呈現(xiàn)不同的變化。喬灌過(guò)渡階段群落主林層主要樹種共45個(gè)種對(duì)（表3），其中正聯(lián)結(jié)16對(duì)，負(fù)聯(lián)結(jié)29對(duì)，但均未達(dá)到顯著相關(guān)，其聯(lián)結(jié)指數(shù)（Ochiai指數(shù)）主要集中于0.4以下，種對(duì)高達(dá)31對(duì)（表3），且多為負(fù)聯(lián)結(jié)，反映樹種隨機(jī)侵入，種間相互排斥，物種間的分布具有相對(duì)獨(dú)立性的特點(diǎn)。喬林階段（表4）正聯(lián)結(jié) 19對(duì)，負(fù)聯(lián)結(jié)26對(duì)，種間正相關(guān)種對(duì)增加，負(fù)相關(guān)減少，到頂極階段（表5），正聯(lián)結(jié)31對(duì)，負(fù)聯(lián)結(jié)14對(duì)，正相關(guān)最多，占69%，2個(gè)階段的種間聯(lián)結(jié)指數(shù)大于0.4的種對(duì)分別為19對(duì)和22對(duì)（表6），還出現(xiàn)呈緊密聯(lián)系有極顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)（多脈青岡和長(zhǎng)葉木蘭，I=0.667）和顯著正聯(lián)結(jié)（短萼海桐和天仙果，I=0.820）種對(duì)，反映出種間趨向于相互有利、聯(lián)系緊密的方向發(fā)展。因此，這種從負(fù)聯(lián)結(jié)低關(guān)聯(lián)性的種對(duì)為主，發(fā)展到以正聯(lián)結(jié)高關(guān)聯(lián)性種對(duì)為主的種對(duì)變化規(guī)律，反映了從喬灌過(guò)渡階段、喬林階段和頂極階段群落主林層樹種間關(guān)系從相對(duì)獨(dú)立、相互排斥的關(guān)系，經(jīng)種間充分競(jìng)爭(zhēng)，逐漸形成相互依存關(guān)系的發(fā)展過(guò)程。

表2 不同恢復(fù)階段主要樹種重要值Table 2 Important values of main tree species during different recovery stage communities

4 結(jié)論與討論

隨著退化喀斯特森林從喬灌過(guò)渡階段經(jīng)喬林階段到頂極階段恢復(fù)，主林層種間整體關(guān)聯(lián)呈無(wú)關(guān)聯(lián)性→正關(guān)聯(lián)性→顯著正關(guān)聯(lián)性，反映了樹種間競(jìng)爭(zhēng)分化的過(guò)程，也反映出群落環(huán)境由喬灌階段的不穩(wěn)定到喬林階段的不典型，發(fā)展至頂極狀態(tài)群落環(huán)境的穩(wěn)定與典型，也揭示了茂蘭喀斯特森林恢復(fù)是朝著成熟度高，結(jié)構(gòu)和功能完善的狀態(tài)發(fā)展。

隨著退化喀斯特森林從喬灌過(guò)渡階段經(jīng)喬林階段到頂極階段恢復(fù)，群落主林層的樹種間聯(lián)結(jié)關(guān)系從相對(duì)獨(dú)立、相互排斥的關(guān)系，經(jīng)種間充分競(jìng)爭(zhēng)，逐漸形成相互依存關(guān)系的發(fā)展過(guò)程。

種間的聯(lián)結(jié)性通常被認(rèn)為是下列原因引起：①相似（正聯(lián)結(jié)）與不相似（負(fù)聯(lián)結(jié)）的環(huán)境需要；②一個(gè)種為另一種創(chuàng)造了定居條件或者前者對(duì)后者施加了壓力造成了正聯(lián)結(jié)；③兩者在競(jìng)爭(zhēng)資源中互相排斥造成負(fù)聯(lián)結(jié)；④兩者在根系中通過(guò)物理的或化學(xué)的因素互相影響也可造成正聯(lián)結(jié)或負(fù)聯(lián)結(jié)［10－11］。本研究對(duì)茂蘭喀斯特森林群落種間聯(lián)結(jié)性研究印證了上述部分關(guān)于導(dǎo)致聯(lián)結(jié)性的原因，如頂極階段的短萼海桐和天仙果呈顯著正相關(guān)，印證了原因①，因?yàn)?個(gè)種同處于主林層較低層次，受林冠上層遮蔽，其生長(zhǎng)環(huán)境相似、穩(wěn)定且互為補(bǔ)充、相互依賴，為顯著正聯(lián)結(jié)，且聯(lián)結(jié)緊密（I＝0.820）；又如多脈青岡和長(zhǎng)葉木蘭呈極顯著正相關(guān)則是原因②的例證，多脈青岡為主林層上層優(yōu)勢(shì)種，幼苗耐蔭蔽，大樹喜光，而長(zhǎng)葉木蘭處于主林層較低層次，它們對(duì)蔭蔽度要求依賴于多脈青岡等上層喬木生長(zhǎng)造成的蔭蔽環(huán)境，因而呈極顯著的正關(guān)聯(lián)，且聯(lián)結(jié)較緊密（I=0.667）。但是，喀斯特地區(qū)因?yàn)槿蓖辽偎?，巖石裸露，樹木生長(zhǎng)于石縫、石溝、石槽、土面、石面和石洞等小生境上，樹種在空間上的分布不僅要受制于小生境的分布影響，而且受制于因缺土少水帶來(lái)的極端環(huán)境的制約，這種極為復(fù)雜生境，使得地面環(huán)境資源的配置與常態(tài)地區(qū)相去甚遠(yuǎn)，而已有的種間聯(lián)結(jié)性認(rèn)識(shí)絕大部分來(lái)自于對(duì)常態(tài)地貌條件下群落種間關(guān)系的研究，顯然不能滿足對(duì)喀斯特地區(qū)森林群落種間聯(lián)結(jié)的解釋，如本研究中3個(gè)恢復(fù)階段的135個(gè)種對(duì)中僅3個(gè)種對(duì)關(guān)聯(lián)性為顯著相關(guān)，明顯的低于其他常態(tài)地貌上所研究的［12－14］，難以解釋。因此，我們認(rèn)為，還應(yīng)從影響樹種分布的環(huán)境高度異質(zhì)性、極端環(huán)境脆弱性以及樹種的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特征以及種間聯(lián)結(jié)性測(cè)度方法等方面深入研究，進(jìn)一步認(rèn)識(shí)群落種間關(guān)系。

表3 喬灌過(guò)渡階段群落主林層樹種間Ochiai指數(shù)和χ2-檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量Table 3 Interspecific association Ochiai index and χ2 values of main layer in transitional stage from shrub to tree stage

續(xù)表3

表4 喬林階段群落主林層樹種間Ochiai指數(shù)和χ2-檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量Table 4 Interspecific association Ochiai index and χ2 values of main layer in tree stage

表5 頂極階段群落主林層樹種間Ochiai指數(shù)和χ2-檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量Table 5 Interspecific association Ochiai index and χ2 values of main layer in climax stage

表6 不同恢復(fù)階段群落主林層種間Ochiai指數(shù)（I）分布Table 6 Distribution of Ochiai index（I）of main layers in different recovery stage communities

致謝：研究工作得到了茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局冉景丞、魏魯明、余登利等和貴州大學(xué)林學(xué)院安明態(tài)、楊瑞、潘柳廷、劉攀峰、龍俊、楊華斌、熊華等的大力支持。特致謝意！

［1］喻理飛.退化喀斯特森林自然恢復(fù)的生態(tài)學(xué)過(guò)程研究［D］.南京：南京林業(yè)大學(xué)，1998：17－18.YU Lifei.A Study on Ecological Process of Degraded Karst Forest Natural Restoration［D］.Nanjing：Nanjing Forestry U-niversity，1998：17－18.

［2］李援越，祝小科.喀斯特山地次生灌叢優(yōu)勢(shì)種群種間聯(lián)結(jié)性的初步研究［M］//朱守謙.喀斯特森林生態(tài)研究（Ⅱ）貴陽(yáng)：貴州科技出版社，1997：136－140.

［3］MULLER D，ELLENBERG H.植被生態(tài)學(xué)的目的和方法［M］.鮑顯誠(chéng)，譯.北京：科學(xué)出版社，1986：247－252.

［4］孫儒泳，李慶芬，牛翠娟，等.基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，2002：142－143.

［5］張金屯.數(shù)量生態(tài)學(xué)［M］.北京：科學(xué)出版社，2004：98－102.

［6］SCHLUTER D A.Variance test for detecting species association with some example applications［J］.Ecology，1984，65（3）：998－1000.

［7］WANG Bosun，PENG Shaolin.Studies on the measuring techniques of interspecific association of the lower subtropical evergreen-broadleaved forest The exploration and the revision on the measuring formulas of interspecific association［J］.Acta Phytoecolt Geobot Sin，1985，9（4）：274－288.

［8］LUDWIG J A，REYNOLD J F.Statistical Ecology Primer on Methods and Computing［M］.New York：Wiley-interscience Publication，1988：129－131.

［9］DU Daolin，LIU Yuncheng，LI Rui.Studies on the interspecific association of dominant species in subtropical Castanopsis fargesii forest of Jinyun Mountain，China［J］.Acta Phytoecol Sin，1995，19（2）：149－157.

［10］SMITH G.Quantitative Plaint Ecology［M］.3rd.Oxford：BLackwell Scientific Publications，1983：106－128.

［11］KERSHAW K A，LOONEY J H.Quantitative and Dynamic Plant Ecology［M］.3rd.London：Edward Arnold Limited，1985：78－94.

［12］哀建國(guó)，翁國(guó)杭，董蔚.石垟森林公園常綠闊葉林主要種群的種間聯(lián)結(jié)性［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，25（3）：324－330.AI Jianguo，WEN Guohang，DONG Wei.Interspecific association of primary plant populations in an evergreen broadleaf forest at Shiyang Forest Park of Zhejiang Province［J］.J Zhejiang For Coll，2008，25（3）：324－330.

［13］李登武，劉國(guó)彬，張文輝，等.秦巴山地栓皮櫟所在群落主要喬木樹種種間聯(lián)結(jié)性的研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2003，23（6）：901－905.LI Dengwu，LIU Guobin，ZHANG Wenhui，et al.A study on interspecific association of principal tree species in the communities including Quercus variabilis on the Qinling and Bashan Mt.［J］.Acta Bot Boreal-Occident Sin，2003，23（6）：901－905.

［14］鄧賢蘭，劉玉成.井岡山自然保護(hù)區(qū)栲屬群落優(yōu)勢(shì)種群的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，27（4）：531－536.DENG Xianlan，LIU Yucheng.Interconnection among dominate plant populations of Castanopsis community in Jinggang Mountain Nature Reserve［J］.Acta Phytoecol Sin，2003，27（4）：531－536.