楊美凌,殷云龍,方炎明,於朝廣

〔1.南京林業(yè)大學森林資源與環(huán)境學院,江蘇 南京 210037；

2.江蘇省·中國科學院植物研究所(南京中山植物園),江蘇 南京 210014〕

落羽杉屬 (TaxodiumR ich.)植物原產(chǎn)北美以及墨西哥,包括落羽杉〔T.distichum(L.)R ich.〕、墨西哥落羽杉 (T.mucronatumTenore)和池杉 (T.ascendensB rongn.)3個種。該屬樹種具有生長快、干形直、材質好、耐腐朽、耐水濕和適應性廣等優(yōu)點,在美國被稱為“永不腐朽之木”[1]；落羽杉屬樹種被引種到歐洲、亞洲、非洲和大洋洲后,已成為生態(tài)環(huán)境建設和用材林營造的重要樹種[2]。中國于 1917年開始引種落羽杉屬樹種,最先引種的區(qū)域是江蘇南京,后推廣到河南雞公山、江蘇南通、湖北武漢和浙江杭州等區(qū)域[3]。近 30年來該屬樹種在中國發(fā)展較快,其中落羽杉的種植范圍已涵蓋北至山東泰安、東至上海、西到四川的廣大地區(qū),池杉在湖北、湖南、江蘇、浙江和廣東等地的平原廣泛栽培,落羽杉和池杉在中國的推廣面積已累計達 10×104hm2；墨西哥落羽杉僅在中國南方部分省市有引種[4]。落羽杉屬樹種的遺傳改良幾乎與引種栽培同步進行。20世紀 60年代初,葉培忠教授以墨西哥落羽杉為母本、以柳杉 (Cryptomeria fortuneiHooibrenk exO tto etD ietr.)為父本開展了雜交育種試驗[5]；20世紀 70年代初以來,江蘇省·中國科學院植物研究所的研究人員進行了落羽杉(♀)與墨西哥落羽杉 (♂)的雜交育種試驗和回交選育試驗[1,6],以及墨西哥落羽杉 (♀)與落羽杉 (♂)的雜交選育研究[7]。經(jīng)過長期的林木育種研究工作,已經(jīng)培育出一批抗逆性強、生長優(yōu)勢突出的優(yōu)良品種,并廣泛應用于林業(yè)生產(chǎn)。

雖然落羽杉屬樹種在園林綠化工程及造林工程方面已得到廣泛應用,但由于苗木生產(chǎn)者和使用者對落羽杉屬樹種的原始種和品種的生物學特性缺乏了解,在生產(chǎn)實踐中往往存在品種混雜、真假難分的問題,影響了該屬樹種的高效利用和新品種推廣,因此,種及品種的識別就成為落羽杉屬植物推廣種植過程中需要解決的重要課題。近年來,盡管已有許多學者應用 SRAP和 RAPD等分子標記技術進行落羽杉屬植物的雜種鑒定[7-9],但是植物形態(tài)特征分類仍然是最基礎、最直接的分類識別方法。

作者以 27個落羽杉屬樹種 (包括種類、栽培變種及雜種)為研究對象,選定 14類 15個外部形態(tài)性狀進行觀察和統(tǒng)計分析,揭示它們之間的形態(tài)差異。在此基礎上,利用數(shù)量分類方法進行種類、栽培變種與雜種間的聚類分析并歸納出相應的檢索表,以期為落羽杉屬樹種的鑒定及分類、種質資源的保存和合理利用提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試落羽杉屬樹種 (包括種類、栽培變種及雜種)均種植于南京中山植物園落羽杉屬植物種質資源圃,包括 5大類：①作為雜交后代親本的落羽杉、墨西哥落羽杉和池杉；引自美國的落羽杉栽培變種‘Pendens’(T.distichum‘Pendens’)和‘Fastigiata’(T.distichum‘Fastigiata’)以及池杉栽培變種‘Nutans’(T.ascendens‘Nutans’)；②落羽杉 ×墨西哥落羽杉 (T.distichum×T.mucronatum)的 F1代：中山杉 302無性系；③中山杉 302×墨西哥落羽杉 (T.‘Zhongshansha 302’×T.mucronatum)的回交后代：中山杉1、中山杉 9、中山杉 24、中山杉 27、中山杉 46、中山杉 86、中山杉 91、中山杉 102、中山杉 118、中山杉 136、中山杉 140、中山杉 146和中山杉 149,共 13個無性系；④墨西哥落羽杉 ×落羽杉 (T.mucronatum×T.distichum)的 F1代：中山杉 405、中山杉 406、中山杉 407、中山杉 501、中山杉 502和中山杉 503,共 6個無性系；⑤池杉 ×墨西哥落羽杉 (T.ascendens×T. mucronatum)的 F1代：中山杉 401無性系。合計 27個樹種。

親本來源：落羽杉原種植于南京中山植物園植物博覽園；中山杉 302和中山杉 401的父本墨西哥落羽杉原生長于東南大學科學館前,為樹齡在 90 a以上的大樹；回交一代的父本墨西哥落羽杉原種植于南京中山植物園落羽杉屬植物種質資源圃；池杉原種植于南京中山植物園松柏園；中山杉 302原種植于南京中山植物園松柏園。

1.2 方法

觀測指標包括定量指標和定性指標。定量指標共 5項,分別是脫落性小枝長度、脫落性小枝寬度、針葉長度、葉夾角 (針葉在脫落性小枝上生長的夾角)角度以及脫落性小枝上每厘米的葉片數(shù)。定性指標9類共 10項,分別是針葉形狀、針葉在脫落性小枝上的排列與著生方式、脫落性小枝在側枝上的排列與著生方式、樹冠形狀、生長期葉色、秋冬葉色 (包含 10月份葉色和 11月份至12月份葉色 2項指標)、干色、生長特性和是否結球果。

每一性狀選擇 30個小枝進行測量和統(tǒng)計,計算平均值。脫落性小枝的長度和寬度的測量分別定位于脫落性小枝的最長處和最寬處,針葉長度的測量則選擇脫落性小枝最寬處的葉片,被測量的葉片均為當年成熟定型葉。

分別按以下標準對各定性和定量指標進行賦值,然后進行進一步的聚類分析。1)針葉形狀：條形(0),鉆形 (1)；2)針葉在脫落性小枝上的排列與著生方式：羽狀排列在同一平面 (0),羽狀排列在非同一平面(1),螺旋狀伸展(2)；3)脫落性小枝在側枝上的排列與著生方式：螺旋狀散生并呈短簇狀 (0),螺旋狀散生并呈 2列 (1)；4)樹冠形狀：闊圓錐形或不規(guī)則形(0),圓錐形 (1),直立帚形 (2),開張形 (3),尖塔形或塔形(4)；5)生長期葉色：墨綠色 (0),青綠色(1),綠色(2),淡綠色 (3),黃綠色 (4)；6)10月份葉色：墨綠色(0),青綠色 (1),綠色 (2),淡綠色 (3),黃綠色(4),棕紅色 (5)；7)11月份至 12月份葉色：綠色(0),黃綠色 (1),灰綠色 (2),棕黃色 (3),棕灰色(4),棕紅色 (5),棕紫色(6)；8)干色：棕色 (0),褐色(1),棕褐色 (2),灰白色 (3),棕紅色 (4)；9)生長特性：樹干較直且高徑生長量大 (0),樹干較直且高徑生長量中等(1),樹干通直且高徑生長量大 (2),樹干通直且高徑生長量中等(3)；10)是否結球果：是(0),否(1)；11)脫落性小枝長度 (LB)：4 cm＜LB＜7 cm (0),7 cm≤LB＜9 cm(1),LB≥9 cm(2)；12)脫落性小枝寬度 (W)：W＜1 cm(0),1 cm≤W＜2 cm (1),W≥2 cm(2)；13)針葉長度 (LL)：LL＜1 cm (0),LL≥1 cm(1)；14)葉夾角角度 (A)：A≤44° (0),44°＜A＜46°(1),A≥46°(2)；15)脫落性小枝上每厘米的葉片數(shù)(N)：6片 ＜N＜9片 (0),9片≤N＜12片 (1),N≥12片(2)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用 SPSS 11.5統(tǒng)計分析軟件對測量數(shù)據(jù)進行方差分析；按照各指標的賦值采用M rBayes 3.2軟件進行聚類分析。

2 結果和分析

2.1 落羽杉屬樹種形態(tài)定性指標的變異式樣分析

對供試的 27個落羽杉屬樹種外部形態(tài)特征的 9類共 10項定性指標進行觀察和分析,結果表明,10項形態(tài)指標的變異式樣豐富,雜交后代無性系各指標的變異狀況各不相同,既綜合了雙親的特征也各自產(chǎn)生了不同的變異,特別是秋冬葉色和生長特性等指標的變異較大,但針葉形狀及脫落性小枝在側枝上的排列與著生方式等指標變異較小。

1)針葉形狀：池杉和池杉栽培變種‘Nutans’的針葉為鉆形葉；其余樹種的針葉均為條形葉。

2)針葉在脫落性小枝上的排列與著生方式：池杉和落羽杉栽培變種‘Pendens’的針葉在脫落性小枝上呈螺旋狀伸展的排列方式；中山杉 9、中山杉 91、中山杉 102、中山杉 401、中山杉 405和中山杉 501的針葉在脫落性小枝上則呈羽狀排列在非同一平面的方式；其余樹種的針葉在脫落性小枝上均呈羽狀排列在同一平面的方式。

3)脫落性小枝在側枝上的排列與著生方式：墨西哥落羽杉和中山杉 401的脫落性小枝在側枝上螺旋狀散生并呈短簇狀；其余樹種的脫落性小枝在側枝上則為螺旋狀散生并呈 2列。

4)樹冠形狀：墨西哥落羽杉的樹冠為闊圓錐形或不規(guī)則形；中山杉 91的樹冠為直立帚形；落羽杉栽培變種‘Pendens’和‘Fastigiata’的樹冠為開張形；樹冠為尖塔形的有池杉、中山杉 1、中山杉 27和中山杉118；其余樹種的樹冠均為圓錐形。

5)生長期葉色：生長期墨西哥落羽杉的葉色為墨綠色；中山杉 406的葉色為淡綠色；落羽杉栽培變種‘Pendens’和‘Fastigiata’、中山杉 136、中山杉 149和中山杉 501的葉色為黃綠色；其余樹種的葉色均為青綠色或綠色。

6)秋冬葉色：在 10月份,墨西哥落羽杉的葉色仍為墨綠色；中山杉 406的葉色仍為淡綠色；中山杉501的葉色呈棕紅色；中山杉 1、中山杉 91、中山杉118、中山杉 302、中山杉 140、中山杉 146、中山杉405、中山杉 407、中山杉 502、中山杉 503、池杉栽培變種‘Nutans’、中山杉 86和中山杉 102的葉色均為青綠色或綠色；落羽杉、落羽杉栽培變種‘Pendens’和‘Fastigiata’、池杉、中山杉 9、中山杉24、中山杉 27、中山杉 46、中山杉 136、中山杉 149和中山杉 401的葉色則均為黃綠色。

在 11月份至 12月份,墨西哥落羽杉的葉色轉變?yōu)榫G色；中山杉 118的葉色轉變?yōu)辄S綠色；中山杉501的葉色仍為棕紅色；落羽杉、中山杉 149和中山杉 503的葉色轉變?yōu)樽丶t色；中山杉 24、中山杉 46、中山杉 86、中山杉 136、中山杉 302、中山杉 405和中山杉 502的葉色轉變?yōu)樽鼗疑?；落羽杉栽培變種‘Pendens’和‘Fastigiata’、池杉、池杉栽培變種‘Nutans’、中山杉 1、中山杉 27、中山杉 9、中山杉 91、中山杉 102和中山杉 401的葉色轉變?yōu)樽攸S色；其余樹種的葉色轉變?yōu)榛揖G色,其中,中山杉 140的葉色在 12月中下旬呈棕紫色。

7)干色：落羽杉和墨西哥落羽杉的樹干呈棕色；池杉和池杉栽培變種‘Nutans’的樹干呈褐色；中山杉91、中山杉 118和中山杉 401的樹干呈灰白色；中山杉 405、中山杉 406、中山杉 407、中山杉 501、中山杉502和中山杉 503的樹干呈棕紅色；其余樹種的樹干均呈棕褐色。

8)生長特性：屬于樹干較直、高徑生長量大的樹種有落羽杉、墨西哥落羽杉、中山杉 9、中山杉 102和中山杉 502；屬于樹干較直、高徑生長量中等的樹種有落羽杉栽培變種‘Pendens’和‘Fastigiata’、池杉栽培變種‘Nutans’、中山杉 86、中山杉 146、中山杉 501和中山杉 503；屬于樹干通直、高徑生長量中等的樹種有中山杉 1和中山杉 149；屬于樹干通直、高徑生長量較大的樹種有池杉、中山杉 24、中山杉 27、中山杉 46、中山杉 91、中山杉 118、中山杉 136、中山杉140、中山杉 302、中山杉 401、中山杉 405、中山杉 406和中山杉407。

9)是否結球果：結球果的樹種包括落羽杉、落羽杉栽培變種‘Pendens’、墨西哥落羽杉、池杉、池杉栽培變種‘Nutans’、中山杉 9、中山杉 46和中山杉 302,其余樹種均未結球果。

2.2 落羽杉屬樹種形態(tài)定量指標的變異式樣分析

落羽杉屬樹種 5項外部形態(tài)特征定量指標的測定結果見表 1。由表 1可見,落羽杉屬 27個樹種脫落性小枝的長度為 4.68～11.19 cm,其中,墨西哥落羽杉的脫落性小枝最長,中山杉 1的脫落性小枝最短,前者是后者的 2.4倍；27個樹種脫落性小枝的寬度為 0.59～2.38 cm,其中,中山杉 24的脫落性小枝最寬,池杉的脫落性小枝最窄,兩者相差 1.79 cm；27個樹種的針葉長度為 0.84～1.84 cm,其中,中山杉24的針葉最長,中山杉 401的針葉最短,兩者相差1.00 cm；27個樹種葉夾角的角度為 24.1°～52.9°,其中,中山杉 86的葉夾角最大,池杉的葉夾角最小,這與池杉針葉在小枝上螺旋伸展、上部微向外伸展或近直、下部通常貼近小枝有關；27個樹種脫落性小枝上每厘米的葉片數(shù)為 6.3～16.0片,其中,中山杉 1的針葉最為密集,池杉的針葉最稀疏。

方差分析結果表明：脫落性小枝長度及寬度、針葉長度、葉夾角、脫落性小枝上每厘米的葉片數(shù)在供試的 27個樹種間均存在極顯著差異(P＜0.01)。

2.3 基于外部形態(tài)特征的落羽杉屬樹種的聚類分析

以外部形態(tài)特征的 10項定性指標和 5項定量指標為依據(jù),對供試的 27個落羽杉屬樹種進行聚類分析,結果見圖 1。根據(jù)聚類圖,可將供試的 27個樹種劃分為 5組：落羽杉、墨西哥落羽杉和中山杉 9分別單獨成組；池杉、池杉栽培變種‘Nutans’、中山杉 91、中山杉 102和中山杉 401聚為一組；其余的 19個樹種聚為一組。其中,在后兩組中,落羽杉栽培變種‘Pendens’和‘Fastigiata’、中山杉1和中山杉118、中山杉 140和中山杉 146、中山杉 405和中山杉 502、中山杉 501和中山杉 503、中山杉 136和中山杉 149、池杉和池杉栽培變種‘Nu tans’、中山杉 91和中山杉401這幾對樹種又各自分別聚在一起,在形態(tài)特征上有著很高的相似性。中山杉 405、中山杉 406、中山杉407、中山杉 501、中山杉 502和中山杉 503都是以墨西哥落羽杉為母本、落羽杉為父本獲得的無性系,在

這個聚類圖中它們被劃分在同一組中。

表 1 27個落羽杉屬樹種(包括種類、栽培變種和雜種)外部形態(tài)定量指標的比較1)Tab le 1 Com par ison of quan tita tive indexes of ex terna lm orpho logy of twen ty-seven tree spec ies(includ ing spec ies, cu ltivars and hybr ids)of Taxod ium R ich.1)

聚類分析結果表明,落羽杉屬樹種間在表征上的相似度也能較明確地說明它們之間親緣關系的遠近。除了本身的遺傳特性外,導致落羽杉屬樹種表征差異的因素還包括環(huán)境因素,因此,要證明落羽杉屬樹種間的親緣關系還需要結合分子標記以及地理分布做進一步的研究分析。

2.4 供試落羽杉屬樹種的檢索表

以 10項定性指標為主要指標、5項定量指標為次要指標對 27個供試的落羽杉屬樹種 (包括種類、栽培變種及雜種)進行分類,并編制了檢索表。

落羽杉屬 27個樹種的檢索表

18.生長期葉色青綠色,10月份葉色青綠色并在 11月份至 12月份轉變?yōu)榫G色,脫落性小枝短,針葉短,針葉密生,高徑生長量中等中山杉1…………………………………………………………………………………18.生長期葉色綠色,10月份葉色黃綠色并在 11月份至 12月份轉變?yōu)樽鼗疑?高徑生長量大 中山杉 27…………16.樹冠圓錐形或開張形19.樹冠開張形,生長期葉色黃綠色,秋冬葉色棕紅色,落葉較早 落羽杉栽培變種‘Pendens’…………………………19.樹冠圓錐形20.樹干棕紅色,側枝略下垂,多分枝中山杉406………………………………………………………………………20.樹干棕褐色21.脫落性小枝在枝端密生且形如菊花,針葉稀疏中山杉149………………………………………………………21.脫落性小枝在枝端不密生22.生長期葉色黃綠色,側枝較短中山杉136………………………………………………………………………22.生長期葉色青綠色或綠色23.生長期葉色青綠色,脫落性小枝基部針葉長且向梢部漸短 中山杉302……………………………………23.生長期葉色青綠色或綠色,脫落性小枝基部和梢部針葉無明顯區(qū)別24.生長期葉色青綠色25.脫落性小枝基部和梢部針葉幾等長,11月份至12月份葉色棕紫色 中山杉140……………………25.脫落性小枝基部和梢部針葉不等長,11月份至 12月份葉色灰綠色,形體矮胖,枝葉濃密中山杉146…………………………………………………………………………………………………24.生長期葉色綠色26.10月份葉色黃綠色,樹干通直,高徑生長量較大 中山杉46……………………………………………26.10月份葉色綠色,樹干較通直,高徑生長量中等,枝葉濃密 中山杉86………………………………

3 討論和結論

落羽杉屬 3個種之間的外部形態(tài)特征區(qū)別較明顯[10-12],但是雜種的形態(tài)往往綜合了雙親的特征,在形態(tài)上很難區(qū)分。從本文的聚類分析結果來看,不同雜交組合和同一雜交組合內(nèi)不同的雜種之間既存在遺傳上的相似性又存在一定的形態(tài)變異。因此,可以從親緣關系入手,對落羽杉屬種類、栽培變種及雜種的形態(tài)變異進行研究。

雜交落羽杉中山杉 302的表型介于落羽杉和墨西哥落羽杉 2個親本之間,其所具有的生長期葉色青綠色、小枝稍短、葉片較長但排列較緊密等表型特征與父本墨西哥落羽杉相近,而脫落性小枝在側枝上的排列和著生方式與母本落羽杉相同；中山杉 401的表型則更接近于父本墨西哥落羽杉,其生長期葉色青綠色、小枝短、葉條形、基部扭轉呈水平狀排列于脫落性小枝 2側,而其母本池杉的葉片則呈鉆形并以螺旋狀著生于脫落性小枝上,中山杉 401的脫落性小枝在主枝上的著生方式也與父本墨西哥落羽杉一致,為螺旋狀散生且不排成 2列；這 2個雜交后代在常綠性上也繼承了父本墨西哥落羽杉半常綠的性狀。RAPD標記分析結果表明[13],中山杉 302與墨西哥落羽杉的相似指數(shù)達到 73.3％,而與落羽杉的相似指數(shù)只有54.5％；中山杉 401與墨西哥落羽杉的相似指數(shù)達60.9％,而與池杉差異較大,相似指數(shù)只有 42.8％。作者根據(jù)外部形態(tài)特征所得出的研究結果與 RAPD標記分析結果基本一致。

對中山杉 302和墨西哥落羽杉回交一代的主要形態(tài)特征的觀察結果表明,回交一代雜種外部形態(tài)變異較大。大部分回交一代的干型較圓滿通直,傾向于母本中山杉302；冠幅介于2個親本之間；脫落性小枝的形態(tài)及其綠色期較長,更多地傾向于父本墨西哥落羽杉的遺傳特性。另外,回交一代各無性系在針葉長度、脫落性小枝長度、針葉在脫落性小枝上的排列與著生方式、葉夾角角度、枝葉綠色期長短以及秋冬葉色等特征上也都存在極顯著差異,也驗證了陳永輝等[14]的研究結果。

墨西哥落羽杉(♀)與落羽杉(♂)雜種無性系的外部形態(tài)變異較小。其中,中山杉 405、中山杉 407、中山杉 502和中山杉 503的葉色和綠色期傾向于母本墨西哥落羽杉；中山杉 406葉色接近于父本落羽杉,但其綠色期則兼具有母本墨西哥落羽杉的遺傳特性；中山杉 501樹干微彎、側枝短,在 8月下旬葉色就開始出現(xiàn)變化,到 9月份就轉變成棕紅色,但由于在育苗過程中蟲害較重,這種變異在個體發(fā)育過程中表現(xiàn)不穩(wěn)定。

引種自美國的落羽杉栽培變種‘Pendens’和‘Fastigiata’以及池杉栽培變種‘Nutans’與中國本地長期栽培的落羽杉和池杉在樹冠形狀、葉色、脫落性小枝長度和寬度、針葉長度、針葉在脫落性小枝上的夾角和脫落性小枝上每厘米的葉片數(shù)等性狀上存在一定的變異。

此外,供試的 27個樹種中僅有 8個樹種結球果,其余 19個沒有結球果。其原因可能是一部分樹種的樹齡未達到結實年齡,另外雜交后代本身也可能出現(xiàn)不結果的現(xiàn)象。

從聚類分析結果看,落羽杉栽培變種‘Pendens’和‘Fastigiata’、中山杉 1和中山杉 118、中山杉 140和中山杉 146、中山杉 405和中山杉 502、中山杉 501和中山杉 503、中山杉 136和中山杉 149、池杉和池杉栽培變種‘Nutans’、中山杉 91和中山杉 401這幾對樹種在外部形態(tài)特征上相似度較高。李涵等[8]利用RAPD標記對落羽杉屬原種及其雜交后代的親緣關系進行了分析,其研究結果與作者根據(jù)外部形態(tài)特征得出的研究結論基本一致,但也存在著一定的差異。李涵等的研究結果顯示,中山杉 149和中山杉 102各自為一類；中山杉 1、中山杉 27、中山杉 118、中山杉140、中山杉 86和中山杉 136聚為一類,其中,中山杉118與中山杉140的相似系數(shù)最大。而作者的研究結果顯示,中山杉 102單獨為一類；中山杉 149、中山杉1、中山杉 27、中山杉 118、中山杉 140、中山杉 86和中山杉 136聚在一起,其中,中山杉 118與中山杉 1、中山杉 140與中山杉 146這 2對雜種在外部形態(tài)特征上分別具有較高的相似度。

植物的形態(tài)特征除與自身的遺傳因素相關外,還與環(huán)境因素也緊密相關。表征相似度雖然能在一定程度上說明落羽杉屬種類、栽培變種及雜種間的親緣關系,但要明確它們之間親緣關系的遠近還需要借助于分子標記等手段進行進一步的研究。

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