陸 艷,葉慧君,耿守保,黃增榮,隆小華,劉兆普

鹽堿土是陸地上廣泛分布的土壤類型之一,約占全球陸地總面積的 25％。中國的鹽堿地面積有3 300多萬公頃,因鹽堿導(dǎo)致大量的土地荒廢。對(duì)于中國這樣一個(gè)耕地資源日趨減少的人口大國而言,充分利用鹽堿地,實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)效益、環(huán)境保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展相結(jié)合,具有十分廣闊的應(yīng)用前景。

菊芋 (HelianthustuberosusL.)又名洋姜,屬菊科(Compositae)向日葵屬 (HelianthusL.)多年生草本植物[1],是目前在中國沿海灘涂推廣種植的主要海涂耐鹽高效植物之一[2]。菊芋集耐貧瘠、耐寒、耐旱、抗病蟲、分布廣及適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)于一體,生物產(chǎn)量較高[3],是一種不可多得的生態(tài)經(jīng)濟(jì)型植物。一方面,其塊莖能夠加工成生物燃料,通過生物煉制生產(chǎn)各類生物基化學(xué)品；另一方面,由其加工成的生物保健產(chǎn)品市場容量大、銷路廣泛,其葉片中生物活性物質(zhì) (如氯原酸[4]等)含量豐富,市場開發(fā)潛力較大。

利用鹽堿地種植菊芋可以產(chǎn)生明顯的社會(huì)效應(yīng)和經(jīng)濟(jì)效益,充分挖掘沿海灘涂、鹽堿荒地及不適宜糧食種植的土地資源的生產(chǎn)潛力,就能夠做到不與農(nóng)作物爭地、將生態(tài)治理與環(huán)境保護(hù)相結(jié)合及將中低產(chǎn)田改造與農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整相結(jié)合的目的。

作者研究了不同濃度NaC l脅迫對(duì)菊芋幼苗生長指標(biāo)、葉片光合作用參數(shù)以及體內(nèi) Na+、K+和 C l-分布的影響,并分析了菊芋的耐鹽性,以期為菊芋耐鹽機(jī)制的研究及推廣種植提供一定的參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)于 2009年 4月在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室內(nèi)進(jìn)行。供試菊芋取自江蘇鹽城大豐試驗(yàn)田。菊芋塊莖先后用自來水及蒸餾水沖洗干凈后,經(jīng)體積分?jǐn)?shù)為0.05％的殺真菌劑進(jìn)行表面滅菌；將已滅菌的具有1個(gè)芽眼的菊芋塊莖的切塊 (直徑約 0.5 cm)播種于裝有石英砂且下部有孔的塑料盆 (直徑 17 cm、高14 cm)中,置于自然光照條件下進(jìn)行培養(yǎng)。待塊莖萌發(fā)后,用 1/2Hoagland營養(yǎng)液澆灌。待菊芋幼苗長至 3葉期時(shí)進(jìn)行疏苗,每盆保留 1株,共 36盆,備用。

1.2 方法

1.2.1 NaC l脅迫處理方法 待菊芋幼苗長至 6葉1心期時(shí)進(jìn)行 NaCl脅迫處理。分別用 NaC l終濃度為 0(CK)、50和 100mmol·L-1的 1/2Hoagland營養(yǎng)液進(jìn)行脅迫處理。為了避免鹽沖擊效應(yīng),NaC l濃度每天遞增 50mmo l·L-1,直至達(dá)到預(yù)定濃度為止[5]。之后,每隔 2天分別用 NaC l濃度相同的 1/2Hoagland營養(yǎng)液進(jìn)行澆灌。每處理 12株幼苗,處理15 d后分別采集菊芋植株的地上部分和地下部分,供分析。

1.2.2 生長指標(biāo)的測定方法 用去離子水洗凈菊芋幼苗表面的砂粒,吸干水分后按單株分開,分別稱取每一單株地上部分和地下部分的鮮質(zhì)量；然后將地上部分和地下部分分別裝入干燥紙袋內(nèi),110℃殺青 10m in后,于 60℃烘干至恒質(zhì)量,分別稱量每一單株地上部分和地下部分的干質(zhì)量,并計(jì)算干物質(zhì)積累率。每一樣品各重復(fù)稱量 4次,結(jié)果取平均值。

1.2.3 光合作用參數(shù)的測定方法 在脅迫處理結(jié)束的當(dāng)天,取菊芋植株中部 7～9葉位的葉片,避開大葉脈,于上午 8：00至 10：00用美國L I-COR公司生產(chǎn)的L i-6400型光合測定儀測定葉片的凈光合速率、胞間 CO2濃度、大氣 CO2濃度和蒸騰速率等參數(shù)。測定時(shí)以生物效應(yīng)燈為光源,葉室溫度25℃,光照強(qiáng)度 1 000μmo l·m-2·s-1,CO2濃度 350μmo l· mo l-1,相對(duì)濕度 58％～65％,葉室面積 6 cm2。每個(gè)參數(shù)均重復(fù)測定 3次,結(jié)果取平均值。

1.2.4 離子含量的測定方法 菊芋植株地上部分與地下部分分別經(jīng)過烘干、研磨后過 30目篩,各稱取粉末樣品 50m g,參照 Hunt的方法[6],用WGH-1火焰光度計(jì)(上海電子光學(xué)技術(shù)研究所制造)測定樣品中的Na+和 K+含量,用滴定法[7]測定樣品中的 C l-含量。重復(fù)測定 3次,結(jié)果取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

菊芋幼苗地上部分和地下部分的干物質(zhì)積累率按公式：干物質(zhì)積累率 =(干質(zhì)量/鮮質(zhì)量)×100％進(jìn)行計(jì)算。水分利用效率和氣孔限制值的計(jì)算公式分別為：水分利用效率 (WUE)=凈光合速率 (Pn)/蒸騰速率 (Tr)；氣孔限制值 =1-〔胞間 CO2濃度(Ci)/大氣 CO2濃度 (Ca)〕[8-9]。

運(yùn)用 SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 NaC l脅迫對(duì)菊芋幼苗生長的影響

在不同濃度NaC l脅迫條件下,菊芋幼苗單株地上部分和地下部分的鮮質(zhì)量及干質(zhì)量以及全株的鮮質(zhì)量及干質(zhì)量見表 1。

由表 1可見,在 0～100mmo l·L-1NaCl脅迫條件下,菊芋幼苗單株地上部分的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量以及全株的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均呈顯著下降的趨勢 (P＜ 0.05)；地下部分的鮮質(zhì)量及干質(zhì)量也呈下降的趨勢,但對(duì)照組和 50mmo l·L-1NaC l處理組間以及 50和 100mmol·L-1NaC l處理組間的差異不顯著 (P＞0.05),而對(duì)照和 100mmol·L-1NaCl處理間差異顯著(P＜0.05)。表明NaCl脅迫處理對(duì)菊芋幼苗地下部分生長的影響遠(yuǎn)小于地上部分。

表 1 不同濃度 NaC l脅迫條件下菊芋幼苗單株平均鮮質(zhì)量和平均干質(zhì)量的比較(±SE)1)Tab le 1 Com par ison of average fresh weight and average dry weigh t of ind iv idua l of H elian thus tuberosus L.seed ling under NaC l stressw ith d ifferen t concen tra tion s(±SE)1)

表 1 不同濃度 NaC l脅迫條件下菊芋幼苗單株平均鮮質(zhì)量和平均干質(zhì)量的比較(±SE)1)Tab le 1 Com par ison of average fresh weight and average dry weigh t of ind iv idua l of H elian thus tuberosus L.seed ling under NaC l stressw ith d ifferen t concen tra tion s(±SE)1)

1)同列中不同的小寫字母表示在 5％水平上差異顯著 D ifferent small letters in same colum n indicate the significant difference at5％level.

NaC l濃度/mmol·L-1 Conc. ofNaC l單株平均鮮質(zhì)量/g Average freshweightof individual地上部分Above-ground part地下部分Under-ground part全株W hole seedling單株平均干質(zhì)量/g Average d ryweightof individual地上部分Above-ground part地下部分Under-ground part全株W hole seed ling 0(CK）30.38±0.85a 5.57±0.08a 35.95±0.92a 2.99±0.28a 0.46±0.08a 3.45±0.36a 50 16.81±0.09b 3.60±0.05ab 20.41±0.04b 2.16±0.09b 0.24±0.02ab 2.40±0.11b 100 8.53±0.73c 1.95±0.78b 10.48±0.05c 1.12±0.08c 0.16±0.03b 1.28±0.05c

根據(jù)表 1中全株的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量計(jì)算得出 0 (CK)、50及 100 mmo l·L-1NaC l脅迫條件下菊芋幼苗單株的平均干物質(zhì)積累率分別為 9.60％、11.76％和 12.21％,50和 100mmo l·L-1NaC l脅迫處理組菊芋幼苗全株的干物質(zhì)積累率分別為對(duì)照組的 1.23和1.27倍,表明 50和 100mmo l·L-1NaC l脅迫處理對(duì)菊芋植株的生長有一定的影響,也可能是由于在NaC l脅迫條件下菊芋植株的滲透壓增加,引起植物細(xì)胞脫水所致。

2.2 NaC l脅迫對(duì)菊芋幼苗光合作用參數(shù)的影響

在不同濃度 NaC l脅迫條件下,菊芋幼苗葉片的凈光合速率、水分利用效率、氣孔導(dǎo)度和氣孔限制值見表2。

由表 2可見,在菊芋幼苗葉片的 4個(gè)光合作用參數(shù)中,除 100mmo l·L-1NaC l脅迫處理組菊芋幼苗葉片的凈光合速率顯著低于對(duì)照組 (P＜0.05)外,不同濃度NaC l處理組間這 4個(gè)參數(shù)的差異均不顯著(P＞ 0.05)。

在實(shí)驗(yàn)濃度范圍內(nèi),菊芋幼苗葉片凈光合速率與氣孔導(dǎo)度具有相似的變化趨勢,即隨著 NaC l濃度的提高遞減；在 50和 100mmo l·L-1NaC l脅迫條件下,菊芋幼苗葉片的凈光合速率分別為對(duì)照的 85.6％和44.9％、氣孔導(dǎo)度分別為對(duì)照的 67.9％和 57.1％。菊芋幼苗葉片的水分利用效率與氣孔限制值則隨NaC l脅迫濃度的提高遞增；在 50和 100 mmo l·L-1NaC l脅迫條件下,菊芋幼苗葉片的水分利用效率分別為對(duì)照的 1.25和 1.54倍、氣孔限制值分別為對(duì)照的1.57和 1.64倍。

可見,隨NaC l脅迫濃度的提高,菊芋幼苗葉片的凈光合速率受到抑制,這可能是由于 NaC l脅迫導(dǎo)致葉片氣孔導(dǎo)度下降,造成CO2供應(yīng)受阻,從而對(duì)菊芋幼苗葉片的光合作用產(chǎn)生一定的抑制作用。

表 2 不同濃度 NaC l脅迫條件下菊芋幼苗葉片 4個(gè)光合作用參數(shù)的比較(±SE)1)Tab le 2 Com par ison of four photosyn thetic param etersof leaf of H elian thus tuberosus L.seed ling under NaC l stressw ith d ifferen t concen tra tion s (±SE)1)

表 2 不同濃度 NaC l脅迫條件下菊芋幼苗葉片 4個(gè)光合作用參數(shù)的比較(±SE)1)Tab le 2 Com par ison of four photosyn thetic param etersof leaf of H elian thus tuberosus L.seed ling under NaC l stressw ith d ifferen t concen tra tion s (±SE)1)

1)同列中不同的小寫字母表示在 5％水平上差異顯著 D ifferent small letters in same colum n indicate the significant difference at5％level.

NaC l濃度/mmo l·L-1 Conc.ofNaC l凈光合速率/mmo l·m-2·s-1 Netphotosynthetic rate水分利用效率/μmo l·mmo l-1 W ater use efficiency氣孔導(dǎo)度/mmo l·m-2·s-1 Stomatal conductance氣孔限制值Stomatal lim itation 0(CK）23.33±0.43a 5.31±0.16a 0.28±0.02a 0.42±0.04a 50 19.97±0.88a 6.63±0.65a 0.19±0.07a 0.66±0.09a 100 10.47±3.20b 8.19±3.42a 0.16±0.02a 0.69±0.10a

2.3 NaC l脅迫對(duì)菊芋幼苗體內(nèi) C l-、Na+和 K+分布的影響

在不同濃度〔0(CK)、50和 100mmo l·L-1〕NaC l脅迫處理?xiàng)l件下,菊芋幼苗地上部分與地下部分的C l-、Na+和 K+含量見表 3。

由表 3可見,菊芋幼苗地上部分和地下部分的C l-含量隨NaC l脅迫濃度提高而增加；50mmo l·L-1NaC l處理組的菊芋幼苗地上部分和地下部分的 Cl-含量與對(duì)照組差異不顯著 (P＞0.05),分別是對(duì)照組的 1.16和 1.06倍；而 100mmol·L-1NaC l處理組菊芋幼苗地上部分和地下部分的 C l-含量則顯著高于對(duì)照組(P＜0.05),分別為對(duì)照組的 2.59和 1.60倍。相比之下,各處理組與對(duì)照組菊芋幼苗地上部分的C l-含量均高于地下部分,說明菊芋幼苗地下部分吸收的 C l-大部分被轉(zhuǎn)移并積累在地上部分。

由表 3還可知,菊芋幼苗地上部分和地下部分的Na+含量均隨NaC l脅迫濃度的提高而增加,各處理組間差異顯著,且地上部分較地下部分變化更顯著。在100mmo l·L-1NaC l脅迫條件下,菊芋幼苗對(duì) Na+的吸收量最大,地上部分的Na+含量分別是對(duì)照組和 50 mmo l·L-1處理組的 7.10和 2.69倍,而地下部分的Na+含量則分別是對(duì)照組和 50 mmol·L-1處理組的 2.98和 1.46倍。由于對(duì)照組及各處理組菊芋幼苗地上部分與地下部分Na+含量的比值均大于 1,說明通過菊芋幼苗根系吸收的 Na+多數(shù)被轉(zhuǎn)移并積累在其幼苗的地上部分。

在不同濃度 NaCl脅迫處理?xiàng)l件下,菊芋幼苗地上部分和地下部分 K+含量的變化趨勢與Na+和 C l-含量的變化趨勢完全相反,即：菊芋幼苗地上部分和地下部分的 K+含量隨NaC l脅迫濃度的提高而減少,但不同處理組間的差異均不顯著 (P＞0.05)。此外,0(CK)、50、100mmo l·L-1NaC l脅迫處理組菊芋幼苗地上部分與地下部分的 K+含量之比分別為 2. 08、1.89和 2.95,均大于 1,說明菊芋幼苗吸收的 K+多數(shù)被轉(zhuǎn)移并積累在其幼苗的地上部分。

在0(CK)、50和100mmo l·L-1NaC l脅迫處理?xiàng)l件下,菊芋幼苗地上部分的 Na+/K+比分別為 0. 26、0.83和 2.39,地下部分的Na+/K+比分別為 0. 51、1.16和 2.83,可見,隨著 NaC l脅迫濃度的提高,菊芋幼苗地上部分與地下部分的 Na+/K+比均呈現(xiàn)遞增的趨勢。表明隨 NaC l脅迫濃度的提高,菊芋幼苗吸收的Na+逐漸增多而 K+的吸收量逐漸減少,使菊芋幼苗體內(nèi)Na+/K+比不能維持正常水平,從而影響菊芋幼苗體內(nèi)的離子平衡。

表 3 不同濃度 NaC l脅迫條件下菊芋幼苗地上部分和地下部分 C l-、Na+和 K+含量的比較(±SE)1)Tab le 3 Com par ison of C l-,Na+an d K+con ten ts in above-ground and under-ground par ts of H elian thus tuberosus L.seed ling under NaC l stressw ith d ifferen t concen tra tions(±SE)1)

表 3 不同濃度 NaC l脅迫條件下菊芋幼苗地上部分和地下部分 C l-、Na+和 K+含量的比較(±SE)1)Tab le 3 Com par ison of C l-,Na+an d K+con ten ts in above-ground and under-ground par ts of H elian thus tuberosus L.seed ling under NaC l stressw ith d ifferen t concen tra tions(±SE)1)

1)同列中不同的小寫字母表示在 5％水平上差異顯著 D ifferent sm all letters in sam e co lum n indicate the significant difference at5％level.

NaC l濃度/mmo l·L-1 Conc. ofNaC l Cl-含量/mmo l·g-1 C l-content地上部分Above-ground part地下部分Under-ground part Na+含量/mmol·g-1 Na+content地上部分Above-ground part地下部分Under-ground part K+含量/mmol·g-1 K+content地上部分Above-ground part地下部分Under-ground part 0(CK）1.374±0.246b 0.610±0.009b 0.451±0.099c 0.431±0.073c 1.746±0.350a 0.841±0.130a 50 1.589±0.132b 0.646±0.002b 1.193±0.199b 0.879±0.125b 1.434±0.060a 0.759±0.171a 100 3.554±0.172a 0.979±0.036a 3.204±0.321a 1.283±0.059a 1.341±0.133a 0.454±0.111a

3 討論和結(jié)論

一般認(rèn)為,植物耐鹽性的大小由遺傳性決定,不同植物及同種植物不同發(fā)育階段的耐鹽性有差異[10]。中性鹽 (NaC l)脅迫的傷害作用主要通過離子本身的毒性效應(yīng)、高濃度鹽的滲透效應(yīng)和營養(yǎng)虧缺效應(yīng)來實(shí)現(xiàn)[11-12]。其中,離子毒性效應(yīng)包括過量的Na+和 C l-對(duì)植物細(xì)胞膜系統(tǒng)的傷害,導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增大、電解質(zhì)外滲以及由此引起的細(xì)胞代謝失調(diào)；滲透效應(yīng)是指由于根系環(huán)境中鹽分濃度的提高、水勢下降而引起的植物吸水困難；營養(yǎng)虧缺效應(yīng)則是指在植物根系吸收過程中,高濃度的 Na+和 C l-的存在干擾了植物對(duì)營養(yǎng)元素 K、Ca和 N的吸收,造成植物體內(nèi)營養(yǎng)元素缺乏,最終影響植物的生長發(fā)育[13]。

在鹽脅迫條件下,過多的 Na+對(duì)植物是有害的,會(huì)影響植物光合產(chǎn)物的積累,從而影響植物的生物產(chǎn)量[14]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,在 50和 100 mmo l·L-1NaC l脅迫條件下,菊芋幼苗的地上部分與地下部分的生物量均受到不同程度的影響,且均隨著 NaC l濃度的提高而減少,尤以高濃度(100mmol·L-1)NaC l脅迫的影響最為顯著,但菊芋幼苗地下部分對(duì) NaC l脅迫的敏感程度低于地上部分。

在鹽脅迫條件下,隨NaC l濃度的增高,植物葉片的葉綠素含量下降,從而影響植物的光合作用[15]。而光合作用的改變可能受到氣孔導(dǎo)度的限制,氣孔導(dǎo)度的大小又與植物的光合速率密切相關(guān)。在大多數(shù)情況下,氣孔導(dǎo)度下降將造成 CO2供應(yīng)受阻進(jìn)而使植物的光合速率下降[16]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,低濃度NaC l脅迫對(duì)菊芋幼苗葉片光合作用參數(shù)的影響小于高濃度NaCl脅迫,隨 NaCl濃度的提高,菊芋葉片細(xì)胞內(nèi)的滲透壓不斷增加,使細(xì)胞含水量降低,從而影響光合作用和水分利用效率,即凈光合速率明顯下降。水分利用效率即水分生產(chǎn)率,是顯示作物水分吸收利用過程效率的一個(gè)指標(biāo)[17]。鹽脅迫條件下,植株脫水嚴(yán)重,為適應(yīng)此逆境,植株水分利用效率及氣孔限制值增加,以達(dá)到減少水分散失的目的,在一定程度上有利于緩解水分失衡,從而提高植株的耐鹽性[18]。

在植物體內(nèi),Na+是沒有活化作用的陽離子,生物體內(nèi)積累過多的 Na+會(huì)使參與機(jī)體代謝的酶形成無活性的蛋白構(gòu)成物進(jìn)而毒害植物[19]；而 K+是具有活化作用的一價(jià)陽離子,是保證植物正常代謝的關(guān)鍵離子,提高植物體內(nèi)的 K+含量有利于維持細(xì)胞內(nèi)的離子平衡,在植物對(duì)逆境的適應(yīng)中起著十分關(guān)鍵的作用[20]；植物葉片的 Na+/K+比通常被認(rèn)為是評(píng)價(jià)植物耐鹽性的重要指標(biāo)之一[21]。汪貴斌等[13]的研究結(jié)果顯示,隨鹽脅迫的增強(qiáng),葉片中的 Na+濃度和 Na+/ K+比均隨之增高。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,在低濃度 NaCl脅迫條件下,菊芋幼苗地上部分與地下部分的Na+含量和 K+含量相對(duì)穩(wěn)定,當(dāng) NaC l濃度達(dá) 100 mmol· L-1時(shí),菊芋幼苗對(duì) Na+的吸收明顯增加,并減少了對(duì)K+的吸收,不能維持菊芋體內(nèi)正常的 Na+/K+比,破壞了植株體內(nèi)的離子平衡,超過了菊芋的耐鹽負(fù)荷,植株的代謝功能受阻。

綜上所述,NaC l脅迫處理對(duì)菊芋幼苗生長和葉片光合作用等生長和生理過程均有一定的影響。在NaC l脅迫條件下,隨NaC l濃度的提高,過多的Na+導(dǎo)致細(xì)胞滲透壓增加、細(xì)胞含水量降低,從而影響植物的光合作用、降低光合產(chǎn)物的積累,且在高濃度NaCl脅迫條件下菊芋幼苗不能維持體內(nèi)正常的 Na+/K+比,導(dǎo)致植株生長發(fā)育受到抑制,最終使其生物產(chǎn)量降低。

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