楊曉東，呂光輝，①，張雪梅，孫麗君，何書林

種群空間分布格局是指種群個體在水平空間的分布狀況或配置狀況，是種群自身的生物學(xué)特性、種內(nèi)和種間相互關(guān)系以及所處生境異質(zhì)性等綜合作用的空間表現(xiàn)形式，不僅能反映某個種群適應(yīng)生境后對空間的占有格局，還能反映出與其他種群相互作用和影響的過程[1]。種群空間分布格局隨著空間和時間限度的改變而變化，反映了種群個體在水平空間上彼此間的相互關(guān)系是由種群本身生物學(xué)特性、種間關(guān)系和環(huán)境條件的綜合影響所決定的[2]。種群空間分布格局一般分為隨機分布、均勻分布和聚集分布3個類型[3]。目前，關(guān)于種群空間分布格局的研究方法較多[4-6]，許多學(xué)者也運用各種方法對不同植物種群的空間分布格局進行了研究[1，7-10]，但大多是對單個物種的空間分布格局進行分析，有關(guān)物種在相互作用下的空間分布格局的研究尚不多見[11-12]。

艾比湖濕地是中國不多見的荒漠風(fēng)口湖泊濕地，分布著荒漠、戈壁和濕地等自然景觀，區(qū)域內(nèi)的植物起遏制新疆北疆沙塵源頭的作用；同時，艾比湖濕地特殊的地理位置和脆弱的生態(tài)系統(tǒng)對入湖水量和植被退化等變化非常敏感。作者運用空間分布格局的基本分析方法，結(jié)合總體方差比率（VR），研究了艾比湖濕地自然保護區(qū)8個喬灌木種群在相互聯(lián)結(jié)情況下的空間分布格局，以期為闡明當?shù)刂参锶郝涞男纬?、維持植物群落的穩(wěn)定性與演替規(guī)律以及為艾比湖濕地自然保護區(qū)植被的恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

艾比湖濕地自然保護區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)境內(nèi)，地理坐標為北緯44°30～45°09′、東經(jīng)82°36′～83°50′，是準噶爾盆地西部最低洼地和水鹽匯集中心[13]。它由以湖泊為核心的濕地和湖周林草地兩大生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成，總面積2670.85 km2。區(qū)內(nèi)氣候極端干燥，降水稀少，屬典型溫帶大陸性干旱氣候。年降水量約100mm，蒸發(fā)量在1600mm以上；年日照時數(shù)約2800 h；極端最高氣溫44℃，極端最低氣溫-33℃，年平均氣溫6℃～8℃。西北部阿拉山口是中國著名的風(fēng)口，盛行西北風(fēng)[14]。區(qū)域內(nèi)有石漠、礫漠、沙漠、鹽漠、沼澤和鹽湖等多種多樣化的地貌景觀，決定了旱生、超旱生、沙生、鹽生、濕生和水生等多種植物群落的形成，生物資源多樣性豐富[15]。艾比湖濕地自然保護區(qū)的典型植被群落有梭梭〔Haloxylon ammodendron（C.A.Mey.）Bunge〕、蘆葦〔Phragmites australis（Cav.）Trin.ex Steud.〕、胡楊（Populus euphraticaO liv.）、檉柳（TamarixchinensisLour.）、甘草（GlycyrrhizauralensisFisch.）、小獐毛 〔Aeluropus pungens（M.Bieb.）C.Koch〕、鹽穗木（Halostachys caspicaC.A.Mey.ex Schrenk）、鹽節(jié)木〔Halocnemum strobilaceum（Pall.）M.Bieb.〕、堿蓬〔Suaedaglauca（Bunge）Bunge〕、枇杷柴 〔Reaumuriasongarica（Pall.）Maxim.〕和鹽爪爪〔Kalidiumfoliatum（Pall.） Moq.〕等[15-16]。本研究選取的樣地以鹽生生境為主，少數(shù)伴隨荒漠生境和沙漠生境。

1.2 樣方設(shè)置和數(shù)據(jù)調(diào)查

根據(jù)艾比湖濕地典型群落的分類，于2007年7月至9月在艾比湖濕地自然保護區(qū)東大橋和鴨子灣管護站附近設(shè)置面積10m×10m的樣方17個，在其內(nèi)隨機劃定面積5m×5m的樣方21個，分別調(diào)查每個樣方中喬灌木的種類、多度、蓋度、高度、胸徑、冠幅和物候相，同時測定并記錄各樣地的海拔、經(jīng)度、緯度、種群微環(huán)境和地理地貌。喬灌木種類主要為胡楊、鹽節(jié)木、多枝檉柳（TamarixramosissimaLedeb.）、鹽穗木、枇杷柴、白梭梭（HaloxylonpersicumBunge ex Boiss.etBuhse）、鹽豆木〔Halimodendronhalodendron（Pall.）Voss〕和梭梭。

1.3 采用的評價指標及計算方法

根據(jù)調(diào)查樣方中各種類的多度，在該樣方中出現(xiàn)記為“1”，不出現(xiàn)記為“0”，然后據(jù)此進行進一步的數(shù)據(jù)計算和處理。

以VR值作為全部種的關(guān)聯(lián)指數(shù)。若VR=1，表明8個喬灌木種群間不關(guān)聯(lián)；若VR＞1，表明8個喬灌木種群間表現(xiàn)出凈的正關(guān)聯(lián)；若VR＜1，表明8個喬灌木種群間表現(xiàn)出凈的負關(guān)聯(lián)。用統(tǒng)計量W來檢驗VR值偏離1的顯著性，W的計算公式為：W=VR×N。若被調(diào)查的8個喬灌木種群間不相關(guān)聯(lián)，則W值落入?yún)^(qū)間內(nèi)的概率為90％。

1.3.2 種群聚集強度分析 采用負二項參數(shù)（K）[18]、擴散系數(shù)（C）[19-20]、平均擁擠度（m＊）[21]和Cassie指標（CA）[22]等4個指標分析不同種群的聚集強度和分布格局。以S2表示單種群的方差表示單種群的均值、n為樣方數(shù)，則4個指標的計算公式如下：

2 結(jié)果和分析

2.1 不同面積樣方中8個喬灌木種群間的總體聯(lián)結(jié)性比較

在群落中，植物種對間的正關(guān)聯(lián)主要是由于它們具有相近的生物學(xué)特性、對生境具有相似的生態(tài)適應(yīng)性和相互重疊的生態(tài)位所致；種對間的負關(guān)聯(lián)則主要是由于它們具有不同的生物學(xué)特性以及對生境資源的競爭促使生態(tài)位相互分離所致[24]。艾比湖濕地自然保護區(qū)不同面積樣方中喬灌木總體聯(lián)結(jié)性的比較結(jié)果見表1。

表1 艾比湖濕地自然保護區(qū)不同面積樣方中喬灌木種群間總體聯(lián)結(jié)性比較Table1 Com par ison of genera l associa tion am ong arbor-shrub popu la tion s in quadra ts with d ifferen t areas of Eb inur LakeWetland Na ture Reserve

2.2 不同面積樣方中8個喬灌木種群空間分布格局的分析

艾比湖濕地自然保護區(qū)不同面積樣方中8個喬灌木種群空間分布格局的分析結(jié)果見表2。由表2可以看出：在面積5m×5m的樣方中，胡楊、枇杷柴、鹽節(jié)木、白梭梭、鹽豆木和鹽穗木種群的負二項參數(shù)（K）均大于0、擴散系數(shù)（C）均大于1、Cassie指標（CA）均大于0；多枝檉柳種群的K值小于0、C值小于1、CA值小于0；梭梭種群的K值趨于無窮大、C值等于1、CA值等于0。表明在5m×5m的尺度上，胡楊、枇杷柴、鹽節(jié)木、白梭梭、鹽豆木和鹽穗木種群的空間分布格局為聚集分布，多枝檉柳種群的空間分布格局為均勻分布，而梭梭種群的空間分布格局為隨機分布。對C值進一步的t檢驗結(jié)果表明，在8個喬灌木種群中，只有枇杷柴和鹽節(jié)木種群的空間分布格局為極顯著的聚集分布，而其他6個種群的空間分布格局均為不顯著的分布類型。

從表2還可以看出：在面積10m×10m的樣方中，8個種群的K值均大于0、C值均大于1、CA值均大于0，表明在10m×10m的尺度上，8個種群的空間分布格局都為聚集分布。對C值進一步的t檢驗結(jié)果顯示，8個種群的空間分布格局均為極顯著的聚集分布。

表2 艾比湖濕地自然保護區(qū)不同面積樣方中8個喬灌木種群空間分布格局的分析1）Table2 Ana lysis on spa tia l d istr ibu tion pa ttern s of eigh t arbor-shrub popu la tion s in quad ra ts with d ifferen t areas of Eb inur LakeWetland Na ture Reserve1）

植物種群的樣方面積從5m×5m擴大至10m×10m，若個體的平均擁擠度（m＊）的排序號不變，則m＊的變化率為0；若m＊的排序號向后移動，則m＊的變化率取正，每移動1個單位，m＊值增加1；若m＊的排序號向前移動，則m＊的變化率取負，每移動1個單位，m＊值減少1。從m＊排序號的變化中可以看出：隨樣方面積的變化，不同植物種群內(nèi)的密度變化是不同的，也就是說，當種間出現(xiàn)對資源的競爭時，種間競爭能力不強，種內(nèi)自疏作用不同。

受種群密度的影響，m＊表征種群空間分布（即樣方之間）的差異以及單位樣方內(nèi)種群的數(shù)量和密集程度。艾比湖濕地自然保護區(qū)不同面積樣方中8個喬灌木種群m＊的分析結(jié)果顯示（表2）：在面積5m×5m的樣方內(nèi)，8個喬灌木種群按m＊值由大至小依次排序為鹽節(jié)木、枇杷柴、鹽豆木、鹽穗木、胡楊、白梭梭、梭梭、多枝檉柳，當樣方面積增加至10m×10m，8個喬灌木種群的排序改變?yōu)辂}節(jié)木、鹽豆木、多枝檉柳、胡楊、白梭梭、枇杷柴、鹽穗木、梭梭。由此看出，樣方面積從5m×5m擴大至10m×10m，枇杷柴、鹽穗木和梭梭種群的m＊排序號分別向后移動4、3和1位，m＊的變化率分別為4、3和1；鹽節(jié)木種群的m＊排序號不變，m＊的變化率為0；白梭梭、胡楊、鹽豆木和多枝檉柳種群的m＊排序號分別向前移動了1、1、1和5位，m＊的變化率分別為-1、-1、-1和-5。

3 討論和結(jié)論

在種群空間分布格局的研究中，采用不同的取樣單位會得出不同的結(jié)論[1]，因此，在分析種群空間分布格局的過程中，為了避免取樣面積較小造成的隨機分布，選擇合適的取樣單位非常關(guān)鍵。例如，在本研究中，在面積5m×5m的樣方內(nèi)，梭梭種群多度小，得出其空間分布格局為隨機分布的結(jié)論，與野生梭梭種群常呈現(xiàn)聚集分布的空間分布格局不相符，而當樣方面積增大至10m×10m時，梭梭種群的空間分布格局又趨向于聚集分布。t檢驗結(jié)果顯示，在艾比湖濕地自然保護區(qū)內(nèi)，在面積5m×5m的樣方中，8種喬灌木種群中僅枇杷柴和鹽節(jié)木種群的空間分布格局類型為極顯著的聚集分布；而在面積10m×10m的樣方中，8個種群的空間分布格局均為極顯著的聚集分布，表明采用5m×5m的樣方面積測量喬灌木種群空間分布格局的誤差較大，而當樣方面積增加至10m×10m，t檢驗的顯著性增加。因此，在艾比湖濕地自然保護區(qū)的喬灌木種群分布格局的研究中，采用10m×10m的樣方面積是相對合適的。

種群空間分布格局是種群生態(tài)生物學(xué)特征的重要方面，是種群本身生物學(xué)特性、種間關(guān)系和環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果[2]。在環(huán)境均一、生存條件良好的情況下，以母株為中心的繁殖方式可使低齡子代呈現(xiàn)聚集分布[25]。在實際的野外調(diào)查數(shù)據(jù)中，面積5 m ×5m的樣方內(nèi)中、小幼苗多，成株較少。在艾比湖濕地自然保護區(qū)面積5m×5 m的樣方中，在8個喬灌木種群種間總體關(guān)聯(lián)性為顯著性的正聯(lián)結(jié)（物種間很少存在資源的限制）條件下，有6個種群表現(xiàn)為聚集分布，1個種群表現(xiàn)為均勻分布。雖然8個喬灌木種群總體上很少存在對資源的競爭，但各個種群對空間的侵占和擴展程度是不同的，可以用負二項參數(shù)（K）作為衡量指標[26]。

艾比湖濕地自然保護區(qū)8個喬灌木種群的K值表明：在5m×5m的尺度上，白梭梭種群有最大的資源利用力，對空間的擴展能力強；灌木層植物的競爭性以及對環(huán)境的占據(jù)能力強于喬木，如枇杷柴、鹽節(jié)木和鹽穗木的K值均大于胡楊。胡楊雖然為艾比湖濕地自然保護區(qū)的建群種，但在5m×5 m的小尺度上，胡楊種群的競爭性和對資源的適用性較差，這是由于胡楊種群在小面積的樣方內(nèi)中、小幼苗的競爭能力較弱所致。

馬萬里等[1]、何恒斌等[9]和郭華等[27]的研究結(jié)果表明，在植物個體由小到大的生長過程中，由于對環(huán)境資源的需求增加，種內(nèi)競爭增強，導(dǎo)致不同個體間產(chǎn)生分化，群落自疏，使種群的聚集性減弱、隨機性增強。在艾比湖濕地自然保護區(qū)內(nèi)，樣方面積從5m×5m擴大至10m×10m，8個喬灌木種群總體從顯著正聯(lián)結(jié)轉(zhuǎn)變?yōu)椴伙@著負聯(lián)結(jié)，從只有2個種群呈極顯著聚集分布到8個種群全部呈極顯著聚集分布，說明隨著種群年齡的增加，種群內(nèi)部開始出現(xiàn)競爭，但這種競爭不太激烈，還沒有達到使種群自疏至均勻分布或隨機分布的程度，即表明種群中的物種是穩(wěn)定共存的。

不同于面積5m×5m的樣方，在面積10m×10 m的樣方內(nèi)，胡楊種群的K值在8個喬灌木種群中較高，其值為0.36，僅小于鹽穗木種群。說明隨著種群年齡的增加，胡楊種群在樣方中的競爭能力和對環(huán)境的適用性是持續(xù)增加的，也驗證了胡楊在整個群落中處于建群種地位。

根據(jù)上述研究結(jié)果可得出以下結(jié)論：1）在面積5m×5m的中、小幼苗樣方上，艾比湖濕地自然保護區(qū)的8個喬灌木種群總體間表現(xiàn)為顯著正聯(lián)結(jié)，物種間很少存在對資源的競爭；胡楊、枇杷柴、鹽節(jié)木、白梭梭、鹽豆木和鹽穗木種群的空間分布格局為聚集分布，多枝檉柳種群為均勻分布，梭梭種群為隨機分布。2）在面積10m×10m的成株樣方上，8個喬灌木種群總體間表現(xiàn)為不顯著的負聯(lián)結(jié)，物種間存在對資源的競爭，但穩(wěn)定共存，全部表現(xiàn)為極顯著的聚集分布；在進行艾比湖濕地自然保護區(qū)種群空間分布格局的研究中，采用10m×10m的取樣面積是相對合適的。3）隨著樣方面積的增加，艾比湖濕地自然保護區(qū)內(nèi)的8個喬灌木種群的種間競爭能力和種內(nèi)自疏能力有所變化，枇杷柴、鹽穗木和梭梭的總體表現(xiàn)較強，多枝檉柳最差。

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