陳香波，田 旗，張麗萍，金荷仙，張啟翔

在進(jìn)行夏蠟梅的引種及遷地保護(hù)時(shí)，必須充分考慮引種地或保護(hù)地與原產(chǎn)地的生態(tài)差異，了解適于其生長(zhǎng)的生態(tài)需求，以創(chuàng)造適宜生境，保證引種成功。野生狀態(tài)下夏蠟梅多生長(zhǎng)于海拔400m以上的溪谷林區(qū)，在林下陰濕環(huán)境中分布較多，但其在皆伐跡地上也可成片生長(zhǎng)[5]，說(shuō)明夏蠟梅具有一定的適應(yīng)強(qiáng)光照的能力；夏蠟梅對(duì)水分的要求較高，在海拔較低、夏季高溫高濕的區(qū)域，其葉片在強(qiáng)光下有灼傷現(xiàn)象，在暴雨后排水不暢或土壤過(guò)濕情況下其根系易受損或出現(xiàn)整株死亡的現(xiàn)象。因此，有必要開(kāi)展夏蠟梅生長(zhǎng)過(guò)程中生理生態(tài)學(xué)特性的研究，摸清適宜其生長(zhǎng)的生態(tài)條件，為夏蠟梅的園林栽培和應(yīng)用奠定理論基礎(chǔ)。

作者設(shè)置了不同透光率及土壤含水量處理以期模擬自然群落中的全光、林緣和林下光照或水濕環(huán)境，研究夏蠟梅枝條生長(zhǎng)量，葉片葉綠素、丙二醛（MDA）、脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量以及過(guò)氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性的變化，并對(duì)各指標(biāo)之間的相關(guān)性進(jìn)行分析，為研究夏蠟梅對(duì)不同光照和水分條件的生長(zhǎng)和生理響應(yīng)以及篩選適合的栽培條件提供基礎(chǔ)研究資料。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

研究地點(diǎn)位于上海市徐匯區(qū)上海市園林科學(xué)研究所實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)，地處東經(jīng)121°26′、北緯31°12′；屬北亞熱帶季風(fēng)氣候；年平均氣溫15.5℃，最冷月（1月）平均氣溫3.4℃，最熱月（7月）平均氣溫27.5℃，極端最高溫度40.2℃；年平均無(wú)霜期228 d；年平均降雨量1149.8mm，年平均降水日數(shù)131 d。冬季寒冷干燥、夏季溫暖濕潤(rùn)，地下水位較高，土壤偏堿性（pH值大于8.0）。

1.2 材料

選擇3年生夏蠟梅實(shí)生苗（來(lái)源于浙江臨安）48株，株高50～70 cm，每株有3～5個(gè)分枝，生長(zhǎng)狀況良好。于2008年3月中旬在芽萌動(dòng)前移至約22.5 L的塑料種植盆中，栽培介質(zhì)為等體積園土、草炭和山泥的混合基質(zhì)。栽培土壤中含有機(jī)質(zhì)22.96％、水解氮0.26 g·kg-1、速效磷0.01 g·kg-1、速效鉀0.19 g·kg-1、鹽分0.094％；土壤電導(dǎo)值0.34m s·cm-1；田間持水量65％；土壤酸堿度為 pH6.5。

1.3 方法

1.3.1 處理方法 在實(shí)驗(yàn)地上搭置拱棚，頂部采用無(wú)滴塑料薄膜覆蓋以遮擋雨水，并根據(jù)實(shí)驗(yàn)設(shè)定的不同透光率要求在棚頂覆蓋不同的黑色遮陽(yáng)網(wǎng)。采用雙因子4水平實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)。實(shí)驗(yàn)設(shè)定4個(gè)遮光水平：透光率為100％，即全光照（無(wú)遮陽(yáng)網(wǎng)）；透光率50％，即覆蓋1層遮陽(yáng)率50％的遮陽(yáng)網(wǎng)；透光率25％，即覆蓋1層遮陽(yáng)率75％的遮陽(yáng)網(wǎng)；透光率15％，即將遮陽(yáng)率分別為50％和75％的遮陽(yáng)網(wǎng)各1層疊加覆蓋。在每一遮光處理中分別設(shè)定4個(gè)土壤含水量水平：10％、25％、45％和65％（土壤飽和含水量），通過(guò)飽和稱(chēng)重法維持其水分含量，每天18：00稱(chēng)取盆重，補(bǔ)充當(dāng)天損失的水分，使各處理的土壤含水量保持恒定。實(shí)驗(yàn)于2008年6月15日開(kāi)始，每一處理3個(gè)單株，每個(gè)單株即為1次重復(fù)。

1.3.2 各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定方法 實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)在每一單株上標(biāo)記長(zhǎng)勢(shì)一致的2年生枝條3條并測(cè)定初始長(zhǎng)度，2個(gè)月后再分別測(cè)定上述枝條的長(zhǎng)度，計(jì)算枝條生長(zhǎng)量；處理2個(gè)月后（即8月15日）分別采集植株的第3至第8位功能葉片測(cè)定相關(guān)的生理指標(biāo)，各指標(biāo)的測(cè)定均參照李合生[6]的方法進(jìn)行。脯氨酸含量測(cè)定采用磺基水楊酸法；過(guò)氧化物酶（POD）活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚比色法；超氧化物歧化酶（SOD）活性測(cè)定采用NBT法；丙二醛（MDA）含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸比色法；葉綠素含量測(cè)定采用乙醇提取法；可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法；可溶性蛋白質(zhì)含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)染色法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用DPS軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行ANOVA方差分析及各指標(biāo)間的相關(guān)性分析[7]，多重比較分析采用Duncan’s新復(fù)極差法。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同透光率和土壤含水量對(duì)夏蠟梅枝條生長(zhǎng)量及一些生理指標(biāo)的影響

2.1.1 對(duì)枝條生長(zhǎng)量的影響 不同透光率和土壤含水量對(duì)夏蠟梅枝條生長(zhǎng)量的影響見(jiàn)表1。由表1可見(jiàn)，在所有光照處理中，全光照（透光率100％）條件下夏蠟梅枝條的生長(zhǎng)量最低，枝條的平均生長(zhǎng)量?jī)H7.76mm；適度遮陽(yáng)（透光率50％和25％）條件下，枝條的平均生長(zhǎng)量增加；過(guò)度遮陽(yáng)（透光率15％）條件下，枝條的平均生長(zhǎng)量稍有減少。說(shuō)明強(qiáng)光和過(guò)于弱的光照條件對(duì)夏蠟梅枝條的生長(zhǎng)不利。在同一透光率條件下，土壤含水量不同的處理中夏蠟梅枝條的生長(zhǎng)量不同。其中，土壤含水量10％的各處理組的枝條生長(zhǎng)量均最低或較低；在透光率為100％、50％和15％的各處理組中，均以土壤含水量45％的處理組枝條生長(zhǎng)量最大或接近最大；在透光率25％的各處理組中，以土壤含水量25％的處理組枝條生長(zhǎng)量最大。

今年70歲的翟大姐，早在年輕時(shí)賺足了自己所需的錢(qián)，大可不必到處奔波，但是看到農(nóng)民高興，翟大姐自己就覺(jué)得非常有成就感。那么翟大姐的銷(xiāo)售之路都是一帆風(fēng)順的嗎？事實(shí)并非如此。當(dāng)記者問(wèn)起翟大姐是否遇到過(guò)一些困難時(shí)，翟大姐激動(dòng)地向記者講述：“那可多了。因?yàn)槲屹u(mài)的化肥是大廠家正規(guī)的肥，相對(duì)來(lái)說(shuō)比較貴，當(dāng)時(shí)都和農(nóng)民說(shuō)好了價(jià)格。后來(lái)不曾想有外縣的人來(lái)我們縣低價(jià)砸貨，砸得我一點(diǎn)利潤(rùn)點(diǎn)都沒(méi)有了，當(dāng)時(shí)我心里很憋屈。但是，我回過(guò)頭來(lái)一想，只要農(nóng)民用得好，無(wú)論是用誰(shuí)的肥，只要他把地種好了，我就高興了，我沒(méi)有利潤(rùn)就沒(méi)有吧！”

表1 不同透光率和土壤含水量對(duì)夏蠟梅枝條生長(zhǎng)量的影響（±SD）1） CT ah ba n l eg1（E±f S f D e c）t s1） of d ifferen t tran sm ittance and d ifferen twa ter con ten ts in so ilon branch increm en t of Sinoca lycan thus ch inensis Cheng et S.Y.

表1 不同透光率和土壤含水量對(duì)夏蠟梅枝條生長(zhǎng)量的影響（±SD）1） CT ah ba n l eg1（E±f S f D e c）t s1） of d ifferen t tran sm ittance and d ifferen twa ter con ten ts in so ilon branch increm en t of Sinoca lycan thus ch inensis Cheng et S.Y.

1）同列中不同的大寫(xiě)字母表示在同一土壤含水量條件下透光率不同的處理組間有極顯著差異（P＜0.01）Different capitals in the same column indicate the extremely significant difference aong treatment groups with different transmittance under samewater content in soil（P＜0.01）；同行中不同的小寫(xiě)字母表示在同一透光率條件下土壤含水量不同的處理組間有極顯著差異（P＜0.01）D ifferent small letters in the same row indicate the extremely significant difference among treatment groups with differentwater contents in soil under same transm ittance condition（P＜0.01）.

透光率/％ Transm ittance不同土壤含水量處理組的枝條生長(zhǎng)量/mm Branch increment in treatmentgroup with differentwater contents in soil10％ 25％ 45％ 65％ 平均值A(chǔ)verage100 7.19±0.20Bc 6.49±0.19Dc 9.11±0.05Ba 8.24±0.09Cb 7.76±1.0550 8.69±0.39A c 9.66±0.54Cb 15.14±0.36Aa 15.65±0.18Aa 12.29±3.2925 8.26±0.18A d 15.99±0.20Aa 14.63±0.25Ab 11.07±0.54Bc 12.49±3.1815 8.51±0.27Ad 12.44±0.27Bb 14.66±0.49Aa 10.50±0.31Bc 11.53±2.40平均值A(chǔ)verage 8.16±0.65 11.15±3.66 13.38±2.60 11.36±2.82 11.02±2.43

可見(jiàn)，隨透光率的減弱，土壤蒸發(fā)量減少，夏蠟梅枝條生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)水分的需求也相應(yīng)減少；而強(qiáng)光照和土壤干旱對(duì)夏蠟梅枝條的生長(zhǎng)均有不利影響。差異顯著性分析結(jié)果表明，透光率15％～50％的各處理組枝條的生長(zhǎng)量均極顯著高于透光率100％的各處理組，土壤含水量不同的各處理組間枝條的生長(zhǎng)量大多有極顯著差異；總體而言，透光率和土壤含水量對(duì)夏蠟梅枝條生長(zhǎng)量有極顯著影響（P＜0.01），兩者間存在交互作用。在透光率和土壤含水量的共同作用下，在透光率25％、土壤含水量25％的條件下，夏蠟梅枝條的生長(zhǎng)量最大（15.99mm）。

2.1.2 對(duì)一些生理指標(biāo)的影響 不同透光率和土壤含水量條件下夏蠟梅葉片葉綠素、丙二醛（MDA）和脯氨酸含量的變化見(jiàn)表2；過(guò)氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性以及可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量的變化見(jiàn)表3。

表2 不同透光率和土壤含水量對(duì)夏蠟梅葉片葉綠素、MDA和脯氨酸含量的影響（±SD）1）Table2 Effects of d ifferen t tran sm ittance and d ifferen t wa ter con ten ts in so il on con ten ts of ch lorophy ll，MDA and p ro line in lea f of Sinoca lycan thus ch inensis Cheng et S.Y.Chang（±SD）1）

表2 不同透光率和土壤含水量對(duì)夏蠟梅葉片葉綠素、MDA和脯氨酸含量的影響（±SD）1）Table2 Effects of d ifferen t tran sm ittance and d ifferen t wa ter con ten ts in so il on con ten ts of ch lorophy ll，MDA and p ro line in lea f of Sinoca lycan thus ch inensis Cheng et S.Y.Chang（±SD）1）

1）同列中不同的大寫(xiě)字母表示在同一土壤含水量條件下透光率不同的處理組間有極顯著差異（P＜0.01）D ifferent cap itals in the same column indicate the extremely significantdifference among treatmentgroup swith different transm ittance under samewater content in soil（P＜0.01）；同列中不同的小寫(xiě)字母表示在同一透光率條件下土壤含水量不同的處理組間有極顯著差異（P＜0.01）Different small letters in the same column indicate the extrem ely significant difference among treatm ent group swith different water con ten ts in soil under sam e transm ittance cond ition（P＜0.01）.

透光率/％ Transm ittance土壤含水量/％ Water content in soil葉綠素含量/m g·g-1 Chlorophyll content MDA含量/m g·g-1 MDA content脯氨酸含量/μg·g-1 Proline content100 10 1.51±0.01Aa 8.85±0.01Aa 37.33±1.15Aa100 25 1.57±0.06Ba 9.21±0.10Aa 33.33±0.58Ab100 45 1.68±0.06Ba 4.91±0.10Ab 25.33±1.15A c100 65 1.64±0.04Aa 5.51±0.40Ab 21.33±0.58Ad50 10 1.54±0.02Ab 6.18±0.16Bb 19.67±0.15Ca50 25 2.23±0.07Aa 7.77±0.65Ba 18.00±0.00Ba50 45 1.87±0.03ABb 4.43±0.25A c 12.33±1.15Bb50 65 1.55±0.03Ab 4.13±0.01BCc 13.67±1.15Cb25 10 1.51±0.26Ab 5.89±0.40Ba 27.67±2.08Ba25 25 1.65±0.55Bb 4.19±0.18Cb 17.67±0.58Bc25 45 2.22±0.01Aa 3.00±1.32Bc 12.00±0.00Bd25 65 1.73±0.03Ab 4.80±0.14ABab 22.67±1.53Ab15 10 1.56±0.09Ab 3.76±1.32Ca 29.00±0.00Ba15 25 1.85±0.06Bab 3.57±0.10Ca 17.33±0.58Bb15 45 2.08±0.05Aa 3.09±0.18Ba 13.67±0.58Bc15 65 1.92±0.01Aab 3.20±0.02Ca 18.33±1.53Bb

2.1.2.1 對(duì)葉綠素含量的影響 表2結(jié)果顯示，降低透光率可以極顯著提高夏蠟梅葉片的葉綠素含量（P＜0.01），而在全光照（透光率100％）條件下葉片的葉綠素含量最低，與其他3個(gè)透光率處理組間的差異明顯。在不同土壤含水量處理組中，土壤含水量10％處理組的葉綠素含量最低。經(jīng)過(guò)綜合比較可見(jiàn)，在土壤含水量25％、透光率50％的條件下，夏蠟梅葉片葉綠素含量達(dá)到最大值（2.23m g·g-1），在土壤含水量45％、透光率分別為25％和15％的2個(gè)處理組中葉綠素含量也較高（2.22和2.08m g·g-1）；總體上，土壤含水量65％的各處理組夏蠟梅葉片的葉綠素含量較土壤含水量45％的各處理組有所下降。

2.1.2.2 對(duì)丙二醛（MDA）含量的影響 高溫和干旱脅迫對(duì)植物的傷害主要是產(chǎn)生超量的自由基，植物體內(nèi)活性氧的增加可引起葉片光合作用的光抑制以及光氧化傷害，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化，致使 MDA含量升高[8]。由于本實(shí)驗(yàn)各指標(biāo)的測(cè)定時(shí)期正值夏季高溫期間（日最高溫度33℃～37℃），因而，空氣和土壤干旱嚴(yán)重抑制夏蠟梅的正常生長(zhǎng)。表2的測(cè)定數(shù)據(jù)表明，在土壤干旱脅迫條件下（土壤含水量10％），隨透光率的降低，夏蠟梅的MDA含量逐漸減少，說(shuō)明遮陽(yáng)能在一定程度上緩解夏蠟梅體內(nèi)因干旱而引起的膜脂過(guò)氧化傷害?？傮w上看，在各土壤含水量處理水平下，夏蠟梅葉片中MDA含量基本上表現(xiàn)出隨透光率的降低逐漸減少的趨勢(shì)；而在透光率一致的各處理組中，以土壤含水量45％的處理組MDA含量降低明顯，土壤含水量增至65％時(shí)MDA含量則有所增加，說(shuō)明土壤過(guò)濕引起的根系缺氧和呼吸困難同樣也會(huì)引發(fā)膜脂過(guò)氧化傷害。

2.1.2.3 對(duì)脯氨酸含量的影響 表2的數(shù)據(jù)表明，透光率對(duì)夏蠟梅葉片脯氨酸含量總體上有極顯著影響（P＜0.01）。全光照（透光率100％）條件下葉片脯氨酸含量最高，而在透光率50％的條件下脯氨酸含量最低，透光率繼續(xù)降低則脯氨酸含量略為增加。適度的土壤含水量可在一定程度上緩解強(qiáng)光照對(duì)夏蠟梅造成的脅迫傷害。在全光照（透光率100％）的各處理組中，隨土壤含水量的增加，脯氨酸含量逐漸減少；而在透光率50％、25％和15％的各處理組中，夏蠟梅葉片脯氨酸含量變化趨勢(shì)基本一致，表現(xiàn)為：在土壤含水量10％的條件下脯氨酸含量最高，在土壤含水量45％的條件下脯氨酸含量最低，土壤過(guò)濕（土壤含水量65％）條件下脯氨酸含量有所增加。說(shuō)明夏蠟梅不適宜含水量過(guò)高的土壤環(huán)境，在栽培過(guò)程中應(yīng)予以適當(dāng)?shù)乃止?yīng)，不可過(guò)干或過(guò)濕。

表3 不同透光率和土壤含水量對(duì)夏蠟梅葉片 POD和 SOD活性及可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量的影響（±SD）1）Table3 Effects of d ifferen t tran sm ittanceand d ifferen twa ter con ten ts in so ilon activ ities of POD and SOD，con ten ts of solub le sugar and so lub le p rotein in lea f of Sinoca lycan thus ch inensis Cheng et S.Y.Chang（±SD）1）

表3 不同透光率和土壤含水量對(duì)夏蠟梅葉片 POD和 SOD活性及可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量的影響（±SD）1）Table3 Effects of d ifferen t tran sm ittanceand d ifferen twa ter con ten ts in so ilon activ ities of POD and SOD，con ten ts of solub le sugar and so lub le p rotein in lea f of Sinoca lycan thus ch inensis Cheng et S.Y.Chang（±SD）1）

1）同列中不同的大寫(xiě)字母表示在同一土壤含水量條件下透光率不同的處理組間有極顯著差異（P＜0.01）D ifferent cap itals in the sam e co lum n indicate the extrem ely significantdifference among treatm entgroup swith different transm ittance under sam ew ater content in soil（P＜0.01）；同列中不同的小寫(xiě)字母表示在同一透光率條件下土壤含水量不同的處理組間有極顯著差異（P＜0.01）D ifferent small letters in the same column indicate the extremely significant difference among treatmentgroup swith differentwater contents in soil under same transm ittance condition（P＜0.01）.

透光率/％ Transm ittance土壤含水量/％ Water content in soil POD活性/U·g-1 POD activity SOD活性/U·g-1 SOD activity可溶性糖含量/μg·g-1 So lub le sugar con tent可溶性蛋白質(zhì)含量/mg·g-1 So lub le p rotein content100 10 72.26±3.54Aa 170.02±26.25Aa 79.60±19.23ABa 83.23±3.54Aa100 25 41.46±0.45A d 119.04±7.89Ab 70.71±15.25Aab 80.59±14.56Aa100 45 46.53±2.22A c 57.81±7.30Bc 54.11±4.52Ab 70.72±1.91Ab100 65 51.63±2.56Ab 86.44±11.70Bbc 80.66±15.04Aa 56.11±1.34A c50 10 41.16±2.96Ba 81.96±13.78Ba 63.67±9.32BCab 73.13±1.20Ba50 25 27.75±1.43Bb 32.62±9.56Bb 48.76±7.28ABb 63.47±3.49Bb50 45 23.93±0.65Bb 25.84±14.28Bb 67.38±1.46Aab 62.09±3.35ABb50 65 27.53±0.38Bb 50.61±9.72Bab 75.06±18.32ABa 52.68±1.63A c25 10 42.90±1.67Ba 76.68±8.57Bb 87.41±2.44Aa 62.15±2.43Ca25 25 27.39±3.32Bb 48.93±6.73Bb 45.07±0.77BCb 55.44±0.17Bab25 45 25.09±0.94Bb 138.84±23.92Aa 43.90±5.18Ab 49.68±1.85Cb25 65 28.81±1.06Bb 126.78±2.95Aa 55.62±0.24BCb 51.00±0.67Ab15 10 31.22±1.48Ca 96.86±21.67Bb 44.66±10.22Cab 65.09±1.76BCb15 25 31.33±3.93Ba 86.76±12.32Ab 24.56±1.76Cb 80.40±2.46Aa15 45 27.42±2.85Ba 162.56±16.08Aa 48.35±5.79Aa 53.29±1.15BCc15 65 28.89±1.86Ba 161.52±36.57Aa 38.54±8.41Cab 59.43±0.87Abc

2.1.2.4 對(duì) POD活性的影響 一般認(rèn)為，POD活性與脅迫強(qiáng)度呈正相關(guān)，脅迫對(duì)細(xì)胞造成的傷害越大則POD活性也最強(qiáng)。表3的數(shù)據(jù)顯示，透光率和土壤含水量這2個(gè)因素對(duì)夏蠟梅葉片中 POD的活性均有極顯著影響（P＜0.01）。除透光率15％的4個(gè)處理組外，在全光照（透光率100％）、透光率50％和透光率25％的各處理組中，在土壤含水量10％的條件下夏蠟梅葉片的 POD活性均極顯著高于土壤含水量25％、45％和65％的處理組。全光照的4個(gè)處理組 POD活性最高，與其他處理組的差異極顯著。土壤含水量10％的脅迫環(huán)境可對(duì)夏蠟梅產(chǎn)生干旱脅迫，誘導(dǎo) POD活性升高；在土壤含水量25％和45％的條件下，夏蠟梅葉片的 POD活性降低；但在土壤含水量65％的過(guò)濕條件下，POD活性則有一定的提高。

2.1.2.5 對(duì) SOD活性的影響 由表3可見(jiàn)，在不同透光率和土壤含水量條件下，夏蠟梅葉片的 SOD活性變化規(guī)律與 POD活性的變化規(guī)律基本一致。在土壤含水量相同的條件下，全光照（透光率100％）處理組葉片的 SOD活性較高，而透光率50％處理組的SOD活性最低，之后隨透光率的降低 SOD活性有所提高。在全光照條件下，土壤含水量適度增加，SOD活性有所降低，但土壤含水量達(dá)到飽和狀態(tài)時(shí)（土壤含水量65％），SOD活性則有所提高。透光率較小以及土壤含水量較高（透光率25％和15％、土壤含水量45％和65％）均會(huì)誘導(dǎo)夏蠟梅葉片中 SOD活性的升高?？傮w上看，在透光率50％、土壤含水量45％的條件下，夏蠟梅葉片中的 POD和 SOD活性均最低。

2.1.2.6 對(duì)可溶性糖含量的影響 表3的數(shù)據(jù)表明，在土壤含水量10％的條件下（干旱脅迫），不同透光率處理組夏蠟梅葉片的可溶性糖含量為最高或較高；而在土壤含水量25％的條件下，葉片的可溶性糖含量有所減少；但在土壤含水量45％和65％的條件下，各處理組的可溶性糖含量則有所增加?？傮w而言，在土壤含水量相同的條件下，夏蠟梅葉片的可溶性糖含量隨透光率的降低而減小，其中在土壤含水量10％、25％和65％的條件下，透光率15％處理組的可溶性糖含量均最低。

2.1.2.7 對(duì)可溶性蛋白質(zhì)含量的影響 表3的數(shù)據(jù)顯示，夏蠟梅葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的變化基本呈隨透光率降低和土壤含水量增加而降低的趨勢(shì)，但在透光率15％條件下，葉片可溶性蛋白質(zhì)含量較透光率25％處理組略有增加；而在透光率較?。?5％和15％）、土壤水分含量較高（土壤含水量65％）的條件下，夏蠟梅葉片可溶性蛋白質(zhì)含量也有所增加。

2.2 在透光率和土壤含水量不同的條件下夏蠟梅枝條和葉片各指標(biāo)間的相關(guān)性分析

在不同透光率和土壤含水量條件下，夏蠟梅枝條和葉片各指標(biāo)間的相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表4。

表4 夏蠟梅枝條和葉片各指標(biāo)間的相關(guān)性分析1）Table4 Correla tionana lysisamong differen tindexes of branch and lea f of Sinoca lycan thus ch inensis Cheng et S.Y.Chang1）

由表4可以看出，枝條生長(zhǎng)量與丙二醛（MDA）含量、脯氨酸含量以及 POD活性間均呈極顯著的負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；枝條生長(zhǎng)量與可溶性蛋白質(zhì)含量間，葉綠素含量與 POD活性、脯氨酸含量以及可溶性糖含量間均呈顯著的負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；MDA含量與POD活性以及脯氨酸含量間，POD活性與脯氨酸含量間，脯氨酸含量與可溶性蛋白質(zhì)含量間均呈極顯著的正相關(guān)（P＜0.01）；MDA含量與可溶性糖含量以及可溶性蛋白質(zhì)含量間，POD活性與可溶性糖含量以及可溶性蛋白質(zhì)含量間均呈顯著的正相關(guān)（P＜0.05）。

夏蠟梅枝條生長(zhǎng)量與MDA含量、POD活性、SOD活性、脯氨酸含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白質(zhì)含量均呈負(fù)相關(guān)。這可能是因?yàn)樵诿{迫條件下（干旱和強(qiáng)光照），膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA的累積導(dǎo)致夏蠟梅體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)被激活，酶活性升高，同時(shí)導(dǎo)致脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)等滲透保護(hù)物質(zhì)含量增加。在本實(shí)驗(yàn)測(cè)定的各項(xiàng)生理指標(biāo)中，POD活性、脯氨酸含量和MDA含量的變化與夏蠟梅植株生長(zhǎng)關(guān)系密切，可作為評(píng)判夏蠟梅對(duì)生境適應(yīng)與否的關(guān)鍵性指標(biāo)。

3 討論和結(jié)論

葉綠素是葉片進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，環(huán)境因子的改變可引起葉綠素含量的變化，因此，葉綠素含量的高低能夠在很大程度上反映植物的生長(zhǎng)狀況和葉片的光合能力[9]。本研究結(jié)果表明，適度遮陽(yáng)有利于夏蠟梅葉片葉綠素的合成，但在土壤干旱的脅迫條件下這種促進(jìn)效應(yīng)不明顯，這是因?yàn)楦珊禇l件可導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉以減少水分散失，使光合作用中 CO2的供應(yīng)量減少，更重要的是脅迫條件下積累的活性氧導(dǎo)致植物體內(nèi)的葉綠素發(fā)生降解[10]，抵消了適度遮陽(yáng)對(duì)葉綠素合成的促進(jìn)效應(yīng)?？梢?jiàn)，光照與土壤含水量共同作用于葉綠素生理代謝的某些重要環(huán)節(jié)進(jìn)而對(duì)夏蠟梅的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響。

高溫和土壤干旱等脅迫環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)和代謝的影響是多方面的，除了對(duì)光合作用的抑制效應(yīng)外，細(xì)胞膜脂過(guò)氧化導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞以及因干旱脫水、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)變性等細(xì)胞生理傷害造成的生理代謝紊亂等也會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生不可逆的傷害[8]。一般認(rèn)為，POD和 SOD活性以及脯氨酸和可溶性糖含量等指標(biāo)是脅迫應(yīng)答因子，只有當(dāng)植物面臨不適應(yīng)（脅迫）的狀態(tài)時(shí)才會(huì)升高[11]，并與脅迫程度和持續(xù)時(shí)間有很大關(guān)系。單一干旱脅迫對(duì)夏蠟梅膜脂過(guò)氧化及保護(hù)酶活性的影響效應(yīng)為：隨干旱程度的加深，經(jīng)歷短期干旱（10～12 d）的夏蠟梅細(xì)胞中MDA積累量增高，SOD和 POD的活性也隨之提高，但在深度干旱脅迫條件下，SOD和 POD的活性均有所降低[12]。本研究設(shè)置了光照（透光率）和土壤含水量伴隨高溫等多因子組合對(duì)夏蠟梅枝條生長(zhǎng)及生理代謝的影響，結(jié)果表明，各生理指標(biāo)的變化存在一定的協(xié)同性但也不完全一致，其中，POD活性與MDA和脯氨酸含量呈極顯著正相關(guān)，而三者又與枝條生長(zhǎng)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明不適宜的光照條件和土壤含水量能誘導(dǎo)夏蠟梅植株產(chǎn)生一系列脅迫生理反應(yīng)并對(duì)其生長(zhǎng)產(chǎn)生影響。

在全光照（透光率100％）條件下，夏蠟梅葉片接受的光能超出其所能利用的量，長(zhǎng)時(shí)間的強(qiáng)光照射引起植株光合活性降低，發(fā)生光抑制現(xiàn)象[13]，植株的枝條生長(zhǎng)量也因此而減小。通常，耐陰植物在全光照條件下普遍存在生長(zhǎng)受抑制的現(xiàn)象[14]，強(qiáng)光照伴隨高溫和土壤干旱對(duì)植物的影響更加嚴(yán)重，伴隨植物體內(nèi)活性氧（O2-和 H2O2）的積累，膜脂過(guò)氧化加劇，MDA大量積累，POD和 SOD等保護(hù)酶活性也升高。陳模舜等[15]的研究結(jié)果顯示，夏蠟梅的營(yíng)養(yǎng)器官具有一些較為耐旱的結(jié)構(gòu)，同時(shí)其葉片還具有耐陰植物特征。因而，在本實(shí)驗(yàn)的所有處理組合中，全光照（透光率100％）和土壤含水量10％條件下夏蠟梅葉片的MDA含量接近最高、SOD和 POD活性也最強(qiáng)，但在進(jìn)行適度遮陽(yáng)后上述指標(biāo)都有不同程度的下降，說(shuō)明適度遮陽(yáng)不僅減輕了光抑制傷害，同時(shí)由于水分的蒸發(fā)量減小，土壤中的水分也得到有效利用。遮陽(yáng)可部分減輕干旱脅迫的傷害，同樣適度的水分條件也可在一定程度上補(bǔ)償夏蠟梅對(duì)于蔭蔽環(huán)境的要求。在全光照條件下，增加夏蠟梅盆栽土的含水量，MDA含量顯著減少，SOD和 POD活性降低，枝條生長(zhǎng)量稍有提高。可見(jiàn)，光照與水分間呈現(xiàn)出互為補(bǔ)償與協(xié)同的關(guān)系。自然條件下，夏蠟梅分布于山谷溝澗，空氣與土壤濕度較大，所以即使是林緣全光照的生境也不會(huì)對(duì)其造成較大的傷害，這與山澗溪流旁生長(zhǎng)的玉簪〔Hostaplantaginea（Lam.）A schers.〕所表現(xiàn)出的“忍耐光照的能力強(qiáng)于缺水環(huán)境”的特性相似[16]。植物對(duì)于環(huán)境的適應(yīng)實(shí)質(zhì)上是對(duì)生境因子的綜合適應(yīng)，對(duì)其中某一因子的適應(yīng)范圍應(yīng)置于特定生境中考慮，僅因?yàn)閷?duì)某一生境因子的不適應(yīng)就否定該植物的生長(zhǎng)適應(yīng)性可能會(huì)得出比較片面的結(jié)論。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，不同透光率條件下夏蠟梅對(duì)土壤含水量的需求有所不同。在透光率50％條件下，土壤含水量45％可以滿(mǎn)足夏蠟梅生長(zhǎng)所需；而在透光率25％條件下，由于土壤蒸發(fā)量較小，土壤含水量25％就已足夠滿(mǎn)足夏蠟梅植株蒸騰及根系吸收耗水。當(dāng)然，環(huán)境中的水分指標(biāo)不僅僅是土壤含水量，空氣濕度也是必須考慮的水分因子。在空氣濕度較大的環(huán)境中應(yīng)適度控制土壤含水量，不宜過(guò)濕；并且不同土壤的田間持水量也不同，持水能力存在一定差異，因此應(yīng)針對(duì)不同性質(zhì)土壤制定不同的水分供應(yīng)計(jì)劃。

上海地區(qū)地下水位較高，在地勢(shì)低洼的區(qū)域如果遇到連續(xù)陰雨天，土壤濕度則過(guò)大，致使夏蠟梅根系生長(zhǎng)不良，易造成爛根死亡。因此，在上海地區(qū)種植夏蠟梅應(yīng)注重梅雨季節(jié)的排水或者選擇在地勢(shì)稍高的位置種植。在光照強(qiáng)的環(huán)境下生長(zhǎng)的夏蠟梅，夏季高溫日曬會(huì)產(chǎn)生日灼，葉片出現(xiàn)焦黑的斑點(diǎn)并伴有落葉，因此，在進(jìn)行夏蠟梅群落配置時(shí)需考慮為其提供一定的遮陽(yáng)條件，避免強(qiáng)光照對(duì)夏蠟梅的損傷，并可選擇水杉（MetasequoiaglyptostroboidesHu et Cheng）、白玉蘭（MagnoliadenudataDesr.）等冬季落葉樹(shù)種作為上層喬木，下層配植麥冬〔Ophiopogonjaponicus（L. f.）Ker-Gaw l.〕、扶芳藤〔Euonymusfortunei（Tu rcz.） Hand.-Mazz.〕等地被種類(lèi)，一方面為夏蠟梅適度遮陽(yáng)，另一方面地被植物的覆蓋也有助于增加空氣濕度，為夏蠟梅提供適宜的生長(zhǎng)環(huán)境。

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