單長卷,張勝利,劉潤強(qiáng)

（河南科技學(xué)院,河南新鄉(xiāng)453003）

水分短缺是影響我國北方冬小麥生產(chǎn)力提高的重要因素,因此冬小麥的抗旱性成為當(dāng)前農(nóng)業(yè)研究中的重要課題[1-3].近年來,人們對(duì)土壤干旱下冬小麥葉片生理特性進(jìn)行了大量的研究,但對(duì)冬小麥不同生育期葉片生理特性動(dòng)態(tài)變化的研究仍很欠缺.因此,本文通過盆栽試驗(yàn)對(duì)土壤干旱條件下濟(jì)麥21幼苗期、拔節(jié)期、揚(yáng)花期、灌漿期葉片生理特性進(jìn)行了初步研究,以期為揭示冬小麥葉片適應(yīng)土壤干旱的生理學(xué)機(jī)制提供參考依據(jù).

1 材料與方法

1.1 材料

供試冬小麥品種濟(jì)麥21.土壤為壤質(zhì)潮土,中等肥力,土壤田間持水量為24.8%.土壤取回后過篩,去除雜質(zhì)后備用.試驗(yàn)用塑料桶高20 cm,口徑25 cm.

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在河南科技學(xué)院試驗(yàn)場進(jìn)行.試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)土壤水分處理,分別為田間持水量的80%（正常水分處理,用N表示）、60%（輕度干旱處理,用LD表示）、45%（中度干旱處理,用MD表示）和35%（嚴(yán)重干旱處理,用SD表示）,每處理6個(gè)重復(fù),即6盆.每盆所裝土壤換算成烘干土后重量為5.3 kg.根據(jù)設(shè)計(jì)的土壤含水率計(jì)算出每盆重量,作為各處理水平的標(biāo)準(zhǔn)盆重.挑選籽粒飽滿的麥種于2005年10月8日播種.在播種至出苗期間使各處理的土壤含水量均為田間持水量的80%,以確保冬小麥出苗.出苗后每盆留生長基本一致的麥苗12株,并采用稱重法進(jìn)行控水處理,在10月20日各處理均達(dá)到試驗(yàn)設(shè)計(jì)水平,此后直至灌漿期用稱重法進(jìn)行控水處理.

1.3 測定方法

脯氨酸含量測定：采用磺基水楊酸提取茚三酮顯色法測定[4]；可溶性糖含量測定：采用硫酸蒽酮比色法[4]；細(xì)胞質(zhì)膜透性測定：用DDS-307電導(dǎo)儀測定[5].細(xì)胞膜相對(duì)透性（%）=L1/L2×100%.式中：L1表示葉片殺死前外滲液的電導(dǎo)值,L2表示葉片殺死后外滲液的電導(dǎo)值；葉綠素含量測定：采用乙醇丙酮法[5]；POD活性測定：采用愈創(chuàng)木酚顯色法,以每分鐘內(nèi)A470變化0.01為1個(gè)酶活性單位[6].

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS軟件處理.

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤干旱對(duì)脯氨酸和可溶性糖含量動(dòng)態(tài)變化的影響

由圖1和表1可知,在不同土壤干旱條件下濟(jì)麥21葉片脯氨酸含量和可溶性糖含量從幼苗期到灌漿期的動(dòng)態(tài)變化趨勢基本一致,均在幼苗期到揚(yáng)花期呈增加趨勢,并在揚(yáng)花期達(dá)最大值,在揚(yáng)花期到灌漿期呈減少趨勢.這說明各處理?xiàng)l件下冬小麥的滲透調(diào)節(jié)能力從幼苗期到揚(yáng)花期逐漸增強(qiáng),在揚(yáng)花期最強(qiáng),此后逐漸降低.脯氨酸含量和可溶性糖含量在各個(gè)時(shí)期均隨干旱脅迫的加劇而顯著增加,這說明干旱脅迫下脯氨酸和可溶性糖是降低濟(jì)麥21葉片滲透勢、維持細(xì)胞膨壓的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì).

圖1 土壤干旱對(duì)葉片脯氨酸含量的影響

表1 土壤干旱對(duì)冬小麥葉片可溶性糖含量動(dòng)態(tài)變化的影響（μg·g-1FW）

2.2 土壤干旱對(duì)葉片質(zhì)膜透性動(dòng)態(tài)變化的影響

細(xì)胞膜是植物體內(nèi)植物細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)和信息交流的界膜,具有選擇透性,任何對(duì)膜的傷害都將導(dǎo)致膜透性增大,進(jìn)而導(dǎo)致植物代謝紊亂.從表2可知,在不同土壤干旱條件下濟(jì)麥21葉片質(zhì)膜透性從幼苗期到灌漿期的動(dòng)態(tài)變化趨勢基本一致,均在幼苗期到灌漿期呈增加趨勢,并從拔節(jié)期到揚(yáng)花期急劇上升,揚(yáng)花期到灌漿期上升的幅度降低.這說明,各處理?xiàng)l件下冬小麥膜透性在各個(gè)生長時(shí)期均上升,且在各個(gè)時(shí)期均隨干旱脅迫的加劇,質(zhì)膜透性均顯著增加,尤其是拔節(jié)期到揚(yáng)花期上升較快.這進(jìn)一步說明,在干旱脅迫下,質(zhì)膜的選擇透性降低,膜的完整程度逐漸降低,損傷程度逐漸增大.

表2 土壤干旱對(duì)冬小麥葉片膜透性動(dòng)態(tài)變化的影響（%）

2.3 土壤干旱對(duì)葉片POD活性動(dòng)態(tài)變化的影響

由圖2可知,在不同土壤干旱條件下濟(jì)麥21葉片POD活性從幼苗期到灌漿期的動(dòng)態(tài)變化趨勢基本一致,整個(gè)時(shí)期均呈下降趨勢.這說明各處理?xiàng)l件下POD活性從幼苗期到灌漿期一直呈下降趨勢；且在各個(gè)時(shí)期均隨干旱脅迫的加劇,POD活性均顯著增加,這表明干旱脅迫下濟(jì)麥21葉片通過增強(qiáng)POD活性來抵御干旱逆境條件下對(duì)其造成的自由基傷害,延緩葉片衰老,從而增強(qiáng)抗旱性.

2.4 土壤干旱對(duì)葉片總?cè)~綠素含量動(dòng)態(tài)變化的影響

由圖3可知,在不同土壤干旱條件下濟(jì)麥21葉片總?cè)~綠素含量從幼苗期到灌漿期的動(dòng)態(tài)變化趨勢基本一致,均在幼苗期到拔節(jié)期呈增加趨勢,并在拔節(jié)期達(dá)最大值,之后一直到灌漿期均呈減少趨勢.這說明,各處理?xiàng)l件下濟(jì)麥21總?cè)~綠素含量從幼苗期到拔節(jié)期均增強(qiáng),且在拔節(jié)期達(dá)到最大,此后逐漸降低.在幼苗期,不同土壤干旱條件下濟(jì)麥21葉片總?cè)~綠素含量差異不顯著,這說明該時(shí)期干旱脅迫對(duì)總?cè)~綠素沒有明顯影響.在拔節(jié)期、揚(yáng)花期和灌漿期,正常水分條件下的總?cè)~綠素含量均顯著高于其它3種干旱處理,嚴(yán)重干旱處理的最低.這說明,在濟(jì)麥21生長發(fā)育的中后期土壤干旱對(duì)葉綠素含量具有重要影響,從而影響光合作用的正常進(jìn)行.

圖2 土壤干旱對(duì)葉片POD活性的影響

圖3 土壤干旱對(duì)總?cè)~綠素含量的影響

3 結(jié)論

滲透調(diào)節(jié)是植物在干旱脅迫下,降低滲透勢和維持一定膨壓,抵御干旱脅迫的重要生理對(duì)策[4,7].本試驗(yàn)表明,隨干旱脅迫程度的加劇,濟(jì)麥21幼苗期、拔節(jié)期、揚(yáng)花期和灌漿期的可溶性糖、脯氨酸的含量均呈增加趨勢,而嚴(yán)重干旱對(duì)葉片可溶性糖、脯氨酸含量的影響最為明顯.這表明,在干旱脅迫下幼苗期﹑拔節(jié)期﹑揚(yáng)花期和灌漿期葉片滲透調(diào)節(jié)能力逐漸增強(qiáng),以適應(yīng)干旱逆境.

干旱脅迫下,膜系統(tǒng)通常被認(rèn)為是干旱傷害的最初和關(guān)鍵部位.其重要標(biāo)志是細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)的大量外滲.干旱引起的膜傷害是由于機(jī)體自由基產(chǎn)生過多和消除的平衡遭到破壞而出現(xiàn)自由基積累,并由此引發(fā)或加劇細(xì)胞的膜脂過氧化,膜脂過氧化會(huì)進(jìn)一步破壞生物膜的結(jié)構(gòu).細(xì)胞膜透性的變化是反映細(xì)胞膜脂過氧化對(duì)質(zhì)膜破壞程度的重要指標(biāo)[8].本試驗(yàn)結(jié)果顯示,在干旱脅迫下,濟(jì)麥21幼苗期、拔節(jié)期、揚(yáng)花期和灌漿期的細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性逐步增高.在土壤相對(duì)含水量高于60%時(shí),質(zhì)膜透性的變化相對(duì)較小,低于60%時(shí)質(zhì)膜透性明顯增大,這表明輕度干旱脅迫對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的影響較小,而中度干旱和重度干旱脅迫對(duì)質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的破壞具有較大影響.

POD是細(xì)胞內(nèi)清除活性氧的重要保護(hù)酶,在正常生長條件下,與CAT和SOD協(xié)同作用,使生物體內(nèi)活性氧自由基維持在較低水平,從而不會(huì)引起傷害.因此,保護(hù)酶對(duì)活性氧的清除能力即保護(hù)酶活性是衡量植物抗旱性的重要指標(biāo)[8].本試驗(yàn)結(jié)果表明,隨干旱脅迫的加劇,冬小麥各個(gè)時(shí)期的葉片POD活性均呈增加趨勢,且POD活性均較高.這說明,在干旱脅迫下,冬小麥幼苗葉片的保護(hù)酶系能夠高效清除細(xì)胞內(nèi)的活性氧,確保較低膜脂過氧化水平,以維持細(xì)胞膜的完整性,降低膜傷害率,從而增強(qiáng)抗旱性,表現(xiàn)出對(duì)干旱逆境的適應(yīng)性.而從整個(gè)生長時(shí)過程可以看出,POD活性隨冬小麥的生長發(fā)育在逐步減低,直至灌漿期達(dá)到最低.但本文只對(duì)保護(hù)酶系統(tǒng)POD活性進(jìn)行了研究,并未對(duì)CAT活性開展研究,因此,若進(jìn)一步研究土壤干旱條件下,冬小麥葉片保護(hù)酶系統(tǒng)CAT活性,這對(duì)揭示冬小麥葉片適應(yīng)土壤干旱的生理機(jī)制具有一定意義.

葉綠素是光合作用過程中最重要的光合色素之一,小麥葉片中葉綠素含量的高低是反映其光合能力的一個(gè)重要指標(biāo)[9-10].因此,在研究植物光合色素對(duì)水分虧缺的反應(yīng)時(shí),通常討論葉綠素含量的變化.本試驗(yàn)結(jié)果顯示,在干旱脅迫下,濟(jì)麥21幼苗期總?cè)~綠素含量受干旱脅迫的影響不大.在生長發(fā)育的中后期,土壤干旱對(duì)總?cè)~綠素含量具有顯著影響.總?cè)~綠素含量在幼苗到拔節(jié)期迅速上升,拔節(jié)期葉綠素總含量最高,拔節(jié)期到揚(yáng)花期急劇下降,揚(yáng)花期到灌漿期下降平緩.這說明,拔節(jié)期氣溫逐漸回升,植株根系活力旺盛,酶活力增加,植株總?cè)~綠素含量急劇上升,光合能力增強(qiáng),有利于植株生長發(fā)育；灌漿期生殖生長占優(yōu)勢,葉片等營養(yǎng)器官逐漸停止生長并衰老,而導(dǎo)致總?cè)~綠素含量減少.

[1] 單長卷.土壤干旱對(duì)冬小麥水分生理和生物量分配的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào),2006,26（2）：127-129.

[2] 張秋英,李發(fā)東,劉孟雨.冬小麥葉片葉綠素含量及光合速率變化規(guī)律的研究[J].中國生態(tài)農(nóng)學(xué)報(bào),2005,7（3）：95-98.

[3] 潘瑞熾,董愚得.植物生理學(xué)（上冊(cè)）[M].北京：高等教育出版社,1994.

[4] 鮑思偉,談鋒,廖志華.土壤干旱對(duì)蠶豆葉片滲透調(diào)節(jié)能力的影響[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2001,23（4）：353-355.

[5] 張志良,瞿偉菁.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].3版.北京：高等教育出版社,2003：67-269.

[6] 張治安,張美善,蔚榮海.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社,2004∶132-138.

[7] 郭建平,高素華.土壤水分對(duì)冬小麥影響機(jī)制研究[J].氣象學(xué)報(bào),2003,861（4）：501-506.

[8] 李魯華,李世清,翟軍海,等.小麥根系與土壤水分脅迫關(guān)系的研究進(jìn)展[J].西北植物學(xué)報(bào),2001,21（1）：1-7.

[9] 單長卷,郝文芳,張慧成.土壤干旱對(duì)冬小麥幼苗生理特性的影響[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,29（4）：6-10.

[10] 張秋英,李發(fā)東,高克昌,等.水分脅迫對(duì)冬小麥光合特性及產(chǎn)量的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2005,25（6）：181-190.