王湘君，陳 文，趙文杰，陳長春

(瓊州學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，兩棲爬行動(dòng)物研究省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南五指山572200)

1 形態(tài)學(xué)方面研究

1.1 外部形態(tài)及花紋的研究蝮蛇是具有頰窩的，即鼻孔和眼之間的深窩，是一種特殊的熱感受器;而且頭頂背方的鱗片是成對(duì)的大鱗。而尖吻蝮(五步蛇)的鼻尖鱗和吻鱗向上褰，而且身體背面有22－24菱形大斑紋［7］。

通過比較我國產(chǎn)的6種蝮蛇的斑紋，總結(jié)以下演變規(guī)律:(見圖1)

圖1 中國產(chǎn)6種蝮蛇花紋演變規(guī)律

1.2 鱗片的研究 蝮蛇的鱗片特征如下:

吻鱗闊度較高度略大，鼻間鱗較闊，兩鼻間鱗之間的縫合線之長僅鼻間鱗與前額鱗間縫合線長度的一半，前額鱗之長和它與吻端的距離相等。上唇鱗多為7片，僅第三片入眶;眶前鱗多為2片，眶后鱗2－3片，最下面一片使眼與第4上唇鱗分開;前顳鱗2－3片，后顳鱗3－4片;下唇鱗多為10片或9片;前下頦鱗闊而大，后下頦鱗狹而長。體鱗起棱，但最外一行光滑;肛鱗單片，尾下鱗二分［7］。

統(tǒng)計(jì)了713條蝮蛇的腹鱗和尾下鱗，并進(jìn)行了差異系數(shù)的計(jì)算。秦嶺蝮和六盤山蝮的中段背鱗和腹鱗數(shù)范圍在高原蝮變異范圍之內(nèi);尾下鱗變化范圍也與高原蝮有大部分重合。高原蝮與秦嶺蝮之間、六盤山蝮與秦嶺蝮之間“腹鱗”、“尾下鱗”和“腹鱗+尾下鱗”3個(gè)參數(shù)9個(gè)數(shù)據(jù)的差異系數(shù)均大于1.28的情況。高原蝮與六盤山蝮之間則小于1.28。因此，秦嶺蝮與高原蝮可能是亞種關(guān)系;六盤山蝮可能是高原蝮在六盤山分布的一個(gè)居群［9］。

1.3 骨骼的研究對(duì)于骨骼的研究，梁剛(1997)對(duì)秦嶺蝮、日本蝮和中介蝮的骨骼標(biāo)本進(jìn)行了比較［11］，總結(jié)如下表。(見表1)

2 生態(tài)學(xué)方面的研究

2.1 生境的研究蝮蛇的棲息地多在平原和丘陵山地的墳堆、草叢、田埂、雜草堆等;洞穴多在向陽溫暖而離水源不遠(yuǎn)的地方，有的是利用野鼠洞為基礎(chǔ)的，曾發(fā)現(xiàn)蝮蛇與赤鏈蛇及蜥蜴同在一個(gè)洞穴里冬眠［7］。例如，湖南湘潭為丘陵地帶，適宜蝮蛇棲息生存，是蝮蛇咬傷多發(fā)區(qū)之一［5］;河南省西峽縣內(nèi)也經(jīng)常出現(xiàn)家畜被蝮蛇咬傷的事件［6］。

蝮蛇冬眠的入蟄和出蟄的日期由于各地的緯度等因素不同而不同，冬眠并不是連續(xù)的，而是往往被溫度回升所打斷［7］。

5、6月份和10月是蝮蛇活動(dòng)最活躍的時(shí)候。寒冷天氣，多在午后出現(xiàn);炎熱的天氣，則多在夜間出現(xiàn);和暖的春秋兩季，出現(xiàn)率有兩個(gè)高峰，即上午和夜間［7］。

觀察了5月份蛇島蝮的活動(dòng)規(guī)律，受氣溫影響，為晨昏活動(dòng)型。蛇島蝮清晨5點(diǎn)左右開始活動(dòng)，中午11點(diǎn)左右回洞午休，下午15點(diǎn)左右再次活動(dòng)，19點(diǎn)左右回洞休息。

短尾蝮和烏蘇里蝮同域分布，但因活動(dòng)高峰期不同而占據(jù)不同的生態(tài)位。每年五、六月份是烏蘇里蝮的活動(dòng)高峰期，而七、八月份短尾蝮活動(dòng)更為頻繁。另外，短尾蝮相對(duì)喜歡棲息在巖石下，而烏蘇里蝮常常棲息在水邊。

一些氣象因素對(duì)蝮蛇的活動(dòng)影響很大，主要是溫度、光照、晴雨和風(fēng)力。野外捕獲的記錄溫度范圍是9－35℃;在高溫時(shí)蝮蛇是避光性的，但在和暖的日子及寒冷的日子，是表現(xiàn)著向光性的;在雨天及雨后潮濕的日子里，蝮蛇爬上灌木的情況比晴天為多;有風(fēng)的天氣，蝮蛇在洞外活動(dòng)就顯著減少［14］。

據(jù)記錄，從全長200 mm－670 mm的蝮蛇胃的剖檢中，發(fā)現(xiàn)有尖頭蚱蜢、田鼠、青蛙、蜥蜴、馬陸、蜘蛛、蜜蜂、蟾蜍、魚、泥鰍、鳥、紅點(diǎn)錦蛇等，因此，蝮蛇是廣食性的［7］。

在蛇島觀察到，蛇島蝮主要以遷徙的小型鳥為食，如黃眉柳鶯、黃腰柳鶯、紅狹繡眼鳥。未滿周歲的幼蛇沒有吞食鳥類的能力，主要以甲殼綱動(dòng)物鼠婦為食。

2.2 繁殖方式的研究蝮蛇的繁殖方式和大多數(shù)蛇類不同，為卵胎生殖。蝮蛇胚在雌蛇體內(nèi)發(fā)育，生出的仔蛇就能獨(dú)立生活［4］。交配期在4－5月，產(chǎn)仔期在8－10月，懷卵數(shù)4－30枚，產(chǎn)仔數(shù)2－15條。蝮蛇在交配前有明顯的逐偶現(xiàn)象;有一對(duì)陰莖，交配時(shí)僅用其中的一個(gè)，交配一次后，可連續(xù)三年而不必再交配，說明精子在雌蛇體內(nèi)可貯存三年［7］。

根據(jù)王培潮(1966)對(duì)杭州四種蜥蜴卵泡發(fā)育分期方法［12］，遼寧蛇島老鐵山自然保護(hù)區(qū)的李建立(1992)將烏蘇里蝮蛇卵泡發(fā)育分為休止期、發(fā)育期和成熟期三個(gè)時(shí)期［10］。

對(duì)于種群而言，生態(tài)年齡分為三個(gè)期:繁殖前年齡，繁殖年齡和繁殖后年齡。李建立等對(duì)繁殖年齡的烏蘇里蝮進(jìn)行分組比較認(rèn)為，仍可以再劃分出繁殖盛產(chǎn)前期、盛產(chǎn)期和盛產(chǎn)后期。［10］

另外，日本蝮蛇和繁殖周期，五十川清(1986)提出雌蛇存在每年產(chǎn)仔的潛力，在嚴(yán)格的環(huán)境條件下，至少可使連續(xù)三年產(chǎn)仔［13］。

在六盤山自然保護(hù)區(qū)觀察到，六盤山蝮8月產(chǎn)仔，每胎6個(gè)卵左右。幼蛇兩周后毒牙生長成形，并具有毒死獵物的能力。

3 蝮蛇命名的建議

關(guān)于蝮蛇的英文名，趙爾宓(2004)有以下建議(見表 2)［8］。Zhu W H(2011)［1］和 Castoe(2006)［2］沿用了此命名系統(tǒng)。

表2 亞洲蝮屬蛇類英文名的建議［8］

通過鱗片計(jì)數(shù)統(tǒng)計(jì)分析，得出秦嶺蝮是高原蝮的亞種的結(jié)論，暫定名為“高原蝮秦嶺亞種”(Gloydius strauchi qinlingernsis)［9］。六盤山蝮是高原蝮在不同地域上分化形成的一個(gè)居群，暫命名為“高原蝮六盤山居群”，建議Gloydius liupanensis無效。

4 結(jié)語

根據(jù)蝮蛇形態(tài)學(xué)和生態(tài)學(xué)的研究，五十川清(1986)認(rèn)為舊大陸的亞洲蝮屬蛇類可分為三類群:(1)帕氏蝮類群，包括西伯利亞蝮(Agkistrodon.halys)、中介蝮(A.intermedius)巖棲蝮(A.saxatilis)、蛇島蝮(A.shedaoensis);(1)日本蝮類群，包括日本蝮(A.blomhoffii)、對(duì)馬蝮(A.tsushimaesis)、短尾蝮(A.brevicaudus)、烏蘇里蝮(A.ussuriensis);(3)高山蝮蛇類群，包括高原蝮(A.strauchii)、喜山蝮(A.himalayanus)、雪山蝮(A.monticola)［13］。Kraus(1996)將亞洲蝮屬從蝮屬中獨(dú)立出來，與美洲蝮屬并列，為了紀(jì)念Gloyd取名為Gloydius［3］。蝮蛇的分類及命名，需要從形態(tài)學(xué)、生態(tài)學(xué)以及分子生物學(xué)等方面進(jìn)一步研究，從而找出依據(jù)，完善其分類體系。

［1］Zhu，W.H.，Sun，M.N.，Wang，Y.S.，Sun de，J.and Zhang，S.X.Expression and functional characterization of a recombinant targeted toxin with an uPA cleavable linker in Pichia pastoris［J］.Protein Expr.Purif.2011，76(2)，184 －189 .

［2］Castoe Todd A.，Christopher L.Parkinson.Bayesian mixed models and the phylogeny of pitvipers(Viperidae:Serpentes)［J］.Molecular Phylogenetics and Evolution，2006，39:91 －110.

［3］Kraus，F(xiàn).，Mink，D.G.and Brown，W.M.Crotaline intergeneric relationships based on mitochondrial DNA sequence data［M］.Copeia，1996:763－773.

［4］農(nóng)村實(shí)用技術(shù)編輯部.蝮蛇人工養(yǎng)殖管理技術(shù)［J］.農(nóng)村實(shí)用技術(shù)，2010(5):57.

［5］田啟琪.蝮蛇咬傷168 例治療體會(huì)［J］.蛇志，2010，4:31.

［6］朱永生.中西醫(yī)結(jié)合治療牛羊蝮蛇咬傷［J］.中國獸醫(yī)雜志，2008，44(3):82－83.

［7］趙爾宓.中國的蛇［M］.合肥:安徽科學(xué)技術(shù)出版社，2006.

［8］趙爾宓，我國蝮屬蛇類和尖吻蝮英文名稱的建議［J］.四川動(dòng)物，2004，23(3):211－212.

［9］王湘君，趙爾宓.秦嶺蝮和六盤山蝮分類地位的初步探究［J］.四川動(dòng)物，2006，25(2):210–213.

［10］李建立.烏蘇里蝮蛇繁殖研究［J］.動(dòng)物學(xué)雜志，1992，27(2):19 －24.

［11］梁剛.三種蝮蛇骨骼的比較研究［J］.陜師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，1998，26(2):71－74.

［12］王培潮.杭州四種蜥蜴的生態(tài)研究 II繁殖［J］.動(dòng)物學(xué)報(bào)，1966，18(2):170－186.

［13］五十川清.自然界中日本蝮(A.b.blomhoffii)雌體的生殖頻率［J］.兩棲爬行動(dòng)物學(xué)報(bào)，1986，5(1):45.

［14］趙爾宓.蛇島“蝮蛇”的分類研究［J］.兩棲爬行動(dòng)物研究，1980，1(4):1 －16.