吳則東，王華忠

（1.黑龍江省普通高等學(xué)校甜菜遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150080；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北方糖料作物資源與利用重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150080；中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所，哈爾濱150080）

問題與探討

我國甜菜育種的主要方法、存在問題及其解決途徑

吳則東1，2，3，王華忠1，2，3

（1.黑龍江省普通高等學(xué)校甜菜遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150080；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北方糖料作物資源與利用重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150080；中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所，哈爾濱150080）

回顧、總結(jié)了我國甜菜育種中品系的選育方法以及品種的育成模式，指出如今我國甜菜育種面臨的主要問題以及今后甜菜育種所應(yīng)采取的策略。

甜菜；育種方法；存在的問題

甜菜作為糖料栽培在我國已有100多年的歷史。隨著甜菜制糖工業(yè)和甜菜種植業(yè)的發(fā)展，我國甜菜育種事業(yè)也從無到有，育種手段從常規(guī)系統(tǒng)選擇向雜種優(yōu)勢利用轉(zhuǎn)變；品種粒性從多粒種向單粒種轉(zhuǎn)變；品種抗性從單一抗性向兼抗性轉(zhuǎn)變；育種研究與生理病理、各種生物技術(shù)手段研究相結(jié)合。在廣大科研工作者的共同努力下，我國甜菜育種研究事業(yè)取得過輝煌的成績，但近些年來我國甜菜育種事業(yè)走入低谷，國產(chǎn)甜菜種子受到國外甜菜種子的沖擊比較大，國外種子占據(jù)了大部分的市場，國內(nèi)育種工作受到了不小的挑戰(zhàn)，這就要求我們廣大的甜菜育種工作者努力拼搏，盡力縮小與發(fā)達(dá)國家的差距。為此，本文對我國建國以來育成的品種進(jìn)行總結(jié)，指出目前育種工作中存在的不足以及今后應(yīng)該努力的方向。

1 我國甜菜育種基礎(chǔ)材料的選育方式

我國甜菜育種的基礎(chǔ)材料包括二倍體品系、四倍體品系、多粒細(xì)胞質(zhì)雄性不育系、單粒細(xì)胞質(zhì)雄性不育系以及單粒或者多粒核不育系。每種育種材料的獲得方式各不相同。

1.1普通二倍體品系的選育方式

1.1.1 利用生物技術(shù)手段提純二倍體品系利用生物技術(shù)手段提純二倍體品系是一個(gè)比較成熟而且實(shí)用的方法。如2000年6月中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所育成的中甜花培1號[1]，2002年內(nèi)蒙古甜菜制糖工業(yè)研究所育成的內(nèi)糖38[2]。其二倍體親本都是通過生物技術(shù)手段獲得，它們的做法都是利用優(yōu)良二倍體親本作為原始材料，取其未授粉胚珠進(jìn)行培養(yǎng)得到單倍體再生植株，建立無性株系后，移栽至營養(yǎng)缽中，成活后移到田間。經(jīng)秋水仙堿滴生長點(diǎn)進(jìn)行加倍成純合二倍體，進(jìn)而培育母根，經(jīng)此方法選育出的優(yōu)良二倍體株系的性狀高度整齊一致。

1.1.2 常規(guī)方法對甜菜農(nóng)家品種的收集和甜菜種質(zhì)資源的引進(jìn)、評價(jià)、改良，以系譜法為主，混合選擇和集團(tuán)選擇為輔選育優(yōu)良二倍體品系，這是我國選育二倍體親本的主要方式。

1.2四倍體品系的選育方式

1.2.1 利用秋水仙堿誘變產(chǎn)生四倍體就是以優(yōu)良二倍體品系為基礎(chǔ)材料、用秋水仙堿處理種球誘變成四倍體。一般是將二倍體甜菜種子種在消毒的土壤中，待子葉長出后，用0.1%～0.2%秋水仙堿溶液滴幼苗生長點(diǎn)，每天滴兩次，上午8：00—9：00點(diǎn)，下午3：00—5：00，滴后用燒杯蓋上，一般處理10～15d后能顯出子葉增大、加厚。另外也可以浸干種子和滴生長點(diǎn)相接合，先用低濃度秋水仙液浸干種子2～3d，然后用水沖洗播種，

待長出子葉再滴生長點(diǎn)10d左右。這2種方法以滴子葉期幼苗生長點(diǎn)最佳[3]。得到染色體加倍的植株，頻率在千分之三左右。一般要經(jīng)幾代提純選育，才能成為穩(wěn)定的四倍體品系。目前我國絕大部分的普通三倍體雜交種都是采用這種方法產(chǎn)生四倍體，如甜研309[4]就是由來源于50年代由波蘭引進(jìn)的抗褐斑病性強(qiáng)的CLR，

在國內(nèi)經(jīng)過多年選育，被誘變成四倍體后，和來源于德國品種Kle-N中選出的2個(gè)品系，在配制雜交組合時(shí)，以1∶1比例混合和四倍體親本以1∶3比例配置選育而成的。

1.2.2 利用國外現(xiàn)有的三倍體品種產(chǎn)生四倍體根據(jù)實(shí)驗(yàn)觀察，在三倍體子代中，四倍體率大約為0.5%～10.5%[5]。因此可以選用通過命名的優(yōu)良三倍體材料，然后通過嚴(yán)格鏡檢、選留純?nèi)扼w種根幾十株進(jìn)行隔離采種。第二年將收獲的少量種子春播培育種根，幼苗期鏡檢，選留染色體數(shù)為36的植株。然后可以在溫室內(nèi)栽植選留的四倍體種根，進(jìn)行隔離采種，在花期利用花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)，所顯現(xiàn)的染色體數(shù)的多少來進(jìn)一步確定四倍體植株。再進(jìn)行含糖、根重和抗病性選擇，進(jìn)而獲得四倍體品系。如吉林省洮南甜菜育種研究所在2004年育成的品種吉洮303[6]就是利用這種方法，以德國品種KWS9195為基礎(chǔ)材料通過上述方法最終獲得四倍體親本。

1.3雄性不育系的獲得

應(yīng)用于甜菜的雄性不育材料主要有細(xì)胞質(zhì)雄性不育系和細(xì)胞核雄性不育系，細(xì)胞質(zhì)雄性不育實(shí)際上就是核質(zhì)互作型，其基因型為Sxxzz，S為細(xì)胞質(zhì)不育基因，xxzz為細(xì)胞核不育基因，該不育系的不育性可以被具有Nxxzz基因型的保持系所保持，另外一種應(yīng)用于甜菜的不育系就是細(xì)胞核雄性不育系，其核基因型為aa，該不育系的培育不需要保持系。

1.3.1 應(yīng)用于甜菜育種的細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的獲得（1）利用多粒型雄性不育株改良成單粒型雄性不育系：例如新甜九號[7]的母本石單m202A單粒型雄性不育系，即1981年以多粒型雄性不育株ms10-2-0為母本，原蘇聯(lián)“白色教堂”單?？捎废禐楦副?，經(jīng)單株成對雜交，1982—1985年以后代分離的單粒雄不育株為非輪回親本（母本），以單?？捎鞍咨烫谩睘檩喕赜H本（保持系）連續(xù)4次成對回交，1986年集團(tuán)繁殖成系。單粒率、不育率均達(dá)到90%以上。

（2）直接利用從國外引進(jìn)的單粒雄性不育材料：這是我國目前利用較多的一種方式，如內(nèi)蒙古甜菜制糖工業(yè)研究所2002年育成的內(nèi)糖38[2]，母本CMS66181是1996年從德國KWS公司引進(jìn)的抗叢根病二倍體雄性不育系；2004年育成的內(nèi)糖（ND）39母本是由德國KWS公司提供的二倍體單粒雄性不育系CMS66182。哈爾濱工業(yè)大學(xué)糖業(yè)研究院2000年8月審定的單粒二倍體品種雙豐單粒3號[8]的母本MHms9為從美國Mono-HY公司引進(jìn)的二倍體單粒雄性不育系。

（3）對引進(jìn)的國外單胚雄性不育系及相應(yīng)的保持系進(jìn)行改良：如黑龍江大學(xué)農(nóng)學(xué)院2006年2月育成的甜單304[9]，其母本單胚雄性不育系TB7-CMS是上個(gè)世紀(jì)80年代從美國引進(jìn)，嚴(yán)重感染褐斑病與根腐病，含糖率很低，經(jīng)過采取同步換核技術(shù)，利用國產(chǎn)優(yōu)良多胚O型系（保持系）對引入的單胚雄性不育系及O型系進(jìn)行同步改良，同步導(dǎo)入高糖和抗病基因。經(jīng)多代回交選擇后，顯著改善了單胚雄性不育系TB7-CMS及其O型系的綜合農(nóng)藝性狀，抗褐斑病和根腐病能力明顯提高，含糖率超過原親本3～4度，具有較好的豐產(chǎn)性和適應(yīng)性，為配制單胚雜交組合創(chuàng)造了良好的基礎(chǔ)材料。

（4）利用國外的單粒型不育品種分離不育系，然后用本國的保持系保持其育性：吉林省洮南甜菜育種研究所2004年11月育成的吉洮單162[10]，其不育系的獲得是1992年以二倍體品種KWS9103F2分離出的單粒雄性不育株為母本，以吉林省洮南甜菜育種研究所育成的單粒型二倍體雄性不育保持系JTD-1B為父本進(jìn)行成對自然雜交。同年于南方培育種根，1993年進(jìn)行第一輪回交轉(zhuǎn)育，并進(jìn)行各世代的粒性與育性調(diào)查和選擇。1996年回交5代群體（BC5）的單粒率達(dá)到98.5%，雄性不育率達(dá)到98.0%，達(dá)到成系標(biāo)準(zhǔn)，定名為JTD-2A（JTD96162A）。1997、1998年進(jìn)行產(chǎn)質(zhì)量和抗病性的田間選擇，同時(shí)繼續(xù)加強(qiáng)粒性與育性選擇，1998年冬季進(jìn)溫室鑒定，BC7群體的單粒率達(dá)到100%，雄性不育率達(dá)到99.5%。

（5）國內(nèi)自育的不育系：吉甜202[11]所應(yīng)用的二倍體雄性不育系吉75-22，是1984年在超原采種田找出“ms”作套枝處理，種子當(dāng)年夏播；1985年選用保持能力強(qiáng)的“OJ-2”與其自然隔離轉(zhuǎn)育，及時(shí)淘汰可疑株，所收全部種子當(dāng)年夏播，1986年開始回交三代，1988年通過國家攻關(guān)預(yù)驗(yàn)收的育性鑒定。

1.3.2 應(yīng)用于甜菜的細(xì)胞核雄性不育系的獲得細(xì)胞核型雄性不育系應(yīng)用于甜菜育種的比較少，我國目前只有2005年由吉林省洮南甜菜育種研究所育成的吉洮單202[12]，它的不育系MS1022-108，1992年由美國引入。經(jīng)鑒定在經(jīng)濟(jì)和抗逆性方面，該材料具有高抗褐斑病、耐叢根病、高糖、較豐產(chǎn)等特點(diǎn);在育性遺傳方面，具有aa核不育型特征。通過嚴(yán)格的繁育程序，使aa核不育特征得到保留。

2 我國甜菜品種的育成方式

2.1單粒型雄性不育雜優(yōu)品種的育成方式

2.1.1 單交種親本A×親本B或者（B+C+D…）。A為雄性不育系（可以是二倍體，也可以是四倍體），授粉系為B或者多父本系（B+C+D…）為父本進(jìn)行雜交。我國目前采用的父本系有二、四倍體品系，近交系或品種（系選品種），而且可以是幾個(gè)品系合成的。單交種目前是我國選育單粒型雜優(yōu)品種的主要方式之一，例如甜研單粒一號、中甜-吉甜單一、寧甜單優(yōu)1號、中甜-吉洮單一、雙豐單粒2號、吉農(nóng)單301和甜單305等均是以單一授粉系為父本配制而成。而新甜（單）8號[13]則比較特殊，它是以二倍體遺傳單粒雄性不育系TDM102為母本，以多粒四倍體T412和多粒二倍體高代自交系T217為父本（4∶1機(jī)混），按3∶1（母，父）比例自然雜交配制組合，獲得的單粒二倍體和三倍體混合雜交種。

2.1.2 三交種（親本A CMS×親本BO型）×親本C或者（C+D+E…）。親本A為雄性不育系，親本B為非親緣的另一O型系，親本C或者多父本系為授粉系。親本A×親本B屬于互換保持系單交種。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所選育的ZM201[14]，哈爾濱工業(yè)大學(xué)糖業(yè)研究院選育的工大甜單1號[15]均為此種類型的品種。都是以單粒不育系與異型單粒保持系進(jìn)行單交獲得的異型單粒不育系。以此異型單粒不育系為母本，以優(yōu)質(zhì)授粉系為父本雜交而成，收獲母本種子。

2.2多粒種的選育方式

2.2.1 普通多粒二倍體的選育方式在我國建國初期很長一段時(shí)間里，主要是采用系譜法為主，混合選擇和集團(tuán)選擇為輔，品種以單一優(yōu)良近交品系、若干個(gè)優(yōu)良近交品系混合而構(gòu)成，這期間育成并大面積推廣應(yīng)用的代表品種有甜研三號、洮育1號、雙豐一號、雙豐三號、內(nèi)蒙古三號、工農(nóng)一號、范育一號等[16]，近些年來主要采用不同的二倍體優(yōu)良品系雜交，優(yōu)良品種制種時(shí)，多采用多系雜交的方式，即父本和母本由多系組成，如：2個(gè)以上親本互為父母本雜交，得到生產(chǎn)用的雜交種。例如：甜研203[17]是由3個(gè)抗病有粉系KH、Ⅵ8541和F8561為親本，于1992年按2∶2∶1比例混合栽植自由授粉配制而成。

2.2.2 普通多粒三倍體的選育方式就是以普通二倍體和四倍體品系互為父母本雜交而成，種子混收。我國目前通過審定的三倍體雜交種基本上都是四倍體和二倍體以3∶1的方式配置組合，如中甜-雙豐309、甜研304、甜研307和甜研309等等，但實(shí)際上三倍體雜交率僅能夠達(dá)到35%～50%[16]。

2.2.3 多粒雄性不育雜交種的選育方式多粒雄性不育雜交種的育種方式和單胚種類似，其中多粒型雄性不育系可以是二倍體也可以是四倍體。主要的育種方式有以下幾種。

（1）單交種：這是我國多粒雄性不育系雜交種選育的主要方式，父本可以是單個(gè)品系或多個(gè)品系的混合。例如，吉洮301和中甜-吉甜302均是采用單一授粉系為父本，而甜研305和甜研306則是以二倍體雄性不育系為母本，兩個(gè)多粒型四倍體品系為父本，母、父本栽植比例為l∶l（兩父本各占1/2），種子混收，獲得多倍體雄性不育雜交種。

（2）雙交種：（親本A CMS×親本BO型）×（親本C×親本D）。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所育成的甜研308[18]就是采用了這種方法，是以雄不育二倍體單交種MS202×20214B為母本，以四倍體單交種MP407×MP409為父本，經(jīng)自然雜交配制的多倍體雙交種，配制比例為母∶父=3∶1，雜種混收利用。這一方式程序復(fù)雜，國外目前很少提倡采用。我國采用此種方式育成的品種也比較少。

（3）三交種：配置方法同單粒不育系的三交種，例如中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所育成的品種ZD204[19]就是采用了三交種的配置方法，它是以多粒二倍體雄性不育系KWS6462M為母本，以二倍體有粉系PT35-3為父本，母本用異型保持系OP1963M同經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良的雄性不育系MS65478雜交而成的多粒二倍體雄性不育系，母父本按3∶1比例配制雜交組合，收獲雜交種。

3 我國甜菜育種中存在的問題

目前我國甜菜行業(yè)處于低迷階段，國外甜菜種子大量地涌入中國，給國產(chǎn)的種子造成了很大的沖擊。這也說明了我國甜菜育種存在一些問題和不足，目前我國甜菜育種存在的問題主要有以下幾個(gè)方面。

3.1 我國雖然在東北區(qū)、華北區(qū)和西北區(qū)等甜菜主產(chǎn)區(qū)擁有甜菜專業(yè)育種機(jī)構(gòu)10余個(gè)，但是這些育種機(jī)構(gòu)之間協(xié)調(diào)性不夠好，造成重復(fù)研究、研究內(nèi)容高度相似，研究內(nèi)容難以深入等等。

3.2 經(jīng)過甜菜育種工作者幾十年的引進(jìn)、搜集、鑒定等工作，我國目前已整理編目并入國家長期庫保存的甜菜種質(zhì)資源有1200多份。但是我國現(xiàn)有的甜菜種質(zhì)資源種類尚不齊全（如缺少野生甜菜），而且數(shù)量較少，

種質(zhì)間血緣關(guān)系較近，遺傳基因狹窄，嚴(yán)重影響我國的甜菜育種工作的有效開展。

3.3 我國目前育成的甜菜品種單產(chǎn)不高，平均不到45t/hm2；國外發(fā)達(dá)國家甜菜單產(chǎn)在60t/hm2以上。

3.4 我國已育成的品種，絕大多數(shù)是利用50—60年代引進(jìn)的材料培育而成的。目前我們的育種基礎(chǔ)材料大都已經(jīng)配過組合，因此要想在育種上取得突破性進(jìn)展，僅靠已有的育種材料很難辦到。

3.5 我國目前甜菜育種技術(shù)水平和發(fā)達(dá)國家也有很大的距離，屬于自己的育種技術(shù)很少。

3.6 目前發(fā)達(dá)國家已經(jīng)基本上使用單粒種，而我國目前使用的品種依然以多粒種占據(jù)多數(shù)。

4 提高我國甜菜育種水平，拉近與發(fā)達(dá)國家距離的方法與途徑

4.1 首先必須大量引進(jìn)國外新的育種材料，主要是成對的單粒不育系和保持系，用我們的優(yōu)良授粉系配制組合，篩選雜交種，這是選育優(yōu)良甜菜品種較快的途徑。另外國內(nèi)各個(gè)甜菜育種單位要精誠合作，互換育種材料，大量配置組合，加快育種進(jìn)程。

4.2 積極與外國育種公司合作，引進(jìn)先進(jìn)的育種技術(shù)，加快育種速度，同時(shí)開發(fā)屬于我國具有自主知識產(chǎn)權(quán)的甜菜育種技術(shù)。

4.3 強(qiáng)化我國已有雄不育單粒種材料的應(yīng)用。我國自70年代開始了單粒種選育工作，目前也有少數(shù)雜交種在生產(chǎn)中應(yīng)用，但這些品種的推廣受到了其抗性差、塊根含糖低、豐產(chǎn)性表現(xiàn)不明顯等方面限制。所以應(yīng)對這些品種的親本材料應(yīng)用我們現(xiàn)有的骨干系強(qiáng)化改良，以便盡早地在生產(chǎn)上應(yīng)用，促進(jìn)我國甜菜制糖業(yè)發(fā)展。

4.4 選育單粒種。目前我國多粒種還占有大部分的甜菜市場，而單粒種不僅能改進(jìn)甜菜農(nóng)藝性狀，而且能提高品種的豐產(chǎn)性和根形整齊度，單粒種早期發(fā)育快，這對于生育期相對較短、病害發(fā)生頻繁的我國甜菜生產(chǎn)更具有現(xiàn)實(shí)意義。

4.5 利用多種技術(shù)手段，加快、加大育種進(jìn)程。例如遠(yuǎn)緣雜交、航天育種、單倍體育種、基因工程育種、輻射育種等等技術(shù)應(yīng)用于甜菜育種上。

目前國家甜菜產(chǎn)業(yè)體系項(xiàng)目已經(jīng)展開，每年投入上千萬的資金來發(fā)展甜菜產(chǎn)業(yè)，這就要求我們育種工作者廣泛搜集、整理、研究和利用國內(nèi)外一切可利用的甜菜種質(zhì)資源，豐富基因庫，通過多種途徑、綜合利用各種方法，培育出具有自主知識產(chǎn)權(quán)的豐產(chǎn)、高糖、優(yōu)質(zhì)、抗病新品種，替代外國品種，這是當(dāng)前育種工作的迫切需要。隨著國家甜菜產(chǎn)業(yè)體系建設(shè)項(xiàng)目的開展，國家投入力度的加大，各個(gè)研究所之間的合作加強(qiáng)，未來幾年內(nèi)，通過產(chǎn)業(yè)體系的協(xié)調(diào)，專家的努力，有望培育出適合甜菜產(chǎn)區(qū)的新品種，完善精量播種、灌溉技術(shù)、配方施肥、疫情監(jiān)控、突發(fā)災(zāi)情的監(jiān)控、機(jī)械化收獲等技術(shù)在甜菜生產(chǎn)上的應(yīng)用，相信我國的甜菜事業(yè)會越來越好。

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S566.3

B

1007-2624（2011）01-0067-04

2010-09-13

甜菜現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)(編號：nycytx-25-01-05)。

吳則東（1972-），男，黑龍江省依蘭縣人，助理研究員，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院在讀博士，主要從事甜菜遺傳育種的研究。