王資生,郭錫杰,黃金田,齊志濤,彭 斌,王愛(ài)民

(1.江蘇科技大學(xué) 生物與環(huán)境工程學(xué)院,江蘇 鎮(zhèn)江 212003;2.鹽城工學(xué)院 江蘇沿海池塘養(yǎng)殖生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 鹽城 224003)

在魚(yú)類(lèi)的能量收支中,代謝是很重要的一項(xiàng)能量支出,代謝耗能約占攝入食物能的 44%～69%[1]。魚(yú)的總代謝包括標(biāo)準(zhǔn)代謝、特殊動(dòng)力作用和活動(dòng)代謝,其中標(biāo)準(zhǔn)代謝率的精確測(cè)定通常比較困難,一般認(rèn)為魚(yú)在饑餓狀態(tài)下的代謝率近似其標(biāo)準(zhǔn)代謝率[2]。標(biāo)準(zhǔn)代謝率主要用來(lái)代表魚(yú)類(lèi)維持其基本生命活動(dòng)的能量需求,國(guó)內(nèi)外學(xué)者在這方面已作了較多研究工作,定量測(cè)定了多種魚(yú)類(lèi)的標(biāo)準(zhǔn)代謝率[3-7]。

半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis)為近海大中型名貴經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi),棲息于泥沙質(zhì)海底,中國(guó)沿海均產(chǎn)。該魚(yú)具有活動(dòng)范圍小、洄游距離短、圍捕率高、食譜廣、生長(zhǎng)迅速等特點(diǎn)。目前,半滑舌鰨的人工繁殖技術(shù)已取得突破性進(jìn)展,這對(duì)開(kāi)發(fā)新的漁業(yè)資源,發(fā)展?jié)O業(yè)經(jīng)濟(jì)有著積極的意義。作者主要探討半滑舌鰨的標(biāo)準(zhǔn)代謝率與鹽度和體質(zhì)量之間的關(guān)系,了解和揭示半滑舌鰨的基礎(chǔ)代謝水平和特征,從而為半滑舌鰨苗種培育和人工養(yǎng)殖提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)用魚(yú)

實(shí)驗(yàn)用魚(yú)采自鹽城陳港周?chē)匀缓Ｓ?運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后,放入魚(yú)池內(nèi)進(jìn)行暫養(yǎng),經(jīng)鑒定為半滑舌鰨,魚(yú)體健壯無(wú)傷痕,體質(zhì)量 19.41～97.31 g,體長(zhǎng)16.3～26.8cm。

1.2 實(shí)驗(yàn)用水

實(shí)驗(yàn)用水取自鹽城陳港的天然海水,經(jīng)過(guò) 12 h以上沉淀后,再用脫脂棉過(guò)濾。用經(jīng)曝氣24 h以上的自來(lái)水、粗海鹽和自然海水調(diào)節(jié),并用SYC2-2型海水鹽度計(jì)測(cè)量鹽度。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)是在參考有關(guān)文獻(xiàn)[8,9]后制成的呼吸儀中進(jìn)行。呼吸儀的體積為22 L,其周?chē)煤诓颊谏w,以排除光照對(duì)魚(yú)生理活動(dòng)的影響。實(shí)驗(yàn)時(shí),水從貯水缸流出,經(jīng)水位穩(wěn)定器再多管分流從呼吸儀的下進(jìn)水口進(jìn)入呼吸儀,再?gòu)暮粑鼉x的上出水口流出。同時(shí)將各呼吸儀置于一只大水族箱內(nèi),以保證實(shí)驗(yàn)時(shí)各呼吸儀內(nèi)的水溫和進(jìn)水口的溶氧量相同。整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中,呼吸儀內(nèi)的水溫控制為 22.0℃±0.5℃,進(jìn)水口的溶氧量維持在 5.5 mg/L以上,出水口的流量為(167±3) mL/min。

實(shí)驗(yàn)前,根據(jù)設(shè)定的 6個(gè)實(shí)驗(yàn)鹽度梯度(15～35),將體格健康的實(shí)驗(yàn)用魚(yú)隨機(jī)分為6組(每組20尾,體質(zhì)量為24.25～92.13 g),在不同的鹽度下訓(xùn)養(yǎng)4～8 d(鹽度每天升降1～2),再禁食2 d且排盡糞便后放入呼吸儀,每個(gè)呼吸儀放1～2尾試驗(yàn)魚(yú),待其呼吸平衡(約3 h)后取樣測(cè)定呼吸儀出水口的溶氧量,連續(xù)測(cè)定4次,每次間隔1 h。每次測(cè)定時(shí)均設(shè)1個(gè)空白對(duì)照組。水中的溶氧量采用經(jīng)典的Winkler法進(jìn)行測(cè)定,每次取3個(gè)平行樣,取其平均值。試驗(yàn)結(jié)束后,立即用濾紙吸干魚(yú)體表水分,并用電子天平稱(chēng)質(zhì)量(精確至 0.01 g)。同時(shí),為了排除耗氧率晝夜變化的影響,溶解氧的測(cè)定均于當(dāng)天的 14：00～18：00 進(jìn)行。

標(biāo)準(zhǔn)代謝率和相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)代謝率(單位體質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)代謝率)按下式計(jì)算：

其中：Rs表示標(biāo)準(zhǔn)代謝率(mg/(尾·h)),Rs′表示相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)代謝率(mg/(kg·h)),D1表示空白呼吸儀出水口的溶氧量(mg/L),D2表示有魚(yú)呼吸儀出水口的溶氧量,F表示流量(L/h),M表示魚(yú)體質(zhì)量(kg);N表示實(shí)驗(yàn)魚(yú)尾數(shù)(尾)。

2 結(jié)果

2.1 半滑舌鰨的標(biāo)準(zhǔn)代謝率與體質(zhì)量的關(guān)系

在各個(gè)實(shí)驗(yàn)鹽度水平下,半滑舌鰨的Rs與體質(zhì)量呈正相關(guān),隨著體質(zhì)量的增加而升高;而Rs′與體質(zhì)量呈負(fù)相關(guān),隨著體質(zhì)量的增加而降低(圖1)。分析表明,半滑舌鰨的標(biāo)準(zhǔn)代謝率與體質(zhì)量之間的關(guān)系可用冪函數(shù)Rs＝aMb表示,且所有擬合曲線(xiàn)的相關(guān)關(guān)系均達(dá)高度顯著水平(P＜0.01),不同鹽度梯度下的a,b系數(shù)值見(jiàn)表1。協(xié)方差分析表明,不同鹽度下半滑舌鰨標(biāo)準(zhǔn)代謝的組間均數(shù)差異高度顯著(F(5,65)=9.23,P＜0.01),體質(zhì)量指數(shù)b(F(5,65)=3.65,P＜0.05)和截距a(F(5,65)=4.38,P＜0.01)之間的差異顯著。

圖1 半滑舌鰨在不同鹽度下的相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)代謝率和標(biāo)準(zhǔn)代謝率Fig.1 Specific standard metabolic rates and standard metabolic rates of Cynoglossus semilaevis at different salinities

2.2 鹽度對(duì)半滑舌鰨標(biāo)準(zhǔn)代謝率的影響

將各鹽度下的實(shí)驗(yàn)魚(yú)按體質(zhì)量規(guī)格劃分為3組,采用每組的平均體質(zhì)量()作為相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)體質(zhì)量,根據(jù)公式：計(jì)算各組標(biāo)準(zhǔn)體質(zhì)量下的相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)代謝率(Rs''),式中M和Rs'分別為實(shí)測(cè)體質(zhì)量與相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)代謝率?？梢钥闯?在實(shí)驗(yàn)鹽度范圍內(nèi),各規(guī)格組在27.46鹽度組下的相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)代謝率最低,而在兩側(cè),隨著鹽度的升高和降低,相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)代謝率相應(yīng)增加,各規(guī)格組的相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)代謝率均在20.08鹽度組達(dá)到最高,隨著鹽度進(jìn)一步下降,半滑舌鰨的標(biāo)準(zhǔn)代謝率反而降低(圖2)。

3 討論

3.1 關(guān)于半滑舌鰨的標(biāo)準(zhǔn)代謝水平

影響?hù)~(yú)類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)代謝率的因素很多,因而不同魚(yú)類(lèi)的代謝水平相差也很大。研究認(rèn)為魚(yú)類(lèi)的標(biāo)準(zhǔn)代謝存在著種間差異,而且同一種魚(yú)在不同環(huán)境條件下的代謝水平變化也會(huì)很大,溫度和體質(zhì)量的影響尤為明顯[6]。另外,不同的研究者采用的實(shí)驗(yàn)條件也往往不一致,因此,試圖對(duì)文獻(xiàn)中不同魚(yú)類(lèi)的標(biāo)準(zhǔn)代謝水平進(jìn)行比較是十分困難的。Brett等[10]總結(jié)了34種魚(yú)在 0.5～37℃時(shí)相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)代謝率的變幅為 26～229 mg/(kg·h)。平均值為 89 mg/(kg·h)。線(xiàn)薇薇等[11]測(cè)得各溫度下梭魚(yú)的相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)代謝率在 409.29～1 386.41mg/(kg·h),比文獻(xiàn)所報(bào)道過(guò)的其他魚(yú)類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)代謝數(shù)值要高得多,這可能與梭魚(yú)本身代謝水平較高有關(guān)。當(dāng)然,在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中如果實(shí)驗(yàn)魚(yú)未完全靜止,所測(cè)結(jié)果也往往偏高。

表1 不同鹽度下半滑舌鰨的體質(zhì)量與標(biāo)準(zhǔn)代謝率和相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)代謝率的回歸關(guān)系(Q=aMb)Tab.1 Regression coefficients of relationships between body mass and standard metabolism of Cynoglossus semilaevis at different salinities

圖2 不同體質(zhì)量規(guī)格的半滑舌鰨相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)代謝率與鹽度的關(guān)系Fig.2 Relationships between specific standard metabolic rates of Cynoglossus semilaevis and salinities in different body mass specifications

在本研究中,半滑舌鰨的相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)代謝率為55.1～108.9 mg/(kg·h),平均為 72.33 mg/(kg·h),表明半滑舌鰨的標(biāo)準(zhǔn)代謝水平相對(duì)較低。這可能與半滑舌鰨的生理生態(tài)行為有關(guān),半滑舌鰨為底棲性魚(yú)類(lèi),喜棲息于泥沙質(zhì)海底,性情較溫和,耐缺氧的能力亦較強(qiáng)。

3.2 體質(zhì)量對(duì)半滑舌鰨標(biāo)準(zhǔn)代謝率的影響

半滑舌鰨的標(biāo)準(zhǔn)代謝率隨體質(zhì)量的增加而增加,二者之間呈冪函數(shù)的關(guān)系,即Rs=aMb,這與其他魚(yú)類(lèi)的情況類(lèi)似。b值被稱(chēng)為體質(zhì)量指數(shù),它的大小及變化規(guī)律反映了魚(yú)類(lèi)體質(zhì)量對(duì)代謝影響的程度和方式。b值一般小于 1,這意味著單位體質(zhì)量的代謝率隨體質(zhì)量的增加而減少,小魚(yú)的代謝水平比大魚(yú)要高。Cui等[12]在25℃時(shí)對(duì)3個(gè)目4個(gè)科中的6種淡水魚(yú)類(lèi)的標(biāo)準(zhǔn)代謝進(jìn)行了研究,結(jié)果b值變化幅度為 0.72～1.00,平均為 0.855。Jobling[13]指出b值在 0.65～0.90。黑 在11～23.6℃之間的b值平均為 0.736[14]。褐牙鲆在13.5～27℃之間的b值為 0.6203～0.8219,平均為0.719[15]。臺(tái)灣紅羅非魚(yú)在不同鹽度下的b值為0.655～0.876,平均為 0.783±0.057[16]。以往的研究資料表明,只有極少數(shù)種魚(yú)的b值＞1,如草魚(yú) (Ctenopharyngodon idella)[17]。半滑舌鰨在22℃時(shí)不同鹽度下的b值為0.725±0.045。已有的報(bào)道表明,b值與溫度的關(guān)系,隨著魚(yú)類(lèi)品種的不同而變化。但b值與鹽度的關(guān)系,則鮮有報(bào)道。本研究表明,鹽度為27.46時(shí)b值最高,但此時(shí)半滑舌鰨相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)代謝率卻最低,這可能與滲透壓調(diào)節(jié)時(shí)耗能的變化有關(guān)。

3.3 鹽度對(duì)半滑舌鰨標(biāo)準(zhǔn)代謝率的影響

魚(yú)的標(biāo)準(zhǔn)代謝可分為兩部分：一是組織的修復(fù)與更新所消耗的能量;二是維持內(nèi)穩(wěn)態(tài)所消耗的能量[18]。按照滲透調(diào)節(jié)原理,魚(yú)類(lèi)在等滲點(diǎn)時(shí)滲透壓力最小,代謝率最低,生長(zhǎng)率最高,因?yàn)榇藭r(shí)維持內(nèi)穩(wěn)態(tài)的滲透壓調(diào)節(jié)耗能最少,而遠(yuǎn)離等滲點(diǎn)時(shí)需要消耗更多的能量用于滲透壓調(diào)節(jié)。半滑舌鰨屬?gòu)V鹽性海水魚(yú)類(lèi),但鹽度的改變會(huì)導(dǎo)致其滲透壓調(diào)節(jié)耗能的變化,這樣標(biāo)準(zhǔn)代謝率也就發(fā)生變化。從能量代謝學(xué)的角度看,半滑舌鰨在鹽度27.46附近時(shí),有利于其生長(zhǎng)與攝食。而在此兩側(cè),隨著鹽度的變化,半滑舌鰨的標(biāo)準(zhǔn)代謝率相應(yīng)增加,在20.08鹽度組達(dá)到最高,說(shuō)明此時(shí)半滑舌鰨用于維持內(nèi)穩(wěn)態(tài)所需的耗能最多,而鹽度進(jìn)一步降低時(shí),標(biāo)準(zhǔn)代謝率反而下降,可能是在低鹽度下,半滑舌鰨的標(biāo)準(zhǔn)代謝會(huì)受到抑制,不利于其攝食與生長(zhǎng)。當(dāng)鹽度大于23.85時(shí),大規(guī)格半滑舌鰨標(biāo)準(zhǔn)代謝率的變化幅度小于其他兩組規(guī)格,小規(guī)格魚(yú)對(duì)鹽度的變化最為敏感,可見(jiàn)小規(guī)格魚(yú)維持內(nèi)穩(wěn)態(tài)的耗能占標(biāo)準(zhǔn)代謝的比例較大規(guī)格魚(yú)的大。隨著體質(zhì)量的不同,其滲透壓調(diào)節(jié)耗能占標(biāo)準(zhǔn)代謝率的比例有差異,各規(guī)格組的標(biāo)準(zhǔn)代謝率隨鹽度變化的規(guī)律也不同。但鹽度和體質(zhì)量對(duì)半滑舌鰨標(biāo)準(zhǔn)代謝率的交互作用還有待進(jìn)一步研究。另外,雖然人工培育的半滑舌鰨苗種目前已進(jìn)入規(guī)?；酿B(yǎng)殖,但在養(yǎng)殖過(guò)程中業(yè)已發(fā)現(xiàn),野生苗種和人工繁育苗種在成活率、口感、抗病等方面都有區(qū)別,表明野生的半滑舌鰨和人工繁育品種在生長(zhǎng)代謝方面有可能不同,尤其是溫度、鹽度以及海水 pH等環(huán)境因子對(duì)半滑舌鰨的標(biāo)準(zhǔn)代謝率的交互影響還需要進(jìn)一步探討。

致謝：上海水產(chǎn)大學(xué)紀(jì)成林教授、凌國(guó)建副教授為本試驗(yàn)魚(yú)的鑒定給予指導(dǎo)與幫助,特此致謝。

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