劉 博,滕爽爽,邵艷卿,柴雪良,王 侃
(浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所,浙江省近岸水域生物資源開發(fā)與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江 溫州325001)
琴文蛤(Meretrix lyrata)屬于簾蛤科(Veneridae)的文蛤?qū)?Meretrix),是廣溫、廣鹽性灘涂埋棲型貝類,在中國南部沿海均有分布,以受淡水影響的內(nèi)灣及河口近海,如廣東沿海、廣西北海灣、臺灣西海岸及日本、越南、菲律賓海區(qū)一帶資源最為豐富。是近年來崛起的海產(chǎn)養(yǎng)殖貝類,已經(jīng)在我國南部沿海地區(qū)進(jìn)行了規(guī)?;B(yǎng)殖。在選擇育種中,體重性狀是良種選育最直接的目標(biāo)性狀,也是生產(chǎn)性能的直接反映,然而活體質(zhì)量性狀與形態(tài)指標(biāo)相比不直觀,且準(zhǔn)確測量操作難度大。利用多元分析查清形態(tài)性狀與體重之間的關(guān)系以及對體重的直接影響大小,通過形態(tài)性狀的選擇達(dá)到選中目的,在生產(chǎn)中具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。
多元分析已廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖的方案優(yōu)化和生產(chǎn)量的估計(jì)。Harue等[1]利用多元相關(guān)分析進(jìn)行了紅海鯉科養(yǎng)殖魚類標(biāo)準(zhǔn)體長、體重對體脂肪含量的估計(jì); Deboski等[2]用多元回歸方法,估計(jì)了大西洋鮭魚形態(tài)學(xué)特征與體脂肪含量相關(guān)性的研究; Robert等[3]對大扇貝(Pecten maximus)雙輪幼體形態(tài)學(xué)特征和幼體脂肪含量與最大形變進(jìn)行了多元回歸分析;Ahmed[4]利用多元相關(guān)分析了魚、鯨和貝類幼齡期體長、體重相關(guān)的生長參數(shù)。劉小林等[5]對凡納對蝦(Litopenaeus vannamei)的體重與多個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行了多元分析,建立了估計(jì)體重的多元回歸方程。耿緒云等[6]對中華絨螯蟹一齡幼蟹外部形態(tài)性狀對體重的影響效果分析,董世瑞[7]、安麗[8]等對影響中國對蝦的主要形態(tài)性狀分析等,李朝霞[9]對影響紫石房蛤的主要形態(tài)性狀進(jìn)行了分析。以上研究均確定了影響目標(biāo)性狀的主要外部形態(tài)性狀,但有關(guān)琴文蛤的相關(guān)研究尚未見有報(bào)道。
本研究對琴文蛤的體重與多個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行了多元分析,利用相關(guān)分析、通徑分析、回歸分析方法,給出了影響琴文蛤體重的主要形態(tài)性狀及其直接和間接作用的大小,建立了估計(jì)體重的多元回歸方程,為琴文蛤的選育工作提供理論依據(jù)。
2010年7月5日在廣西北海灣隨機(jī)選取琴文蛤87顆,分別測定殼長、殼寬、殼高、外韌帶長 4個(gè)殼性狀及活體重。
游標(biāo)卡尺(精確到0.1mm)測量殼長、殼寬、殼高、外韌帶的長度指標(biāo); 用電子天平(精確到0.001g)測量陰干后活體重。
采用SPSS13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對活體重、殼長、殼寬、殼高、外韌帶測定結(jié)果經(jīng)初步統(tǒng)計(jì)整理,獲得各項(xiàng)形態(tài)參數(shù)估計(jì)值后,分別進(jìn)行形態(tài)相關(guān)分析、形態(tài)性狀各指標(biāo)對體重的通徑分析和決定系數(shù)計(jì)算,剖析了這些性狀對體重的直接作用和間接影響進(jìn)而求得決定系數(shù)[10-11],通過偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)剔出不顯著的性狀,取偏回歸系數(shù)顯著的形態(tài)性狀分別對活體重新建立多元回歸方程,并對方程進(jìn)行擬合度檢驗(yàn)。相關(guān)系數(shù)的計(jì)算公式為:
通徑系數(shù)Pxi,y簡寫為Pi是標(biāo)準(zhǔn)化變量后的偏回歸系數(shù),也稱為標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù); 決定系數(shù)又區(qū)分為兩種,單個(gè)自變量對依變量的決定系數(shù)為dxi,y,簡寫為di,兩個(gè)性狀對體重的共同決定系數(shù)dxixj,y簡寫為dij,計(jì)算公式分別為:
所測形態(tài)性狀和體重的數(shù)據(jù)資料經(jīng)初步整理后的表型統(tǒng)計(jì)量列于表1。
貝類各性狀及活體重相互間的表型相關(guān)系數(shù)見表2。
由表 2可知,所列各性狀間的表型相關(guān)全部呈極顯著水平(P<0.01),表明所選指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析具有重要的實(shí)際意義。
表1 琴文蛤各形態(tài)性狀的表型參數(shù)值Tab.1 Descriptive statistics of the phenotypic traits
表2 性狀間表型相關(guān)系數(shù)Tab.2 The phenotype correlation coefficients among traits
根據(jù)通徑分析原理,利用統(tǒng)計(jì)分析軟件(SPSS),得到琴文蛤各形態(tài)性狀對體重的通徑系數(shù),各通徑系數(shù)反映了該性狀對琴文蛤活體重的直接影響。經(jīng)顯著性檢驗(yàn),各形態(tài)性狀對活體重均達(dá)到顯著水平(P<0.05),其中殼長、殼寬、外韌帶長3個(gè)性狀對活體重的通徑系數(shù)達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)(見表5)。結(jié)果分別為全長P1=0.1879、P2=0.1996、P3=0.8067、P4=0.8328,由此得到復(fù)相關(guān)指數(shù)R2=0.943。
通徑系數(shù)反映自變量對依變量的直接影響。在所選的各形態(tài)性狀中外韌帶長對體重的直接影響最大,殼長對體重的直接影響最小。
根據(jù)相關(guān)系數(shù)的組成效應(yīng),將琴文蛤各形態(tài)性狀與體重的相關(guān)系數(shù)剖分為各性狀的直接作用Pi和各形態(tài)性狀通過其他性狀的間接作用部分,即結(jié)果見表3。
表3 貝殼各性狀對活體重的影響Tab.3 The correlations of phenotype traits with live weights
由表 3可知,琴文蛤各形態(tài)性狀對體重的間接影響均大于直接影響,其中殼寬(χ3)、外韌帶長(χ4)對活體重的直接影響較大,殼長的直接作用最小,是影響活體重的次要因素; 殼長(χ1)和殼高(χ2)主要通過其他各性狀間接影響活體重。
根據(jù)單個(gè)性狀對體重的決定系數(shù)di=Pi2,兩個(gè)性狀對體重的共同決定系數(shù)dij=2rijPiPj,計(jì)算出形態(tài)性狀間協(xié)同對體重的決定系數(shù)列于表4。
表4 貝類各性狀對體重的決定系數(shù)Tab.4 The determinant coefficients of the growth traits on the weight
表4的對角線上方給出了每個(gè)形態(tài)性狀單獨(dú)對體重的決定系數(shù),對角線上給出了兩兩性狀共同對體重的決定系數(shù)。4個(gè)單獨(dú)決定系數(shù)和6個(gè)兩兩共同決定系數(shù)的總和∑d=0.943,它與相關(guān)指數(shù)R2的數(shù)值相等。表明本研究所列形態(tài)性狀是影響體重的重點(diǎn)性狀。通過分析,殼長(χ1)、殼高(χ2)、殼寬 (χ3)和外韌帶長(χ4)對體重的決定程度分別為3.53%、3.99%、12.11%和 12.91%,其中外韌帶長的決定程度最大殼長的決定程度最小; 共同決定系數(shù)中,殼高(χ2)與外韌帶長(χ4)對體重的決定程度最大為 12.03%,殼長(χ1)與殼高(χ2)對體重的共同決定程度最小為6.9%。
根據(jù)多元相關(guān)分析和通徑系數(shù)分析可知,所測量的殼形態(tài)性狀對體重的通徑系數(shù)均達(dá)到顯著或極顯著的程度,因此可以對體重進(jìn)行多元回歸估計(jì)(表5),建立殼長、殼高、殼寬和外韌帶長估計(jì)琴文蛤的多元回歸方程。采用多元回歸方法建立的估計(jì)體重的多元回歸方程:y=-32.2882+0.2604χ1+0.2991χ2+0.6737χ3+0.5175χ4; 其中y為體重(g),χ1為殼長(mm),χ2為殼高(mm),χ3為殼寬(mm),χ4為外韌帶長(mm)。
表5 偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)Tab.5 Partial regression coefficient test
經(jīng)多元回歸關(guān)系的顯著性檢驗(yàn)和各個(gè)偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)表明,回歸關(guān)系達(dá)到極顯著,回歸關(guān)系均達(dá)到極顯著(P<0.01)水平(表 6),所有的偏回歸系數(shù)均達(dá)到顯著水平(P<0.05),其中殼高的偏回歸系數(shù)顯著(P<0.05),殼長、殼寬和外韌帶長的偏回歸系數(shù)達(dá)到極顯著(P≤0.01)。經(jīng)回歸預(yù)測,估計(jì)值與實(shí)際觀察值差異不顯著,說明該方程可以簡便可靠地應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn)。
表6 方差分析表Tab.6 The results of variance analysis
性狀間的表型相關(guān)系數(shù)是進(jìn)行相關(guān)分析的基礎(chǔ),包含了兩者的直接關(guān)系和通過其他變量的間接關(guān)系,但相關(guān)分析不能全面的考察變量之間的真實(shí)關(guān)系,使結(jié)果帶有一定的片面性,因此只能作為多元分析的基礎(chǔ),以確保進(jìn)一步多元統(tǒng)計(jì)分析具有實(shí)際意義。多元回歸分析在一定程度上能夠消除變量之間的混淆,但由于偏回歸系數(shù)帶有單位,使原因?qū)Y(jié)果的效應(yīng)不能直接進(jìn)行比較。而通徑分析克服了相關(guān)分析與回歸分析的不足,能夠真實(shí)反映各自變量和依變量間的本質(zhì)關(guān)系,且通徑系數(shù)是變量標(biāo)準(zhǔn)化的偏回歸系數(shù),因此能使原因?qū)Y(jié)果的效應(yīng)能直接進(jìn)行比較。同時(shí)通徑系數(shù)還能區(qū)分原因?qū)Y(jié)果的直接作用和間接作用,能全面反映原因和結(jié)果的相對重要性。本研究所測的 4種形態(tài)性狀與體重的相關(guān)系數(shù)均極顯著(P<0.01),說明本實(shí)驗(yàn)對各性狀的統(tǒng)計(jì)分析具有重要的實(shí)際意義。
體重是海洋經(jīng)濟(jì)貝類選育的一項(xiàng)重要指標(biāo),實(shí)際選育中常常通過選育其他性狀達(dá)到間接選育體重的目的。通過通徑分析和多元回歸分析建立以體重為依變量,以其他相關(guān)形態(tài)性狀為自變量的多元回歸方程是研究間接選育的重要方法。因此找到影響琴文蛤體重的重點(diǎn)性狀是開展間接選育的重要前提。而在表型相關(guān)分析的基礎(chǔ)上,進(jìn)行通徑系數(shù)分析和決定系數(shù)分析時(shí),只有當(dāng)相關(guān)指數(shù)R2或各自變量對依變量的單獨(dú)決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總和Σd(在數(shù)值上R2=Σd)大于或等于0.85(即85 %)時(shí),表明影響依變量的主要自變量已經(jīng)找到。本實(shí)驗(yàn)所測定的殼長、殼高、殼寬、R2=Σd=0.943,說明琴文蛤性狀殼長、殼高、殼寬和外韌帶長的是影響體重的重點(diǎn)性狀,其他未檢測的性狀的影響相對較小,進(jìn)一步說明通徑系數(shù)分析結(jié)果能夠反映生長性狀與體重之間的真實(shí)關(guān)系。李朝霞等[9]通過通徑分析和回歸分析,確定了影響紫石房蛤活體重的主要形態(tài)性狀依次為殼高、殼寬和殼長。本研究結(jié)果表明,影響琴文蛤活體重的主要形態(tài)性狀依次為外韌帶長、殼寬、殼高和殼長。
數(shù)量性狀的生長指標(biāo)一般有兩類:以長度來度量生長指標(biāo)和以重量來度量生長指標(biāo)。本研究用琴文蛤的各長度指標(biāo)和重量指標(biāo)來共同探討琴文蛤形態(tài)性狀與體重間的生長相關(guān),把各形態(tài)性狀作為自變量,體重作為因變量,建立了最優(yōu)多元回歸方程,進(jìn)一步明確了琴文蛤外韌帶長、殼寬、殼高、殼長是琴文蛤選育中理想的測量指標(biāo),為其育種工作的開展提供了理論依據(jù)和理想的測量指標(biāo)。
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