李素清,武冬梅,王濤,上官鐵梁,3

(1.山西大學(xué)黃土高原研究所,山西 太原 030006;2.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,北京100101;3.山西大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院,山西 太原030006)

植物種群和群落空間格局分析是現(xiàn)代植物生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一。自1952年Greig-Smith首次使用方差分析方法研究植物種的格局規(guī)模以來,格局分析受到許多生態(tài)學(xué)家的重視,現(xiàn)已成為研究植物種類空間關(guān)系、種類與環(huán)境關(guān)系的重要手段[1]。在過去的50多年中,許多新的格局分析方法陸續(xù)出現(xiàn),如最近鄰體分析法(nearest neighbor analysis,NAA)[2]、雙項(xiàng)軌跡方差分析法(two-term local quadrat variance,T TLQV)[3]、隨機(jī)配對(duì)法(random pairing)[4]、譜分析法(spectral analysis)等[5],這些方法現(xiàn)已在種群和群落格局研究中被廣泛接受和應(yīng)用,促使格局分析理論與方法取得了很大進(jìn)展。

20世紀(jì)80年代以來,我國學(xué)者對(duì)植物種群分布格局研究較為活躍[6,7],特別是對(duì)森林和草地植物群落分布格局的研究報(bào)道層出不窮,如張金屯等[8]應(yīng)用種毗連法和種小區(qū)法,對(duì)五臺(tái)山亞高山草甸小格局的研究表明,在小格局中,大部分種與優(yōu)勢(shì)種苔草(Carex spp.)呈正關(guān)聯(lián),小格局規(guī)模都較小,各個(gè)種趨于交錯(cuò)分布;不同規(guī)模的格局應(yīng)用不同的分析方法。張金屯[9,10]建立了除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析和TT LQV相結(jié)合的二維格局分析方法,并應(yīng)用該方法對(duì)蘆芽山亞高山草甸優(yōu)勢(shì)種群和群落的二維格局進(jìn)行了研究,結(jié)果表明該方法簡單易做,可較好地反映種群和群落的空間特性,草甸主要優(yōu)勢(shì)種格局斑塊的形狀比較規(guī)則、面積也較大,群落格局與主要優(yōu)勢(shì)種的格局關(guān)系密切。李素清等[11]應(yīng)用除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析與TT LQV相結(jié)合的方法,對(duì)云頂山亞高山草甸優(yōu)勢(shì)種群和群落分布格局的研究表明,群落格局與其優(yōu)勢(shì)種的格局關(guān)系密切,種群和群落的分布格局不僅受種的生物學(xué)特性影響,還受環(huán)境因子制約。徐連秀和蒙榮[12]應(yīng)用方差/均值的T檢驗(yàn)、聚集指數(shù)、平均擁擠度等方法,對(duì)內(nèi)蒙古四子王旗短花針茅(Stipabrevi f lora)荒漠草原植物群落優(yōu)勢(shì)種群分布格局的研究表明,這些植物的分布格局皆屬于聚集分布,但其聚集強(qiáng)度有差異;方差/均值比率法是一種較好的分析種群分布格局的方法。張育新等[13]應(yīng)用方差/均值比率、叢生指標(biāo)、負(fù)二項(xiàng)式等指標(biāo)方法,對(duì)北京東靈山海拔梯度上遼東櫟(Quercus liaotungensis)種群結(jié)構(gòu)和空間分布的研究表明,東靈山海拔梯度上遼東櫟種群比較穩(wěn)定,遼東櫟種群結(jié)構(gòu)和空間分布在海拔梯度上的分布特征是種群發(fā)育歷史、物種特性、環(huán)境、干擾等因素在海拔梯度上綜合作用的結(jié)果。魯為華等[14]應(yīng)用Ripley的K函數(shù)對(duì)重度和極度退化區(qū)域的伊犁絹蒿(Seriphidium transiliense)種群進(jìn)行了空間格局及關(guān)聯(lián)分析,表明重度退化區(qū)域的絹蒿種群總體上強(qiáng)烈偏離隨機(jī)分布呈聚集分布,而極度退化區(qū)域內(nèi)絹蒿種群則在小尺度內(nèi)呈聚集分布,到達(dá)聚集分布的臨界值時(shí)則轉(zhuǎn)入隨機(jī)分布。閆海冰等[15]應(yīng)用點(diǎn)格局分析中的單、雙變量O-ring統(tǒng)計(jì)方法,對(duì)華北山地典型天然次生林群落的樹種空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性的研究表明,種群分布格局和種群間的空間關(guān)聯(lián)性隨群落結(jié)構(gòu)、空間尺度和齡級(jí)結(jié)構(gòu)不同而有較大變化。李立等[16]應(yīng)用Ripley的K函數(shù)點(diǎn)格局分析方法,對(duì)古田山常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)樹種甜櫧(Castanopsis eyeri)和木荷(Schima superba)空間格局的研究表明,甜櫧與木荷2種優(yōu)勢(shì)物種在總體上及不同年齡階段主要呈聚集分布,隨年齡階段的增加,其聚集程度有降低的趨勢(shì)。這些研究有力地推動(dòng)了我國森林和草地植物群落空間分布格局研究的發(fā)展。但我國對(duì)濕地植物群落分布格局的研究報(bào)道較少,僅見黃志偉等[17]應(yīng)用聚集度指標(biāo)等方法,研究青海湖幾種主要濕地植物的種群分布格局及動(dòng)態(tài)。武玉珍和張峰[18]應(yīng)用方差/均值的T檢驗(yàn)等方法,研究山西桑干河流域濕地植被優(yōu)勢(shì)種群分布格局。徐洋等[19]采用幼苗萌發(fā)法,研究生態(tài)位限制和物種庫限制對(duì)湖濱濕地植物群落分布格局的影響?？傮w看,近30年來我國對(duì)濕地植物群落分布格局的研究進(jìn)展緩慢,目前亟待加強(qiáng)。

濕地作為一種介于水陸之間的獨(dú)特生態(tài)系統(tǒng),在生物多樣性保護(hù)方面具有極其重要的價(jià)值。長治濕地是山西省面積最大和保存最好的水庫濕地,是開展?jié)竦刂参镂锓N多樣性研究的理想?yún)^(qū)域。近年來,一些學(xué)者先后開展了長治市濕地主要植被類型調(diào)查與研究[20],但對(duì)該濕地草本植物優(yōu)勢(shì)種群和群落分布格局的研究尚未見報(bào)道。本研究選擇長治濕地典型地段,以草本植物群落為對(duì)象,應(yīng)用除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(detrended correspondence analysis,DCA)[21-23]與雙項(xiàng)軌跡方差分析[3]相結(jié)合的方法,對(duì)分布于其西南部海拔900～910 m的濕地草本植物群落空間格局進(jìn)行分析,揭示其種群分布特征和群落生態(tài)特點(diǎn),以期為該濕地的生態(tài)保護(hù)和合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

長治濕地是由國家建設(shè)部批準(zhǔn)設(shè)立的山西省第1個(gè)國家級(jí)濕地公園,位于長治市主城區(qū)西北3 km處,屬南運(yùn)河水系濁漳河南源,面積45.86 km2,東臨長北干線,南至長晉高速下秦村,西通屯留縣境內(nèi)絳河下游長太高速,北達(dá)漳澤湖大壩[24]。濕地屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年均溫9.5℃,年降水量621.1 mm,年蒸發(fā)量1 070.9 mm,雨量集中在6-9月,無霜期155～184 d。濕地土壤屬于草甸土和沼澤土2個(gè)亞類,土壤pH值為8.1,呈微堿性。整個(gè)濕地地貌典型完整,景觀獨(dú)特幽雅,生態(tài)資源豐富。據(jù)統(tǒng)計(jì),濕地內(nèi)有高等植物52科217種,浮游植物7門83種,鳥類16目40科162種,主要水生動(dòng)物7綱25種,浮游動(dòng)物58種,有數(shù)百公頃蘆葦(Phragmites australis)蕩和200 hm2以上的濕地防護(hù)林,是不可多得的重要生態(tài)資源,是華北地區(qū)少有的野生動(dòng)植物自然繁育基地,是山西省面積最大和保存最好的濕地生態(tài)系統(tǒng)之一。

1.2 研究方法

1.2.1 取樣 采用樣帶法分別在長治濕地西南部與水面平行(海拔889 m)和與水面垂直的方向(906 m)各設(shè)1條樣帶(圖1),共2條樣帶。每條樣帶由256個(gè)10 cm×10 cm連續(xù)的小樣方組成,記錄每個(gè)小樣方中所有種的蓋度,用蓋度值作為格局分析的基本數(shù)據(jù)[8]。

1.2.2 分析方法 格局分析選用雙向軌跡方差法,其計(jì)算過程如下:

1)應(yīng)用除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析法對(duì)濕地草本植物群落中所有種的數(shù)據(jù)進(jìn)行排序[3],得到256個(gè)樣方的DCA排序坐標(biāo)。分別以小樣方為橫坐標(biāo),DCA第1、第2排序坐標(biāo)值為縱坐標(biāo),繪制排序值變化圖。該圖可視為是群落格局變化圖,因?yàn)闄M坐標(biāo)實(shí)際上代表區(qū)組,縱坐標(biāo)代表變差,圖上峰值所對(duì)應(yīng)的區(qū)組即為在該尺度下的格局[10]。這里分別對(duì)濕地西南部2個(gè)不同部位的草本植物群落DCA第1、第2排序軸進(jìn)行分析,得到群落格局分析圖,對(duì)它們的結(jié)果進(jìn)行比較。

2)以256個(gè)樣方的DCA第1排序軸坐標(biāo)值為依據(jù),采用雙向軌跡方差法分析,以判別群落的格局,其計(jì)算區(qū)組方差的公式為[9]:

圖1 長治濕地的地理位置及樣帶布置Fig.1 The geographic location and transect layout of Changzhi wetland

式中,V(b)為區(qū)組方差,b為區(qū)組,j為起點(diǎn)小樣方的序號(hào),xi為小樣方i的觀測(cè)值,n為小樣方數(shù)。它可以計(jì)算1/2n以內(nèi)任何大小區(qū)組的方差。以區(qū)組大小為橫坐標(biāo),以方差為縱坐標(biāo)繪制格局分析圖,圖上峰值所對(duì)應(yīng)的區(qū)組即為群落在該尺度下的格局。分別對(duì)2條樣帶進(jìn)行分析,就可以得到群落格局斑塊的長度或?qū)挾?也即群落格局的分析結(jié)果。

3)采用TT LQV法分別對(duì)2條樣帶中的4個(gè)主要優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行分析,就可以得到優(yōu)勢(shì)種格局斑塊的長度或?qū)挾?也即群落優(yōu)勢(shì)種格局的分析結(jié)果。

全部分析結(jié)果用區(qū)組-均方圖表示(圖2～5),區(qū)組選用區(qū)組1,2,4,8,16,32,48,56,64,128和256,這基本能夠反映濕地草本植物群落的分布特征[22]。

1.2.3 群落命名 依據(jù)《中國植被》的群落命名原則[25],采用優(yōu)勢(shì)種命名法,結(jié)合DCA排序結(jié)果,分別將2條樣帶所在的草甸群落命名為扁稈藨草+蘆葦(Scirpusplaniculmis+P.australis)群系和小苜蓿+雙穗雀稗(Medicago minima+Paspalum paspaloides)群系,從樣帶Ⅰ※樣帶Ⅱ,海拔為 889※906 m,坡度為0°※5°,生境由水庫邊緣濕地※與水庫邊緣垂直的平坡濕地,土壤含水量逐漸減少,植物種類由以濕生、中生植物為主轉(zhuǎn)向以中生、旱中生植物為主[26],放牧等人類活動(dòng)干擾強(qiáng)度由弱※強(qiáng),2條樣帶的主要植物種類組成和特征變化如表1所示。

表1 長治濕地2條樣帶概況Table 1 Survey of the two transect of herbaceous communities in Changzhi wetland

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢(shì)種的格局

2條樣帶分別代表2個(gè)不同的群落類型,建群種扁稈藨草在區(qū)組5和71處有峰值,表明該種的小斑塊和中斑塊的規(guī)模分別為50和710 cm(圖2),而大斑塊未能顯示出來;建群種蘆葦在區(qū)組6和98處有峰值,表明該種的小斑塊和大斑塊規(guī)模分別為60和980 cm,而中斑塊未能顯示出來;優(yōu)勢(shì)種朝天委陵菜的小斑塊規(guī)模為20 cm,中斑塊為420 cm,而大斑塊為1 270 cm;優(yōu)勢(shì)種飛蓬的小斑塊,中斑塊和大斑塊規(guī)模分別為70,480和900 cm,這可能與朝天委陵菜和飛蓬具有明顯的群集性生長特性有關(guān)。與圖6中樣帶Ⅰ的分析結(jié)果比較,二者基本一致,可見在群落斑塊的形成中,優(yōu)勢(shì)種扁稈藨草、蘆葦、朝天委陵菜、飛蓬等起著關(guān)鍵作用。

圖2 長治濕地扁稈藨草+蘆葦群系格局分析Fig.2 The pattern analysis of S.planiculmis+P.australis in Changzhi wetland

建群種小苜蓿的小斑塊規(guī)模為290 cm,中斑塊規(guī)模為750 cm,而大斑塊為990 cm(圖3);建群種雙穗雀稗的中斑塊規(guī)模為570 cm,大斑塊規(guī)模為890 cm,而小斑塊規(guī)模未能顯示出來,這可能與小苜蓿具有明顯的群集性生長特性有關(guān);優(yōu)勢(shì)種大車前的小斑塊規(guī)模為220 cm,中斑塊為650 cm,大斑塊規(guī)模為950 cm;優(yōu)勢(shì)種飛蓬的小斑塊為240 cm,中斑塊為740 cm,而大斑塊未能顯示出來,與分布于水庫邊緣濕地的飛蓬相比,其群聚程度降低,說明種群的分布格局不僅與種的生物學(xué)特性密切相關(guān),也與生境有關(guān),這一結(jié)論驗(yàn)證了王伯蓀[26]、張金屯[10]關(guān)于分布格局與植物種的生物學(xué)特性和環(huán)境因子作用有關(guān),還與植物種在群落中的優(yōu)勢(shì)地位有關(guān)的觀點(diǎn)。

2.2 群落的格局規(guī)模

圖4反映了2個(gè)土壤水分梯度的不同類型濕地群落格局規(guī)模斑塊的長度或?qū)挾?。扁稈藨?蘆葦群系的格局規(guī)模為小斑塊6區(qū)組(60 cm),中斑塊75區(qū)組(750 cm),大斑塊150區(qū)組(1 500 cm)(圖4a);小苜蓿+雙穗雀稗群系的格局規(guī)模為小斑塊3區(qū)組(30 cm),中斑塊103區(qū)組(1 030 cm),大斑塊191區(qū)組(1 910 cm)(圖4b)?？梢?個(gè)不同類型的濕地群落格局隨土壤水分減少而發(fā)生明顯變化,說明群落的分布格局既取決于優(yōu)勢(shì)種或建群種自身的生物學(xué)特性,也與它們的環(huán)境條件密切相關(guān)[26]。

圖3 長治濕地小苜蓿+雙穗雀稗群系格局分析Fig.3 The pattern analysis of M.minima+P.paspaloides in Changzhi wetland

圖4 基于DCA第1軸的格局變化Fig.4 The community pattern based on the first DCA axes

扁稈藨草+蘆葦群系的格局規(guī)模為小斑塊5區(qū)組(50 cm),中斑塊93區(qū)組(930 cm),大斑塊212區(qū)組(2 120 cm)(圖5a);小苜蓿+雙穗雀稗群系的格局規(guī)模為小斑塊3區(qū)組(30 cm),中斑塊110區(qū)組(1 100 cm),大斑塊153區(qū)組(1 530 cm)(圖5b)。比較基于DCA第1、第2排序軸格局的結(jié)果,可以看出二者所反映的群落格局規(guī)模是基本一致的,因而在實(shí)際濕地植物群落格局分析中,可以任選一軸的排序值進(jìn)行研究。

圖5 基于DCA第2軸的格局變化Fig.5 The community pattern based on the second DCA axes

圖6 基于DCA和TTLQV的長治濕地草本植物群落格局分析Fig.6 The pattern analysis of herbaceous community in Changzhi wetland by combining DCA and TTLQV

采用TT LQV進(jìn)行格局分析,扁稈藨草+蘆葦群系的均方值表現(xiàn)出3個(gè)峰值,即3個(gè)格局規(guī)模,分別對(duì)應(yīng)于區(qū)組7,41和91,相應(yīng)的格局規(guī)模是:小斑塊(包括間隙)直徑為70 cm,中斑塊直徑為410 cm,大斑塊直徑為910 cm(圖6 a);小苜蓿+雙穗雀稗群系表現(xiàn)出1個(gè)格局規(guī)模,即區(qū)組52(520 cm)(圖6 b)?？梢?個(gè)不同類型的濕地植物群落格局具有明顯差異,即隨土壤水分含量減少,濕地植物群落的格局規(guī)模減少,這種現(xiàn)象說明分布格局并不完全由植物本身特征決定,也與土壤水分等生境有關(guān)。扁稈藨草+蘆葦群系位于水庫邊緣,土壤水分含量較多,群落中濕生植物成分較多,扁稈藨草、蘆葦?shù)热郝鋬?yōu)勢(shì)種在群落中占據(jù)主導(dǎo)地位,而小苜蓿+雙穗雀稗群系位于與水庫邊緣垂直的地帶,隨著與水庫邊緣距離的逐漸增加,土壤水分含量逐漸減少,群落中耐旱植物成分較多,并且放牧等人為干擾強(qiáng)度逐漸增大[27,28],造成濕地植物退化,群落的異質(zhì)性較大,因此格局規(guī)模減少。

3 討論與結(jié)論

在群落格局分析中,應(yīng)用DCA排序與TT LQV相結(jié)合的方法,計(jì)算簡單,結(jié)果清楚,可成功地揭示群落的格局特征和空間變化。張金屯[9,10]和李素清等[11]曾采用該方法,分析了亞高山草甸優(yōu)勢(shì)種群和群落的格局,成功地揭示了亞高山草甸的格局特征。本研究表明,應(yīng)用DCA排序與TT LQV相結(jié)合的方法,可合理、客觀地揭示長治濕地草本植物優(yōu)勢(shì)種群和群落的格局特征,說明該方法同樣適用于濕地植物群落格局分析。并且基于DCA第1、第2排序軸反映的群落格局結(jié)果基本一致,因而,在實(shí)際濕地植物群落格局分析中,可以任選一軸的排序值進(jìn)行研究。

長治濕地草本植物優(yōu)勢(shì)種群的小斑塊規(guī)模一般為20～290 cm,大斑塊規(guī)模則多為900～1 270 cm,格局規(guī)模隨優(yōu)勢(shì)種的生物學(xué)特性而變化。并且同一優(yōu)勢(shì)種飛蓬在不同群落中的格局有所不同,隨著土壤水分含量的降低而群聚程度降低,說明種群的分布格局不僅受種的生物學(xué)特性影響,還受環(huán)境因子制約。該結(jié)論驗(yàn)證了王伯蓀[26]和張金屯[10]的觀點(diǎn)。

長治濕地草本植物群落的分布格局與建群種扁稈藨草、蘆葦、小苜蓿、雙穗雀稗的格局密切相關(guān),扁稈藨草+蘆葦群系的格局規(guī)模是小格局70 cm、中格局410 cm、大格局910 cm,小苜蓿+雙穗雀稗群系的格局規(guī)模為520 cm,二者的格局差異明顯。即隨著土壤濕度降低,濕地草本植物群落的格局規(guī)模增大,說明群落分布格局是主要優(yōu)勢(shì)種格局的綜合反映,但建群種在群落格局的形成中起著決定性作用;隨著距水庫邊緣濕地距離的增加,放牧等人為干擾逐漸增加,群落的異質(zhì)性增大,格局規(guī)模減小,說明群落分布格局并不完全由植物本身特征決定,也與生境條件有關(guān),并且群落的分布格局與生境分布格局吻合。

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