張瑞霜，苗曉微，王紅梅

（哈爾濱青禾科技有限公司，哈爾濱 150078）

色氨酸又名2－氨基－3－吲哚基丙酸，是一種芳香族、雜環(huán)、非極性α氨基酸，有DL型、D型和L型3種異構(gòu)體，天然存在的只有L－色氨酸[1]。色氨酸在動(dòng)物體內(nèi)除了參與蛋白質(zhì)合成之外，還具有多種重要的生理功能。動(dòng)物機(jī)體本身不能合成色氨酸，因此飼料中的色氨酸對于動(dòng)物生產(chǎn)具有重要的意義。然而，在很多常用的飼料原料中色氨酸的含量均相對較少。對于豬、雞而言，色氨酸是米糠的第一限制性氨基酸，是玉米及其副產(chǎn)品、高梁、大米、大麥等原料的第二限制性氨基酸，是大豆粕的第三限制性氨基酸[2]。因此，在玉米－豆粕型配合飼料中，色氨酸已成為第三限制性氨基酸。隨著商品蛋氨酸、賴氨酸在飼料中的普遍添加，色氨酸對動(dòng)物生產(chǎn)的限制作用也日益突出。

1 色氨酸的代謝

1.1 色氨酸的代謝途徑

動(dòng)物體內(nèi)的色氨酸一部分用于合成組織蛋白質(zhì)，另一部分進(jìn)行分解代謝。機(jī)體內(nèi)色氨酸大部分犬尿酸原代謝途徑，其余經(jīng)保留吲哚環(huán)途徑代謝。

1.2 色氨酸的代謝產(chǎn)物

色氨酸代謝產(chǎn)生的各種產(chǎn)物中，甲酸為機(jī)體內(nèi)一碳單位的來源；丙氨酸和乙酰CoA是生糖生酮的原料；煙酰胺核苷酸和5－羥色胺具有強(qiáng)烈的生物活性作用；犬尿酸、黃尿酸、吲哚乙酸和5－羥吲哚乙酸自尿中排出[3]。

1.2.1 5－羥色胺

色氨酸經(jīng)過羥化脫羧可生成5－羥色胺。5－羥色胺是一種強(qiáng)血管收縮劑和平滑肌收縮刺激劑。另外，5－羥色胺作為一種抑制性的神經(jīng)遞質(zhì)，還具有中和腎上腺素和去甲腎上腺素的作用，參與對疼痛、焦慮、抑郁、睡眠、體溫、性活動(dòng)、免疫和攝食等多種功能的調(diào)節(jié)[4]。

1.2.2 煙酸

煙酸又叫尼克酸，主要通過煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）參與碳水化合物、脂類和蛋白質(zhì)的代謝，尤其在體內(nèi)供能代謝的反應(yīng)中起重要作用。家禽缺乏煙酸表現(xiàn)為生長緩慢，羽毛不豐滿和鱗狀皮炎等[4]。

1.2.3 褪黑激素

褪黑激素（MLT）是由松果腺細(xì)胞從血液中攝取色氨酸及其羥化酶而逐步合成的一種重要激素，其合成和分泌受交感神經(jīng)調(diào)節(jié)，并與晝夜關(guān)照節(jié)律有著密切的關(guān)系[5]。目前認(rèn)為褪黑激素對下丘腦垂體和性腺都起作用，還能調(diào)節(jié)睡眠、免疫及生物節(jié)律[6－7]。

2 色氨酸在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 參與并調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的合成

色氨酸作為一種必需氨基酸，是機(jī)體蛋白質(zhì)合成的基本組成成分，其含量直接影響蛋白質(zhì)的合成率。當(dāng)體內(nèi)色氨酸濃度高時(shí)，合成蛋白質(zhì)的速度加快；反之當(dāng)色氨酸缺乏時(shí)會(huì)導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成速度下降。席鵬彬等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼糧中色氨酸缺乏時(shí)，黃羽肉公、母雞體蛋白質(zhì)沉積較低，而在飼糧中補(bǔ)充晶體色氨酸可使公、母雞體蛋白質(zhì)沉積量分別提高21.0%～31.8%和5.4%～27.9%，說明飼糧中補(bǔ)充色氨酸有利于提高機(jī)體蛋白質(zhì)的沉積[8]。余東游等研究表明，色氨酸還能促進(jìn)蛋白質(zhì)在雞蛋中的沉積[9]。色氨酸不僅作為原料參與蛋白質(zhì)的合成，還可以調(diào)控蛋白質(zhì)的合成。Wolfgang等發(fā)現(xiàn)，L－色氨酸能夠影響肝臟RNA和蛋白質(zhì)的代謝，能顯著地促進(jìn)肝臟多核糖體集聚、細(xì)胞質(zhì)poly（A）－RNA合成、核標(biāo)記RNA釋放和提高核膜核苷三磷酸酶活性[10]。

2.2 影響采食量

色氨酸主要通過5－羥色胺來影響動(dòng)物的采食量。機(jī)體內(nèi)約90%的5－羥色胺存在于消化道黏膜，8%～10%在血小板，只有1%～2%存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)中。由于血腦屏障的存在，血液中的5－羥色胺很難進(jìn)入中樞神經(jīng)系統(tǒng)，因此，中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周的5－羥色胺分屬兩個(gè)獨(dú)立的系統(tǒng)[1]。當(dāng)大腦中樞中色氨酸缺乏時(shí)，將導(dǎo)致5－羥色胺耗竭，動(dòng)物采食量急劇下降；色氨酸水平過高時(shí)，大腦中5－羥色胺合成增加，由于5－羥色胺可增加動(dòng)物的飽腹感，所以當(dāng)其超過生理需要量時(shí)會(huì)抑制攝食[11]。色氨酸可能直接作用于氨基酸受體或通過增加外周5－羥色胺來控制采食量。當(dāng)日糧色氨酸水平接近需要量時(shí)，其水平發(fā)生變化不足以改變大腦中5－羥色胺的合成率，因而其通過外周起作用；而在色氨酸嚴(yán)重缺乏或過高時(shí)，血漿中色氨酸水平的變化就能引起大腦中色氨酸水平發(fā)生變化。從而影響5－羥色胺的合成，進(jìn)而對采食量進(jìn)行調(diào)節(jié)。王鵬等研究表明，在0～3周齡肉仔雞日糧（色氨酸含量為0.06%）中額外添加色氨酸0.03%、0.06%和0.09%均可以顯著提高肉雞平均日采食量（P＜0.05），而色氨酸添加水平提高至0.12%時(shí)，平均日采食量則無顯著變化（P＞0.05）[11]。劉明江選用53周齡蛋雞為試驗(yàn)動(dòng)物，日糧中色氨酸水平分別由0.11%增加至0.23%，發(fā)現(xiàn)采食量并沒有隨著色氨酸含量的增加而顯著增加，色氨酸水平為0.19%時(shí)，蛋雞采食量達(dá)到最高[12]。

2.3 提高生產(chǎn)性能

張慶生等報(bào)道，日糧色氨酸水平對0～4周齡泰和烏骨雞平均日增重、料重比和平均日采食量均有顯著影響，當(dāng)色氨酸水平為0.171%和0.209%時(shí)，平均日增重和料重比均顯著低于對照組（P＜0.05）[13]。余東游等在300日齡羅曼蛋雞日糧中分別添加色氨酸0.20%、0.24%、0.28%和0.32%，結(jié)果表明，色氨酸0.20%水平組的產(chǎn)蛋率和日產(chǎn)蛋重顯著高于其他各組（P＜0.05）[9]。王鵬等研究表明，在色氨酸含量為0.06%的日糧中額外添加色氨酸0.03%、0.06%和0.09%，可以顯著提高0～3周齡肉仔雞平均日增重[11]。劉鎖珠等研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中可消化色氨酸水平從0.12%增至0.15%時(shí)，對22～35日齡肉仔雞生產(chǎn)性能具有一定的改善作用[14]。

2.4 改善免疫功能

色氨酸分解代謝在提高動(dòng)物免疫功能中起著關(guān)鍵作用。5－羥色胺可以直接作用于免疫細(xì)胞，通過受體或其他途徑調(diào)節(jié)免疫功能[1]。褪黑激素可以提高機(jī)體的免疫功能，包括促進(jìn)免疫系統(tǒng)產(chǎn)生抗體，提高抗體對抗原的敏感性，增強(qiáng)免疫因子的活性，增加免疫因子數(shù)量，促進(jìn)T、B淋巴細(xì)胞的增殖，增強(qiáng)NK的細(xì)胞毒性。5－羥色胺、褪黑激素和N－乙酰血清素可通過抑制超氧化物和TNF－α產(chǎn)生及清除自由基而增強(qiáng)機(jī)體免疫功能。

2.5 穩(wěn)定動(dòng)物情緒

當(dāng)色氨酸代謝失調(diào)時(shí)，可引起神經(jīng)系統(tǒng)的功能障礙。有研究表明，注射色氨酸可減少白鼠斷食期間相互攻擊、殘殺的現(xiàn)象，減少的程度與色氨酸注射量成正比。這可能是由于血液和腦中色氨酸通過其代謝產(chǎn)物5－羥色胺起到了穩(wěn)定動(dòng)物情緒的作用。5－羥色胺與情感障礙有密切的關(guān)系，對腦內(nèi)參與情緒反應(yīng)的功能系統(tǒng)具有穩(wěn)定的作用[15]。此外，5－羥色胺還有抗抑郁、促進(jìn)睡眠、鎮(zhèn)痛、抗高血壓等功能，均與其中樞安定效應(yīng)相關(guān)[11]。

3 色氨酸的需要量

家禽對色氨酸的需要量受到品種、生長階段、性別、環(huán)境以及飼料因素的影響。1994年NRC推薦 0～3、4～6、7～8周肉仔雞日糧中色氨酸的需要量分別為0.20%、0.18%和0.16%。萊航產(chǎn)蛋雞平均日采食量為80、100和120 g時(shí)，日糧中色氨酸的需要量分別為0.20%、0.16%和0.13%。我國飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)推薦0～3周、4～7周、7周～出欄肉仔雞日糧中的色氨酸需要量為0.21%、0.18%和0.17%，產(chǎn)蛋雞的色氨酸需要量為0.15%～0.16%。吳維輝等研究表明，0～3周齡肉雞色氨酸需求量為0.21%；3～6周齡公雞色氨酸需求量為0.20%，母雞為0.18%；6～8周齡公雞色氨酸需求量為0.18%，母雞為0.16%[16]。有報(bào)道稱，黃羽肉雞0～21日齡的日糧色氨酸需求量為0.188%；22～42日齡的日糧色氨酸需求量為0.160%； 43～63日齡的日糧色氨酸需求量為0.132%[17]。余東游等研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)蛋期蛋雞色氨酸最適添加量為0.20%[10]。

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