羅佳捷，張 彬*，陳登科

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)動物研究所，長沙 410128；2.唐人神集團(tuán)股份有限公司，湖南 株洲 412007）

硒是一種動物生長所必需的微量元素，其可以預(yù)防某些動物疾病，發(fā)揮其營養(yǎng)作用來促進(jìn)動物的健康成長。據(jù)報(bào)道，世界上有很多地方缺硒，我國很多市縣也屬于缺硒或低硒地區(qū)，由此導(dǎo)致的動物營養(yǎng)代謝方面的疾病非常嚴(yán)重。近些年，許多專家和學(xué)者從化學(xué)、營養(yǎng)學(xué)、病理學(xué)和動物生產(chǎn)學(xué)等眾多角度對硒進(jìn)行了廣泛而深入的研究，極大的豐富了人們對硒的認(rèn)識和應(yīng)用。

1 硒在動物體內(nèi)的存在形式

硒在動物體內(nèi)以硒蛋白（Selenoprotein）和含硒蛋白（Se-containing protein）兩種形式存在，目前在哺乳動物中發(fā)現(xiàn)并分離的硒蛋白有35種，其中功能比較明確的有谷胱甘肽過氧化物酶家族（GPX1、GPX2、GPX3、GPX4）、硫氧還蛋白還原酶家族（TR1、TR2、TR3）、硒磷酸化合物合成酶（SPS2）、脫碘酶家族（ID1、ID2、ID）、精子線粒體膜硒蛋白（MCS）、人淋巴細(xì)胞硒蛋白、34 ku精子DNA結(jié)合硒蛋白、15 ku前列腺上皮硒蛋白、硒蛋白P、硒蛋白W和18 ku硒蛋白。

2 硒的生理功能

2.1 抗氧化、清除自由基

動物機(jī)體內(nèi)存在的大量不飽和脂肪酸在受到具有強(qiáng)氧化力的化合物攻擊時(shí)，會發(fā)生過氧化反應(yīng)而生成過氧化物。這是一種連鎖反應(yīng)，一旦開始以后便會接連不斷的與周圍各種細(xì)胞膜脂質(zhì)層內(nèi)所含的脂質(zhì)或其他細(xì)胞器發(fā)生反應(yīng)。動物機(jī)體有兩種防御體系來對抗由于脂質(zhì)過氧化作用帶來的損傷，一類是包括含巰基化合物、醇類、酚羥基化合物和維生素（A、C、E等）等的非酶促反應(yīng)；另一種是酶促反應(yīng)體系，包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（CAT）、GPX等。其能有效的清除機(jī)體中的O-、ROOH和H2O2等活性氧，從而終止自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)。硒元素主要是通過GPX酶促反應(yīng)清除脂質(zhì)過氧化物來發(fā)揮抗氧化作用。

2.2 增強(qiáng)免疫機(jī)能

硒能有效提高機(jī)體的體液免疫和細(xì)胞免疫功能，增強(qiáng)T細(xì)胞介導(dǎo)的腫瘤特異性免疫，有利于細(xì)胞毒性T淋巴細(xì)胞（CTL）的誘導(dǎo)，加強(qiáng)CTL的細(xì)胞毒活性，并能顯著提高吞噬細(xì)胞的存活率和吞噬率。此外，高水平的硒還能抑制細(xì)胞擴(kuò)增，因此可作為腫瘤抑制劑來抑制腫瘤生長，防止暴露于致癌劑的細(xì)胞群形成瘤變；硒還能降低多種致癌物的致突變性。

2.3 提高基礎(chǔ)代謝率

甲狀腺的功能是提高基礎(chǔ)代謝率，增加組織細(xì)胞的耗氧量。甲狀腺分泌的甲狀腺素有三碘甲狀腺原氨酸（T3）和四碘甲狀腺原氨酸（T4）兩種，其中占主導(dǎo)地位的是T4，T3只有很少量，而T3的生物活性是T4的5～8倍，其還參與到生長激素（GH）的合成，T4經(jīng)Ⅰ型脫碘酶作用可脫碘生成T3。硒與Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型脫碘酶的活性有密切關(guān)系，能通過影響其生物活性，調(diào)節(jié)甲狀腺維持正常的生理功能。

2.4 提高繁殖性能

硒元素是雄性動物產(chǎn)生精子所必需的微量元素，公畜精液中的硒能通過GPX的抗氧化作用保護(hù)精子細(xì)胞膜免受損害，精子內(nèi)的硒主要存在于線粒體膜中。缺硒可導(dǎo)致精細(xì)胞受損，釋放出谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT），降低精子活力，從而影響受精能力和胚胎發(fā)育。對于種母畜，補(bǔ)硒可以防止妊娠母畜流產(chǎn)，減少胚胎死亡，提高繁殖率。

2.5 增強(qiáng)抗應(yīng)激能力

缺硒狀態(tài)下，T3的濃度降低，阻礙了新生哺乳動物和所有嚙齒類動物褐色脂肪的非寒顫性產(chǎn)熱功能的發(fā)揮，從而降低其抵御寒冷的能力，影響其生長發(fā)育和存活率。

2.6 提高肉品質(zhì)

硒的抗氧化功能使其同時(shí)具有提高畜禽肉品質(zhì)的作用。硒參與GPX的合成，是GPX的必要組成成分，GPX能使有害的脂質(zhì)過氧化物還原成無害的羥基化合物，并使氧化物分解，從而保持細(xì)胞膜的完整性，避免細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能遭受破壞，減少肌肉滲出汁液，保持了肌肉的鮮嫩度。

3 在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

李靜等研究發(fā)現(xiàn)，在蛋雞日糧中添加酵母硒0.5mg·kg-1能極顯著提高蛋雞的產(chǎn)蛋率（P＜0.01），極顯著降低料蛋比（P＜0.01），還能極顯著的增加蛋雞血清高密度膽固醇含量和雞蛋硒含量（P＜0.01）[1]。王曉龍等發(fā)現(xiàn)，日糧中添加硒0.2mg·kg-1能使雞肝組織中谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活性比對照組提高26.79μg·mg-1[2]。張習(xí)文等在母種雞基礎(chǔ)日糧中添加亞硒酸鈉和DL-SM 0.3mg·kg-1，與亞硒酸鈉組相比，DL-SM顯著的提高了初生雛雞、肉成雞肝、腎和肌肉組織、雛雞胸腺、肉成雞血清及種蛋的硒含量，提高了雛雞肌肉GSH-Px、SOD和腎臟SOD活力、肌肉和肝臟總抗氧化能力（T-AOC）及腎臟谷胱甘肽（GSH）水平，降低了肌肉和胰臟丙二醛（MDA）含量[3]。

王巧莉等研究發(fā)現(xiàn)，酵母硒0.3mg·kg-1能使肉鵝的免疫器官指數(shù)顯著升高，淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率顯著升高，副黏病毒抗體效價(jià)在6周齡時(shí)顯著升高，還能使肉鵝血清中各周齡GSH-Px、T-AOC和6周齡T-SOD及肝臟中各周齡GSH-Px、3和9周齡T-SOD、6周齡T-AOC活性顯著升高[4]。武如娟等在嶺南黃肉種雞基礎(chǔ)日糧中分別添加DL-SM和L-SM 0.15和 0.30mg·kg-1，發(fā)現(xiàn)0.15mg·kg-1組較0.30mg·kg-1組顯著提高了肉種雞產(chǎn)蛋率、種蛋孵化率和出雛率，0.30mg·kg-1組較0.15mg·kg-1組顯著提高了種蛋內(nèi)容物、肉種雞的血清和組織及其后代1d雛雞組織的硒含量，此外，DL-SM組較L-SM組顯著提高了種蛋內(nèi)容物、肉種雞的血清和除胰臟外的組織及1 d雛雞除肌肉和肝臟外的組織的硒含量[5]。李士平等試驗(yàn)表明，日糧中添加鋅、硒、碘水平高于正常需要量1倍時(shí)，可使蛋黃顏色提高1～2個羅氏比色單位，達(dá)到了國際上所規(guī)定的出口鮮蛋蛋黃顏色要達(dá)到8級或8級以上的要求，并對雞蛋可食部分其他礦物元素沉積量無明顯影響[6]。

3.2 在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

占秀安等在母豬的基礎(chǔ)日糧中添加DL-SM 0.3mg·kg-1，結(jié)果與添加同等濃度亞硒酸鈉的母豬相比，添加DL-SM母豬的斷奶窩重、斷奶個體重和泌乳力分別提高了8.00%、9.78%和9.95%，泌乳期血清T-AOC顯著增強(qiáng)（P＜0.05），MDA含量極顯著下降（P＜0.01），初乳和第7、14、21和28天時(shí)常乳中GSH-Px活力和T-AOC顯著增強(qiáng)（P＜0.05），血清、初乳和常乳硒含量顯著升高（P＜0.05）[7]。袁施彬等研究發(fā)現(xiàn)，添加硒0.6mg·kg-1可使仔豬全期日增重提高，料肉比降低，淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率、活性玫瑰花環(huán)率和總玫瑰花環(huán)率升高，IgG、IgA和IgM含量增加，豬瘟抗體滴度呈直線上升，IL-1和IL-6含量下降[8]。

蔣宗勇等研究發(fā)現(xiàn)，在肥育豬基礎(chǔ)日糧中添加一定量的DL-SM和亞硒酸鈉對改善豬肉肉色十分有利，且0.30mg·kg-1水平的DL-SM能顯著降低背最長肌中的乳酸含量，0.30mg·kg-1水平的SM和亞硒酸鈉能極顯著提高肥育豬的氧合肌紅蛋白含量[9]。胡鵬等在母種豬基礎(chǔ)日糧中分別添加亞硒酸鈉和DL-SM 0.3mg·kg-1，與添加亞硒酸鈉相比，DL-SM的添加使后代乳豬胰臟中硒含量增加了54.29%，GSH-Px活性、SOD活性、T-AOC和GSH水平分別提高了22.84%、24.60%、112.52%和131.14%，MDA含量降低了25.55%，胰淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶活性分別升高了50.81%、17.61%和14.87%，GSH-PxmRNA表達(dá)提高了31.00%[10]。

3.3 在反芻動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

王聰?shù)仍谖鏖T塔爾?；A(chǔ)日糧中添加富硒酵母0.6mg·kg-1，結(jié)果牛瘤胃中丙酸濃度顯著提高（P＜0.05），乙酸/丙酸和NH3-N濃度顯著下降（P＜0.05），還使牛對豆粕和玉米秸稈干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)及中性洗滌纖維的有效降解率顯著提高，鳥嘌呤衍生物和微生物氮濃度顯著增加[11]。李引乾等研究發(fā)現(xiàn)，8～16mg·L-1的亞硒酸鈉能顯著促進(jìn)山羊EML的體外活化，EML活化后，對IL-2的分泌有微弱的促進(jìn)作用，對IL-4、TGFβ1和TGFβ2的分泌有顯著的促進(jìn)作用[12]。秦順義等研究發(fā)現(xiàn)，在羔羊基礎(chǔ)日糧中添加富硒酵母1.0mg·kg-1和亞硒酸鈉能使羔羊在30和60 d時(shí)的組織硒含量、全血GSH-Px活性、血漿SOD活性、血漿IL-1、IL-2、IL-6和TNF-α水平及血漿T3濃度均顯著或極顯著高于對照組，而血漿MDA含量或T4含量顯著或極顯著低于對照組，且富硒酵母的效果要優(yōu)于亞硒酸鈉[13]。

劉強(qiáng)等研究發(fā)現(xiàn)，添加蛋氨酸硒0.6mg·kg-1能顯著提高西門塔爾牛對日糧中有機(jī)物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的消化率，消化氮、沉積氮和氮利用率顯著提高（P＜0.05），還能顯著提高硒、鈣、磷、錳、銅和鉬的存留率（P＜0.05），并且能使牛血清中甘油三酯、血糖、白蛋白、總蛋白、谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）、谷-草轉(zhuǎn)氨酶（GOT）、GSH-Px和GSH顯著升高（P＜0.05）[14]。許宗運(yùn)等也研究發(fā)現(xiàn)，添加酵母硒0.45mg·kg-1能極顯著降低奶牛乳中體細(xì)胞數(shù)，提高全血硒含量及血清T-AOC、SOD和GSH-Px活力（P＜0.01）[15]。

3.4 在水產(chǎn)養(yǎng)殖和其他動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

王宏偉等研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加有機(jī)硒比等量無機(jī)硒更能有效提高中華米蝦的SOD和CAT活性[16]。華雪銘等在異育銀鯽飼料中添加酵母硒0.3%、0.6%和1.2%，發(fā)現(xiàn)其能顯著的促進(jìn)異育銀鯽的生長，其相對增重率比對照組提高16%～31%（P＜0.01），還可以極顯著的提高異育銀鯽對嗜水氣單胞菌的抵抗能力（P＜0.01），且隨酵母硒添加量的增加而增大[17]。張艷艷等研究發(fā)現(xiàn)，基礎(chǔ)日糧中添加硒0.15%和0.30%能顯著的提高肉兔的平均日增重（P＜0.05），顯著降低料重比（P＜0.05），并能顯著或極顯著的影響肝臟、血清和肌肉GSH-Px活性、肝臟和血清SOD活性、肝臟CAT活性、肝臟和肌肉MDA含量和血清T-AOC，還能對肉兔的肌肉滴水損失、失水率和剪切力產(chǎn)生顯著影響[18]。硒是一種抗氧化劑，與維生素E有協(xié)同抗氧化作用，硒在抵御有毒的過氧化氫、消除自由基、保護(hù)生物膜和細(xì)胞的正常功能等方面起重要作用[19-24]。唐玫等的試驗(yàn)表明，給小鼠注射富硒藻藍(lán)蛋白，也證實(shí)了有機(jī)硒可使GSH-Px的活性顯著增強(qiáng)，極顯著地提高肝臟GSH-Px的活性[25]。王金秋等研究發(fā)現(xiàn)，含硒化合物，尤其是有機(jī)硒化合物MSeC對小鼠有抗氧化損傷的作用，且安全劑量范圍內(nèi)的高劑量的保護(hù)作用更為明顯[26]。

4 結(jié)語

近年來，隨著分子生物學(xué)技術(shù)在動物營養(yǎng)學(xué)領(lǐng)域的不斷滲入，硒在動物體內(nèi)的生理功能及其作用機(jī)制被研究得越來越透徹，人們對其生物學(xué)功能的了解也越來越深入，硒元素也逐漸成為動物營養(yǎng)學(xué)界所關(guān)注的焦點(diǎn)之一。許多專家學(xué)者在不斷努力尋求硒和其他礦物元素的最優(yōu)配比模式及與日糧中其他營養(yǎng)物質(zhì)的最佳互作效應(yīng)，以求最大限度的發(fā)揮硒元素的生理功能，并取得了一系列優(yōu)良的效果，硒元素已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于預(yù)防畜禽疾病、提高動物受胎率和促進(jìn)動物生長等方面[27-28]。隨著對各種硒蛋白和含硒蛋白的不斷研究，硒元素在動物營養(yǎng)中必將具有更加廣闊的開發(fā)和利用前景。

[1]李靜,井婧,李紹鈺,等.硒和鉻對蛋雞脂質(zhì)代謝及雞蛋硒含量的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報(bào),2009,21（4）:540-545.

[2]王曉龍,朱東澤,許凱,等.日糧硒0.2mg·kg-1水平對雞肝組織中GPx活性影響的Meta研究[J].畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào),2009,40（12）:1 812-1 816.

[3]張習(xí)文,占秀安,武如娟,等.母種雞補(bǔ)充不同硒源對后代肉雞硒沉積、抗氧化指標(biāo)及生產(chǎn)性能的影響[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版）,2010,36（5）:554-560.

[4]王巧莉,王寶維,范永存,等.酵母硒對肉鵝免疫和抗氧化指標(biāo)的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報(bào),2009,21（3）:398-404.

[5]武如娟,占秀安,趙茹茜,等.不同構(gòu)型硒代蛋氨酸對嶺南黃父母代肉種雞生產(chǎn)性能和組織硒沉積的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報(bào),2010,22（1）:151-156.

[6]李士平,王安,單安山.鋅、硒、碘對蛋雞蛋黃著色效果的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2004,35（3）:329-333.

[7]占秀安,李星,趙茹茜,等.日糧添加硒代蛋氨酸母豬生產(chǎn)性能、血清及乳中硒含量和抗氧化指標(biāo)的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報(bào),2009,21（6）:910-915.

[8]袁施彬,余冰,陳代文.硒添加水平對氧化應(yīng)激仔豬生產(chǎn)性能和免疫功能影響的研究[J].畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào),2008,39（5）:677-681.

[9]蔣宗勇,王燕,林映才,等.硒代蛋氨酸對肥育豬生產(chǎn)性能和肉品質(zhì)的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報(bào),2010,22（2）:293-300.

[10]胡鵬,占秀安,王永俠,等.母種豬飼糧添加DL-硒代蛋氨酸對后代乳豬胰臟硒含量、抗氧化能力、消化酶活性以及GSH-PxmRNA表達(dá)的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報(bào),2010,22（5）:1 361-1 366.

[11]王聰,劉強(qiáng),黃應(yīng)祥,等.硒酵母對西門塔爾牛瘤胃發(fā)酵及嘌呤衍生物的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報(bào),2007,19（6）:725-730.

[12]李引乾,靳亞平,王建華,等.硒對山羊子宮內(nèi)膜淋巴細(xì)胞體外活化作用及對其分泌細(xì)胞因子的影響[J].中國獸醫(yī)學(xué)報(bào),2008,28（12）:1 426-1 429.

[13]秦順義,黃克和,高建忠,等.不同硒源對羔羊抗氧化能力、細(xì)胞因子及T3、T4的影響[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2007,30（2）:102-106.

[14]劉強(qiáng),黃應(yīng)祥,王聰,等.蛋氨酸硒對牛營養(yǎng)物質(zhì)代謝和生化指標(biāo)的影響[J].核農(nóng)學(xué)報(bào),2008,22（2）:233-237.

[15]許宗運(yùn),張麗娟,韓俊文,等.不同水平酵母硒對奶牛血液抗氧化能力的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報(bào),2007,19（6）:753-757.

[16]王宏偉,楊麗坤,趙建華,等.對硫磷脅迫下不同硒源對中華米蝦超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性的影響[J].上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,17（2）:238-241.

[17]華雪銘,周洪琪,邱小琮,等.飼料中添加芽孢桿菌和酵母硒對異育銀鯽的生長及抗病力的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),2001,25（5）:448-453.

[18]張艷艷,李福昌.日糧不同硒水平對2-3月齡肉兔生長性能、抗氧化指標(biāo)和肉質(zhì)的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報(bào),2010,22（1）:82-87.

[19]Mutlu TU,Erbil Y,Oztezcan S,etal.The effectof selenium and/or Vitamin E treatments on radiation-induced intestinal injury in rats[J].Life Sciences,2000,66（20）:1 905-1 913.

[20]王迪,高玉紅.微量元素硒的研究進(jìn)展[J].飼料博覽,2011（2）:35-38.

[21]Whanger PD.Selenocompounds in plants and animals and their biological significance[J].Journal of the American College of Nutrition,2002,21（3）:223-232.

[22]Stulnig TM,Huber J,Leitinger N,et al.Polyunsaturated eicosapen taenoic acid displaces proteins from membrane rafts by altering raft lipid composition[J].J Biol Chem,2001,276（40）:37 335-37 340.

[23]Yang G Q,Xia Y M.Studies on human dietary requirements and safe range of dietary intakes of selenium in China and their application in the prevention of related endemic diseases[J].Biomed Environ Sci,1995（8）:187-201.

[24]KotrebaiM,BirringerM,Tyson JF,etal.Uden PC:Identification of the principal selenium compounds in selenium-enriched natural sample extractsby ion-pair liquid chromatography with inductively coupled plasma-and electrospray ionization-mass spectrometric detection[J].AnalCommun,1999,36（6）:249-252.

[25]唐玫,王曼,郭寶江.富硒藻藍(lán)蛋白對小鼠免疫功能及抗氧化活性的影響[J].營養(yǎng)學(xué)報(bào),2001,23（3）:25-27.

[26]王金秋,林德貴,王蕾,等.不同硒化合物對小鼠抗氧化性損傷作用的研究[J].畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào),2007,38（12）:1 373-1 376.

[27]Yang G,Zhou R.Further observations on the human maximum safe dietary selenium intake in a seleniferous area of China[J].J Trace Elem ElectrolytesHealth Dis,1994（8）:159-165.

[28]Finley JW,Ip C,Lisk D J,etal.Investigation on the cancer-protective properties of high-Se broccoli[J].J Agric Food Chem,2001,49:2 679-2 683.