徐 磊 張海軍 武書庚* 岳洪源 齊廣海 孫琳琳

(1.中國農(nóng)業(yè)科學院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點開放實驗室，北京 100081;2.上海醫(yī)學生命科學研究中心有限公司，上海 200032)

吡咯喹啉醌對蛋雞生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)及抗氧化功能的影響

徐 磊1張海軍1武書庚1*岳洪源1齊廣海1孫琳琳2

(1.中國農(nóng)業(yè)科學院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點開放實驗室，北京 100081;2.上海醫(yī)學生命科學研究中心有限公司，上海 200032)

本試驗旨在研究飼糧中添加不同水平的吡咯喹啉醌(PQQ)對蛋雞生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)及抗氧化功能的影響。試驗選用378只50周齡健康海蘭灰蛋雞，隨機分為7組，每組6個重復，每個重復 9 只雞，分別在基礎(chǔ)飼糧中添加不同水平［0、0.005、0.010、0.020、0.040、0.080、0.160 mg/(d·只)］的PQQ。試驗期6周。結(jié)果表明，飼糧PQQ有提高蛋雞產(chǎn)蛋率、蛋品質(zhì)、雞蛋蛋白高度和哈氏單位的趨勢，但差異不顯著(P＞0.05);PQQ添加組血漿和肝臟谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)、總超氧化物歧化酶(T-SOD)活性顯著提高(P＜0.05);PQQ抑制超氧陰離子自由基(O2－·)和羥自由基(·OH)能力顯著增強(P＜0.05);PQQ可顯著降低血漿和肝臟中丙二醛(MDA)含量(P＜0.05)。由此可見，飼糧中添加PQQ有提高蛋雞產(chǎn)蛋率和蛋品質(zhì)的趨勢;改善蛋雞的抗氧化能力，其中以0.010 mg/(d·只)的添加量效果最佳。

PQQ;生產(chǎn)性能;蛋品質(zhì);抗氧化功能

吡咯喹啉醌(PQQ)是20世紀60年代新發(fā)現(xiàn)的一種氧化還原酶的輔酶，它廣泛存在于動植物和微生物體內(nèi)，具有促進生物體生長發(fā)育，改善機體健康的重要作用。研究表明，PQQ是新生鼠的生長因子［1］，腦組織氧化還原位點的N－甲基－D－天冬氨酸的潛在調(diào)節(jié)劑［2］，也是一種抗氧化劑［3］，對機體免疫有重要作用［4］。PQQ 能刺激生物體生長，Killgore 等［5］和 Sm idt等［6］研究表明，哺乳動物必須從飼糧中獲得一定量的PQQ才能滿足自身的生長發(fā)育需要，如給小鼠飼喂缺乏PQQ的飼糧，雌鼠出現(xiàn)不育或殘食新生幼鼠的數(shù)量增加，而且出生幼鼠會產(chǎn)生皮膚脆弱、身體彎曲、弓背、動脈出現(xiàn)腫瘤等癥狀，嚴重者腹部出血甚至死亡。PQQ同樣具有很強的自由基清除能力，還原態(tài)PQQ(PQQH2)清除自由基的能力強于維生素C、半胱氨酸、尿酸和谷胱甘肽［7］，其清除超氧陰離子自由基(·)和羥自由基(·OH)的能力較抗壞血酸高50～100倍［8］。在雞胚注射皮質(zhì)醇之前先注射PQQ，則晶狀體白內(nèi)障較少，肝臟的谷胱甘肽還原酶(glutathione reductase)水平也很穩(wěn)定，若單獨給雞胚注射PQQ，則晶狀體和肝臟GSH水平均會增加［9］。目前，關(guān)于PQQ的研究大部分集中在微生物、鼠和體外模型上，未見關(guān)于蛋雞的相關(guān)報道。本試驗擬采用產(chǎn)蛋率和蛋品質(zhì)已有下降的產(chǎn)蛋后期50周齡蛋雞作為試驗動物，研究不同水平PQQ對蛋雞生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)及抗氧化功能的影響，探討其對機體抗氧化功能的影響以及合理的添加量，為實際生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

PQQ由微生物發(fā)酵得到，純度為99.9%以上，由上海醫(yī)學生命科學研究中心有限公司饋贈。

1.2 試驗設(shè)計及飼糧

試驗采用單因子試驗設(shè)計，選擇378只50周齡生產(chǎn)性能相似的健康海蘭灰蛋雞，隨機分為7組，每組6個重復，每個重復9只雞。預試期7 d，正試期42 d。對照組飼喂基礎(chǔ)飼糧，試驗組分別在基礎(chǔ)飼糧中每天添加 0.27、0.54、1.08、2.16、4.32和 8.64 mg PQQ，以保證試驗飼糧中 PQQ 水平分別為 0.005、0.010、0.020、0.040、0.080 和0.160 mg/(d·只)。

基礎(chǔ)飼糧在參照NRC(1994)和中華人民共和國農(nóng)業(yè)行業(yè)標準NY/T 33—2004的基礎(chǔ)上，結(jié)合海蘭灰蛋雞飼養(yǎng)手冊配制。試驗采用玉米－豆粕－棉粕型粉狀飼糧，鑒于PQQ具有易氧化的性質(zhì)，本試驗將PQQ制成水溶液，每天上午每組取約占采食量的1/2飼糧，均勻噴灑并攪拌混勻，以保證蛋雞能夠采食完全，每天雞只采食完P(guān)QQ飼糧后自由采食基礎(chǔ)飼糧。

1.3 飼養(yǎng)管理

采用半開放式雞舍4層立體籠養(yǎng)，自然光照加人工補光，每天光照時間為16 h、光照強度為20 LX，相對濕度50% ～90%，通風方式采用自然通風結(jié)合縱向負壓通風。飼料為干粉料，每天布料2次，勻料4次，自由采食和飲水，每天撿蛋2次，每周消毒1次，每天清糞2次。常規(guī)防疫和免疫。

1.4 指標測定與方法

1.4.1 樣品采集與制備

在試驗期，每天以重復為單位記錄產(chǎn)蛋數(shù)和蛋重，并計算平均蛋重、產(chǎn)蛋量和產(chǎn)蛋率。

每周以重復為單位計算耗料量和料蛋比。分別于試驗的第2周、4周和6周末，每個重復采10枚蛋，用于測定蛋殼強度、蛋殼厚度、蛋白高度、哈夫單位、蛋黃顏色和蛋形指數(shù)等蛋品質(zhì)指標。于試驗的第2周和4周末，每組隨機選取體重相近的蛋雞，進行空腹無菌翅靜脈采血，3 000 r/m in離心10 m in制備血漿，－80℃保存，待測血漿抗氧化指標。6周末進行屠宰試驗，采血并摘取肝臟，制備肝組織勻漿，備檢肝組織抗氧化指標。組織勻漿的制備:將肝臟用生理鹽水沖洗，除去血液，濾紙吸干，稱取0.5 g，加9倍生理鹽水，剪碎，置勻漿機中制成10%的組織勻漿3 000 r/m in離心10 m in，取上清液，－80℃保存待測。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平(風干基礎(chǔ))Table 1 Com position and nutrient levels of the basal diet(air-dry basis) %

1.4.2 測定方法

蛋殼強度、蛋殼厚度、蛋白高度、蛋黃顏色和哈氏單位采用以色列ORKA公司生產(chǎn)的系列雞蛋品質(zhì)測定儀進行測定，蛋形指數(shù)采用日本富士坪公司生產(chǎn)的蛋形指數(shù)測定儀測定;總超氧化物歧化酶(T-SOD)活性采用黃嘌呤氧化酶法測定;丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法測定;谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)活性、抑制·OH能力、抗O－2·能力以比色法測定。以上指標所用試劑盒購自南京建成生物工程研究所，采用UV－1750島津紫外可見分光光度計測定吸光度。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)經(jīng) Excel處理，采用 SPSS 16.0的ANONA過程進行方差分析，利用其中的Polynom ial考察趨勢變化，并采用Duncan氏法進行多重比較，P＜0.05為差異顯著性，P＜0.01為差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 PQQ對蛋雞生產(chǎn)性能的影響

由表2可知，飼糧中添加PQQ對蛋雞的產(chǎn)蛋率影響較為明顯，而對平均蛋重、平均日采食量和料蛋比無顯著影響(P＞0.05)。

試驗第1～2周0.010 mg/(d·只)組產(chǎn)蛋率在數(shù)據(jù)上高于對照組和其他試驗組，但差異不顯著(P＞0.05);試驗第3～4周和5～6周，試驗組產(chǎn)蛋率與對照組相比差異不顯著(P＞0.05);試驗第1～4周，0.010 mg/(d·只)組高于對照組4.16個百分點，但差異不顯著(P＞0.05);試驗第1～6周，0.010 mg/(d·只)組產(chǎn)蛋率最高，但與各組相比差異不顯著(P＞0.05)。

整個試驗期，對照組平均蛋重均最高，隨著飼糧中PQQ添加量的提高，平均蛋重有降低的趨勢，但差異不顯著(P＞0.05)。飼糧中添加PQQ對蛋雞平均日采食量和料蛋比無顯著影響(P＞0.05)。可見，隨著PQQ添加量的提高，平均蛋重呈下降趨勢，平均日采食量和料蛋比無顯著變化，飼糧添加PQQ有提高蛋雞產(chǎn)蛋率的作用，0.010 mg/(d·只)組產(chǎn)蛋率最高。

表2 飼糧中添加不同水平PQQ對蛋雞生產(chǎn)性能的影響Table 2 Effects of dietary PQQ on performance of laying hens

2.2 PQQ對雞蛋品質(zhì)的影響

由表3可知，飼喂2周后，PQQ可線性提高雞蛋蛋殼厚度、蛋白高度和哈氏單位(P＜0.01);隨添加時間的延長，PQQ對蛋殼厚度和蛋白高度的調(diào)控效應逐漸減弱。試驗第4周時，試驗組哈氏單位在數(shù)值上仍高于對照組，但差異不顯著(P＞0.05);試驗第6周時，PQQ線性增加哈氏單位(P=0.05)，PQQ 添加量為 0.080 mg/(d·只)時，蛋白高度和哈氏單位達到最高;0.160 mg/(d·只)時，蛋白高度和哈氏單位開始下降，但各組間差異不顯著(P＞0.05)。

PQQ對雞蛋蛋殼強度、蛋形指數(shù)和蛋黃顏色無顯著影響(P＞0.05)。

表3 飼糧中添加不同水平PQQ對蛋雞雞蛋品質(zhì)的影響Table 3 Effects of dietary PQQ on egg quality of laying hens

2.3 PQQ對血清抗氧化指標的影響

由表4可知，試驗組血漿GSH-Px活性與對照組相比顯著提高(P＜0.05)，第2周時，試驗組GSH-Px活性呈極顯著提高(P＜0.01)，但從第4周開始 GSH-Px活性則逐漸過渡到0.010 mg/(d·只)組 最 高，到 第 6 周 時，0.01 mg/(d·只)組比對照組高 16.82%。

PQQ可顯著提高血漿T-SOD活性(P＜0.05)，且整個試驗期都是 0.010 mg/(d·只)組最高，與對照組相比其在第2、4、6周時分別升高19.23%、10.84%和 12.26%。

與對照組相比，PQQ組血漿MDA含量顯著降低(P＜0.05)，從第 4周時開始過渡到0.010 mg/(d·只)組最低，到第6周時其含量比對照組低30.22%。

2.4 PQQ對肝臟抗氧化指標的影響

由表5可知，蛋雞飼糧中添加PQQ可顯著提高 肝 臟 GSH-Px活 性 (P＜0.05)，其 中0.010 mg/(d·只)組 活 性 最 高，比 對 照 組 高54.20%;PQQ可顯著提高蛋雞肝臟T-SOD活性(P＜0.05)，且隨著PQQ添加量的提高其活性呈先升高后降低的趨勢，0.010 mg/(d·只)組活性最高，比對照組高20.02%。

與對照組相比試驗組肝臟MDA含量極顯著降低(P＜0.01)，且隨著 PQQ添加量的提高，MDA含量逐漸降低。0.010和0.080 mg/(d·只)組較對照組分別降低27.50%和35.00%。試驗組肝臟抗·能力比對照組顯著提高(P＜0.05)，且隨著PQQ添加量的提高，其能力逐漸增強，0.010和0.160 mg/(d·只)組較對照組分別提高23.21%和27.39%;PQQ添加組肝臟清除·OH能力比對照組顯著增強(P＜0.05)，且隨著PQQ添加量的提高，其能力呈先上升后下降的趨 勢，0.160 mg/(d·只)組 開 始 下 降，其 中0.010 mg/(d·只)組較對照組提高 21.09%，而0.080 mg/(d·只)組提高 32.41%。

3 討論

3.1 PQQ對蛋雞生產(chǎn)性能的影響

本試驗結(jié)果表明，PQQ對蛋雞的平均日采食量和料蛋比沒有影響，但有提高產(chǎn)蛋率和降低平均蛋重的趨勢，其中0.010 mg/(d·只)組產(chǎn)蛋率提高較明顯，原因可能是PQQ具有促進生物體生長發(fā)育的功能［10－11］，對蛋雞的生殖系統(tǒng)產(chǎn)生了有益的作用［5，12］，0.010 mg/(d·只)組免疫力和抗氧化能力等較強。

蛋重是蛋雞生產(chǎn)中十分重要的經(jīng)濟指標，影響蛋重的主要因素有品種、蛋雞的周齡、環(huán)境因素、營養(yǎng)、光照程序等。在上述因素都相同的情況下，本試驗結(jié)果表明，飼糧中添加PQQ有降低平均蛋重的趨勢，說明PQQ可能直接或間接影響了雞蛋形成過程中的某個環(huán)節(jié)，導致蛋重下降，其具體原因仍需進一步研究。

3.2 PQQ對蛋雞蛋品質(zhì)的影響

雞蛋品質(zhì)的評定包括蛋殼強度、蛋殼厚度、蛋形指數(shù)、蛋白高度、蛋黃顏色、哈氏單位等指標。影響蛋殼的因素較多，主要有遺傳因素、年齡、營養(yǎng)因素、環(huán)境因素和疾病等。鈣吸收過程中，維生素D在肝細胞線粒體內(nèi)轉(zhuǎn)化為2，5－二羥維生素D，與特異性受體結(jié)合，增加細胞通透性，促進鈣離子進入細胞，而賴氨酸也可促進鈣的吸收。本試驗結(jié)果表明，PQQ有提高蛋殼厚度的趨勢，但對蛋殼強度沒有影響，可能是因為PQQ增加了線粒體的生物合成［13］，改變了賴氨酸代謝［14］，從而促進了鈣的吸收。

蛋白高度和哈氏單位是衡量雞蛋新鮮程度的重要指標之一，其主要受濃蛋白量及黏度影響。本試驗結(jié)果表明，蛋雞飼糧中添加PQQ，其蛋白高度和哈氏單位呈先升高后降低的趨勢，原因可能是PQQ通過增加線粒體的數(shù)量和功能［15］，從而提高了輸卵管膨大部或殼腺的能量代謝，促進了卵黏蛋白(影響濃蛋白膠體性質(zhì)的主要因素［16］)的分泌，導致蛋白質(zhì)量的改善，從而使蛋白高度和哈氏單位增加，但高劑量的PQQ則會導致雞蛋品質(zhì)下降。

3.3 PQQ對蛋雞抗氧化能力的影響

3.3.1 PQQ對蛋雞抗氧化酶活力的影響

GSH-Px是生物機體內(nèi)重要的抗氧化酶之一，它能消除機體內(nèi)的過氧化氫及脂質(zhì)過氧化物，使還原型谷胱甘肽(GSH)轉(zhuǎn)變?yōu)檠趸偷墓入赘孰?GSSG)，達到保護機體的目的。Sugioka等［17］指出了PQQ的抗氧化機制:還原態(tài)PQQ把它的還原H傳遞給輔酶Ⅱ(NADP+)使其轉(zhuǎn)變?yōu)檫€原型輔酶Ⅱ(NADPH)，然后把GSSG轉(zhuǎn)變?yōu)镚SH。反應遵循如下2個方程式:PQQ(2H)+NADP+→NADPH+H++PQQ和NADPH+H++GSSG→2GSH+NADP+，可以看出，一個還原態(tài)PQQ氧化伴隨2個GSH生成，所以其清除超氧化物比細胞的傳統(tǒng)清除方式更有效。本試驗結(jié)果表明，試驗組的GSH-Px活性顯著高于對照組，原因可能是伴隨著GSH的大量生成，GSH-Px的作用也更加明顯。

SOD是生物抗氧化酶類的重要成員，它能夠清除生物氧化過程中產(chǎn)生O－2，是生物體有效清除活性氧的重要酶類之一，被稱為生物體抗氧化系統(tǒng)的第一道防線。本試驗結(jié)果顯示，PQQ可顯著提高蛋雞機體的 SOD活性，其中0.010 mg/(d·只)組效果最佳。Zhang 等［18］報道，PQQ可通過血腦屏障發(fā)揮其清除氧自由基作用，從而調(diào)控組織中SOD含量，抑制脂質(zhì)過氧化反應，改善代謝循環(huán)，有效保護神經(jīng)元，這與本試驗結(jié)果相符。

脂質(zhì)過氧化是自由基誘導的鏈式反應，自由基攻擊不飽和脂肪酸發(fā)生過氧化作用形成脂質(zhì)過氧化物，最終降解成 MDA、烷烴等終末產(chǎn)物。MDA是生物膜發(fā)生脂質(zhì)過氧化的重要產(chǎn)物之一，其含量可間接反映出細胞受損的程度。本試驗結(jié)果表明，蛋雞飼糧中添加PQQ極顯著地降低了蛋雞體內(nèi)的MDA含量，這與Hamagishi等［19］的研究結(jié)果一致，可見，蛋雞飼糧中添加PQQ能夠抑制蛋雞體內(nèi)脂質(zhì)過氧化物的產(chǎn)生，使機體免受脂質(zhì)過氧化損傷，且其濃度在0.010 mg/(d·只)時作用最強。

3.3.2 PQQ對蛋雞自由基清除能力的影響

在生物體內(nèi)，90%以上的氧分子在線粒體中被消耗。從生物氧化反應的分子過程看，氧作為一種必需物質(zhì)具有益害兩重性。一方面，氧作為呼吸鏈的終端電子受體參與產(chǎn)生ATP的氧化磷酸化反應，是維持生命的重要能量代謝過程;另一方面，氧可通過一系列化學反應生成有害的氧自由基(O－2·和·OH)，造成細胞損傷并導致疾病和衰老。過氧化物酶體增殖物激活受體γ共激活因子－1α(PGC-1α)是核基因的冷誘導共激活劑對線粒體生物合成和生物活性具有重要作用，PGC-1α還能夠清除活性氧(ROS)保護線粒體［20］。本試驗結(jié)果表明，蛋雞飼糧中添加PQQ能有效清除蛋雞體內(nèi)的O－2·和·OH，這可能是由于PQQ促進了線粒體生物合成，增強了 PGC-1α的活性［21］，從而提高了機體對氧的利用和對ROS的清除能力。

產(chǎn)蛋高峰期蛋雞十分敏感，很容易受到各種環(huán)境應激因子的影響，從而造成產(chǎn)蛋率波動。本試驗結(jié)果表明，飼糧PQQ可顯著改善蛋雞機體抗氧化能力，有提高產(chǎn)蛋率的趨勢，表明PQQ可能具有提升蛋雞的抗應激的作用。PQQ還可提高雞蛋蛋白高度和哈氏單位，增加雞蛋新鮮程度，延長貨架期。本試驗結(jié)果顯示，機體內(nèi)2種抗氧化酶(SOD和GSH-Px)在0.010 mg/(d·只)組活性最強，MDA含量最低，且機體清除2種自由基(·和·OH)的能力強，表明蛋雞機體健康狀況最佳，產(chǎn)蛋率最高，提示0.010 mg/(d·只)為PQQ的最適添加量。

4 結(jié)論

飼糧中添加PQQ可一定程度上提高蛋雞產(chǎn)蛋率和蛋品質(zhì)，顯著提高蛋雞的抗氧化能力，其中以0.010 mg/(d·只)效果為最佳。

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*Corresponding author，associate professor，E-mail:wushugeng@mail.caas.net.cn

(編輯 武海龍)

Effect of Dietary PQQ on Performance，Egg Quality and Antioxidant Function of Laying Hens

XU Lei1ZHANG Haijun1WU Shugeng1*YUE Hongyuan1QIGuanghai1SUN Linlin2
(1.Feed Research Institute，The Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing100081，China;2.Life Science Research Center Co.，Ltd.Shanghai Medical，Shanghai200032，China)

The experimentwas conducted to study the effects of dietary PQQ on performance，egg quality and antioxidant function of laying hens.Three hundred and seventy-eight healthy Hy-line laying hens of 50 weekold were random ly divided into 7 groupswith 6 replicates per group and 9 hens per replicate.All the henswere fed basal diets supplemented with 0，0.005，0.010，0.020，0.040，0.080，and 0.160 mg/(d·hen)PQQ，respectively.The experiment lasted for 6 weeks.The result showed that laying rate and egg quality of laying hens had a tendency to increase in the PQQ supplemental groups，and dietary PQQ increased albumen height and Haugh unit，but therewas no significant difference among the 7 groups(P＞0.05);the activities of GSHPx and T-SOD in serum and livers of laying henswas significantly increased(P＜0.05);the abilities of inhibiting superoxide anion and the hydroxyl radical were significantly increased(P＜0.05);the content of MDA in serum and liverswas significantly decreased compared with that in the control group(P＜0.05).In conclusion，the supplementation of PQQ in the diet has the trend to increase the laying rate and egg quality in laying hens，and it can enhance the antioxidant function.The best level of PQQ is 0.010 mg/(d·hen).［Chinese Journal of Animal Nutrition，2011，23(8):1370-1377］

PQQ;performance;egg quality;antioxidant function

S 831;S831.5

A

1006-267X(2011)08-1370-08

10.3969/j.issn.1006-267x.2011.08.016

2011－03－10

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目(CARS-41);家禽產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系北京市創(chuàng)新團隊項目

徐 磊(1984—)，男，黑龍江哈爾濱人，碩士研究生，從事動物產(chǎn)品品質(zhì)的研究。E-mail:xulei5217@163.com

*通訊作者:武書庚，副研究員，碩士生導師，E-mail:wushugeng@mail.caas.net.cn