叢麗麗，張?zhí)N薇，陳 新,李永祥，張新全

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)系，四川 雅安 625014；2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院草業(yè)科學(xué)系，北京 100193；3.新疆維吾爾族自治州草原總站,新疆 烏魯木齊 830049)

虉草(Phalarisarundinacea)，別名草蘆、園草蘆，為禾本科虉草屬(Phalaris)植物[1]。因其具有較強(qiáng)的抗逆性和較高的產(chǎn)量及營養(yǎng)價(jià)值而被廣泛用于飼草、人工濕地植物、造紙?jiān)虾蜕镔|(zhì)能源等[2-3]。

虉草是禾本科多年生大型直立C3植物，根系強(qiáng)大具根狀莖，根系深度超過3 m[4]。生長季株高為1.5～3.0 m[5-8]。虉草抗逆性強(qiáng)，耐濕、耐水淹性高于其他冷季型禾草，同時(shí)又很耐旱和耐寒。對(duì)土壤要求不嚴(yán)，在土壤pH值4.9～8.4內(nèi)都能良好地生長。與其他禾本科牧草比較，虉草具有生物產(chǎn)量高、維護(hù)成本低、抗逆性強(qiáng)、木質(zhì)纖維含量高、易于管理和收獲等特點(diǎn)，是可再生的能源，在北方氣候條件下可以栽培后連續(xù)收割10～12年[9]，具有開發(fā)成生物質(zhì)能源的潛力?，F(xiàn)在，芬蘭和瑞典大規(guī)模種植虉草用于轉(zhuǎn)化生物質(zhì)能源[10-12]。在芬蘭，約1%的農(nóng)作物區(qū)種植虉草[13]。甚至，芬蘭的農(nóng)業(yè)部和林業(yè)部官方制訂到2015年虉草栽培面積是目前5倍的目標(biāo)[14]，超過了目前油菜(Brassicacampestris)、馬鈴薯(Solanumtuberosum)、甜菜(Betavulgaris)、白菜型油菜的總面積。根據(jù)Lewandowski等[6]的研究，在瑞典Bjurholm自治區(qū)，將220 hm2廢棄農(nóng)田用于種植虉草，其生產(chǎn)的生物質(zhì)燃料可占該地區(qū)家庭耗能的25%。

邊際土地發(fā)展能源草是我國生物質(zhì)能源草發(fā)展的方向之一，我國鹽堿灘涂面積較大，具有發(fā)展能源草栽培種植的潛力。目前，對(duì)虉草的研究主要傾向于營養(yǎng)成分[15-16]、栽培[17]、刈割[18]及分子領(lǐng)域等方面[19]，對(duì)虉草種子萌發(fā)期及幼苗的耐鹽性研究報(bào)道很少，同時(shí)我國虉草品種較少，只有“通選7號(hào)”草蘆、“川草3號(hào)”虉草和威寧草蘆3個(gè)審定品種。因此，本研究在搜集虉草種質(zhì)的基礎(chǔ)上，通過不同NaCl濃度下虉草種子發(fā)芽、幼苗生理生化指標(biāo)的測(cè)定，評(píng)價(jià)其耐鹽性，以期為篩選耐鹽性更強(qiáng)的種質(zhì)和培育品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料 本試驗(yàn)選擇6份國外虉草材料，來自國家草種質(zhì)資源中期庫(北京)，材料信息詳見表1。

表1 供試虉草材料名稱及來源

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1NaCl脅迫下虉草種子萌發(fā)試驗(yàn) 根據(jù)預(yù)試驗(yàn)，本試驗(yàn)設(shè)定0(CK)、50、100、150、200和250 mmol/L 6個(gè)濃度梯度的NaCl溶液對(duì)虉草種子進(jìn)行處理。發(fā)芽床采用3層濾紙法，每處理3次重復(fù)，每重復(fù)100 粒種子，于30 ℃/20 ℃，8 h/16 h的變溫光照培養(yǎng)箱中發(fā)芽，每天更換濾紙和NaCl溶液，以保持一定的NaCl濃度及濕度。發(fā)芽第3天開始每天觀察、記錄發(fā)芽數(shù)，即正常苗數(shù)(以胚根和胚芽均長到種子一半為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn))。發(fā)芽21 d[20]結(jié)束后，每重復(fù)隨機(jī)選擇10株正常苗測(cè)定苗高(不包括根)、鮮質(zhì)量和根長，小于10株的不作統(tǒng)計(jì)，計(jì)算21 d時(shí)的種子發(fā)芽率。

1.2.2NaCl脅迫下虉草幼苗生理生化測(cè)試 挑選籽粒飽滿的種子，用3%的H2O2消毒10 min后再用蒸餾水沖洗干凈，播于盛有1/4濃度Hoagland營養(yǎng)液的塑料育苗缽的紗布上，放入智能溫室培養(yǎng)。種子萌發(fā)后用改良的Hoagland營養(yǎng)液水培，水培器皿的外部用黑膠帶包好，一方面避免影響根的生長，另一方面防止產(chǎn)生大量綠藻。培養(yǎng)30 d后分別用含有NaCl濃度為0(CK)、50(C50)、100(C100)、150(C150)、200(C200)和250(C250) mmol/L的Hoagland營養(yǎng)液對(duì)虉草幼苗進(jìn)行鹽脅迫處理，每處理3個(gè)重復(fù)，每3 d更換營養(yǎng)液，其余時(shí)間用去離子水來補(bǔ)充蒸發(fā)所散失的水分。處理5 d后取葉片對(duì)各項(xiàng)生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。

游離脯氨酸含量測(cè)定采用磺基水楊酸提取，茚三酮顯色法測(cè)定[21]；丙二醛含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸(TBA)氧化法[21]；葉綠素含量的測(cè)定采用丙酮乙醇混合液法[22]。

1.3統(tǒng)計(jì)分析 數(shù)據(jù)通過Excel 2007、SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，多重比較采用Duncan法。采用Systat Software公司的SigmaPlot 10.0軟件作圖，表和圖中的數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)測(cè)定值的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1NaCl脅迫對(duì)虉草發(fā)芽率的影響 在本試驗(yàn)中，隨著NaCl濃度的增大，所有參試材料發(fā)芽均推遲，低濃度NaCl溶液處理的種子第7 天基本完成發(fā)芽，而較高濃度NaCl溶液處理的種子要推遲發(fā)芽5～6 d，并且不正常苗和硬實(shí)種子比例增加，第19天后，各處理的發(fā)芽數(shù)均不再改變。

隨著NaCl濃度的增大，6份材料的發(fā)芽率均有下降趨勢(shì)，因材料的不同，降低的程度也不同(表2)。對(duì)照組中，所有參試材料的發(fā)芽率均在89%以上，且材料間不存在顯著差異。50 mmol/L NaCl濃度下，鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響較小。當(dāng)濃度升高到100 mmol/L時(shí)，鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響已經(jīng)逐漸顯現(xiàn)出來，但仍有較高的發(fā)芽率。150 mmol/L NaCl濃度下，只有Zxy06p-2449的發(fā)芽率還保持在80%，表現(xiàn)了極強(qiáng)的種子活力，其余材料發(fā)芽率迅速下降。NaCl濃度200 mmol/L時(shí)，Zxy06p-2449、Zxy06p-1904及Zxy06p-2380仍有發(fā)芽的種子，其余的3份材料不萌發(fā)。250 mmol/L NaCl濃度時(shí)，所有材料發(fā)芽率幾乎為0(<1%)，因此，虉草發(fā)芽極限鹽濃度為250 mmol/L。

綜上所述，NaCl濃度低于100 mmol/L時(shí)，對(duì)虉草種子發(fā)芽率影響較小，高于這個(gè)濃度，明顯抑制種子的萌發(fā)。在150 mmol/L NaCl濃度下，Zxy06p-2449發(fā)芽率最高(80%)，其次為Zxy06p-2380(54.67%)、Zxy06p-1904(34.33%)、Zxy06p-2633(12.33%)、Zxy06p-2262(11.67%)，Zxy06p-1916發(fā)芽率最低(4.33%)。因此，150 mmol/L NaCl濃度可以較好地鑒定出不同材料萌發(fā)期的耐鹽能力。

表2 NaCl脅迫對(duì)虉草發(fā)芽率和發(fā)芽幼苗平均鮮質(zhì)量的影響

2.2NaCl脅迫對(duì)虉草幼苗鮮質(zhì)量的影響 隨著NaCl濃度的增大，虉草幼苗鮮質(zhì)量的變化趨勢(shì)有所差異(表2)。當(dāng)NaCl濃度從0升高到50 mmol/L時(shí)，Zxy06p-2449、Zxy06p-2380和Zxy06p-1916這3份材料的鮮質(zhì)量增加，并且長勢(shì)比對(duì)照強(qiáng)壯，說明在一定程度下促進(jìn)了這些材料幼苗的生長，其余3個(gè)材料均降低，幼苗生長受到了抑制。NaCl濃度從50升高到100 mmol/L時(shí)，所有材料鮮質(zhì)量均下降，但Zxy06p-2380的鮮質(zhì)量仍然大于對(duì)照，這也說明它在100 mmol/L NaCl溶液下仍促進(jìn)生長，但相對(duì)于50 mmol/L NaCl溶液有所降低。NaCl濃度大于100 mmol/L時(shí)，隨著NaCl濃度的提高，所有參試材料幼苗鮮質(zhì)量均低于對(duì)照。150 mmol/L NaCl濃度時(shí)，Zxy06p-1916由于發(fā)芽株數(shù)較少，不足3株，無法統(tǒng)計(jì)；200 mmo/L時(shí)，只有Zxy06p-2449和Zxy06p-1904可以統(tǒng)計(jì)；250 mmo/L時(shí)，均無法統(tǒng)計(jì)。

2.3NaCl脅迫對(duì)虉草發(fā)芽種子苗高的影響 Zxy06-2380和Zxy06-2449的苗高變化趨勢(shì)相同，在50 mmol/L NaCl溶液下苗高大于對(duì)照，后隨濃度升高逐漸降低，并且小于對(duì)照，說明低NaCl濃度對(duì)Zxy06-2380和Zxy06-2449種苗的抑制較小，它們可能具有一定的耐鹽性(表3)。其余4份材料都隨NaCl濃度的升高而逐漸降低，因材料不同降幅有所差異。150 mmol/L NaCl濃度下，Zxy06p-1916因發(fā)芽率不足10株，無法統(tǒng)計(jì)。200 mmol/L時(shí)，Zxy06p-2449與Zxy06p-1904的苗高均大于30 mm，表現(xiàn)出較好的耐鹽性，其他材料均無法統(tǒng)計(jì)。250 mmol/L NaCl溶液處理下，正常苗均不足5株，所有材料的根都受到嚴(yán)重抑制，無法統(tǒng)計(jì)。

2.4NaCl脅迫對(duì)虉草幼苗根長的影響 研究脅迫環(huán)境對(duì)種子萌發(fā)的影響時(shí)，多以根的生長作為指標(biāo)之一[23]。對(duì)照組因不受NaCl脅迫的影響，根較長且不定根較多，隨著NaCl濃度的增大所有參試材料的根長逐漸降低(表3)。100 mmol/L時(shí)，6份材料的根長已經(jīng)下降了約50%，表現(xiàn)出明顯的抑制作用。150 mmol/L時(shí)，Zxy06p-1916由于正常苗僅1～3株，無法統(tǒng)計(jì)，Zxy06p-2449根長相對(duì)于對(duì)照組降幅最低(15.6 mm)，幼根耐鹽性相對(duì)較強(qiáng)。200 mmol/L時(shí)，除了Zxy06p-2449和Zxy06p-1904，其余無法作統(tǒng)計(jì)分析或是正常苗為0株，根部生長受抑制嚴(yán)重，即根長為0。NaCl濃度到250 mmol/L時(shí)，只有3個(gè)材料有正常苗，但均不足5株，其余材料無正常苗。

在這6份材料當(dāng)中，Zxy06p-2449在150和200 mmol/L NaCl濃度下，根長降幅最低(>10 mm)，與其他材料相比，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽能力。

2.5不同濃度NaCl處理對(duì)虉草幼苗脯氨酸含量的影響 6份材料對(duì)照組的脯氨酸含量差異不大(圖1)，在50 mmol/L NaCl濃度下，所有材料脯氨酸含量變化不明顯，當(dāng)NaCl濃度高于100 mmol/L時(shí)，脯氨酸含量均顯著增大，因材料不同，增幅也不同。200 mmol/L時(shí)，與對(duì)照相比，脯氨酸含量是對(duì)照組的10～35倍，Zxy06p-2449與Zxy06p-1904的增幅較大，積累脯氨酸的能力較強(qiáng)，說明這2份材料對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)調(diào)節(jié)能力較好。虉草幼苗在NaCl處理下，脯氨酸含量增幅顯著，可見脯氨酸是虉草在鹽脅迫下重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一。

表3 NaCl脅迫對(duì)虉草種子發(fā)芽幼苗苗高和幼苗平均根長的影響 mm

圖1 NaCl脅迫對(duì)虉草幼苗脯氨酸含量的影響

2.6不同濃度NaCl處理對(duì)虉草幼苗丙二醛含量的影響 6份材料的丙二醛含量隨NaCl濃度的增加呈先降低后升高的趨勢(shì)(圖2)，可能因?yàn)镹aCl濃度低于200 mmol/L時(shí)，通過積累脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)或其他耐鹽機(jī)制的相互作用，丙二醛含量降低，當(dāng)濃度繼續(xù)增大時(shí)，超過了調(diào)節(jié)的閥值，使丙二醛含量升高，膜質(zhì)過氧化程度增大，但增幅與對(duì)照相比較小，甚至有的材料低于對(duì)照，如Zxy06p-2449與Zxy06p-1904?？梢?，在高NaCl脅迫下丙二醛含量的變化不能反映虉草受鹽害程度，可能虉草有自己的抗膜質(zhì)過氧化的機(jī)制或與其他機(jī)制相互作用，保護(hù)膜系統(tǒng)的完整性。

圖2 NaCl脅迫對(duì)虉草幼苗丙二醛含量的影響

2.7不同濃度NaCl處理對(duì)虉草幼苗葉綠素含量的影響 在低NaCl濃度下，葉綠素a含量變化不明顯(圖3a)，NaCl濃度大于150 mmol/L時(shí)，所有材料均有不同程度的降低。250 mmol/L NaCl濃度時(shí)，Zxy06p-2262與Zxy06p-1916下降幅度較大，葉綠素a含量比對(duì)照分別降低了48.9%和53.7%，其次是Zxy06p-2449、Zxy06p-2380、Zxy06p-1904，Zxy06p-2633降幅最低，這可能是葉綠素合成與分解相互調(diào)節(jié)的結(jié)果。

圖3 NaCl脅迫對(duì)虉草幼苗葉綠素含量的影響

所有參試材料的葉綠素b(圖3b)和葉綠素總量均呈先升高后降低的趨勢(shì)(圖3c)，當(dāng)NaCl濃度大于200 mmol/L時(shí)，葉綠素b與葉綠素總量都低于對(duì)照。250 mmol/L NaCl濃度時(shí)，Zxy06p-1916的葉綠素b含量及葉綠素總量下降幅度最大，與對(duì)照相比分別照降低了70.3%和59.9%，其次是Zxy06p-2262，分別降低了61.1%和53.5%，Zxy06p-2380與Zxy06p-2633居中，Zxy06p-2449、Zxy06p-1904的降幅較小。

3 討論與結(jié)論

3.1鹽脅迫對(duì)虉草種子發(fā)芽和生長的影響 目前，國內(nèi)外對(duì)植物種子耐鹽性的研究已經(jīng)有大量的報(bào)道[24-28]，對(duì)于大多數(shù)植物，無鹽條件下種子的發(fā)芽最好，低濃度鹽會(huì)延緩種子的萌發(fā)，高濃度鹽分抑制種子的萌發(fā)[29]。種子萌發(fā)期是耐鹽能力相對(duì)較弱的時(shí)期，鹽脅迫環(huán)境可減少植物種子水分吸收，同時(shí)鹽脅迫還打破了植物體內(nèi)激素平衡，降低了種子內(nèi)儲(chǔ)存物質(zhì)的利用[30]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨鹽脅迫濃度增加，虉草種子發(fā)芽率、鮮質(zhì)量、苗高、根長總體呈下降趨勢(shì)，但因材料的不同，在不同鹽濃度下所表現(xiàn)的差異很小，低鹽濃度對(duì)虉草發(fā)芽影響較小，這與Guan等[31]和沈禹穎等[32]的研究結(jié)論一致，即低鹽濃度對(duì)種子發(fā)芽抑制作用不明顯。鹽地堿蓬(Suaedasalsa)[33]、羊草(Leymuschinensis)、野大麥(Hordeumspontaneum)及朝鮮堿茅(Puccinelliachinampoensis)[34]在鹽脅迫下，幼根對(duì)鹽分的反應(yīng)比幼苗敏感。在本試驗(yàn)中，鹽脅迫對(duì)虉草幼苗的影響同樣比幼根輕微得多，在高鹽濃度下出現(xiàn)許多有芽無根的畸形苗，最高可達(dá)85%。根據(jù)在高鹽和低鹽濃度下種質(zhì)的表現(xiàn)初步判斷，Zxy06p-2449和Zxy06p-1904耐鹽性較強(qiáng)，其次是Zxy06p-2380和Zxy06p-2633，Zxy06p-2262與Zxy06p-1916耐鹽性較弱。

3.2鹽脅迫對(duì)虉草脯氨酸、丙二醛及葉綠素的影響 植物在逆境條件下體內(nèi)會(huì)發(fā)生一系列的生理生化變化,以提高植株抵抗逆境脅迫的能力。在鹽脅迫下，脯氨酸是公認(rèn)的滲透保護(hù)劑，其含量的多少，直接關(guān)系到其抗逆性的強(qiáng)弱。在正常生長條件下脯氨酸的含量低，但在逆境時(shí)脯氨酸在細(xì)胞質(zhì)中會(huì)大量積累達(dá)幾十倍甚至幾百倍以進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)[35-36]。脯氨酸積累是植物為了對(duì)抗逆境脅迫而采取的一種保護(hù)性措施。鹽脅迫下，隨著鹽濃度的增大虉草脯氨酸含量顯著增加，說明虉草受到的逆境脅迫增大，滲透調(diào)節(jié)能力增強(qiáng)，所受脅迫強(qiáng)度高，適應(yīng)能力強(qiáng)。董秋麗等[37]和李孔晨[38]等同樣分別證實(shí)了鹽脅迫下，芨芨草屬(Achnatherum)和黑麥草屬植物葉片的脯氨酸含量隨脅迫濃度的增加而呈遞增趨勢(shì)，這與本研究結(jié)果一致。

丙二醛是植物在環(huán)境脅迫下膜脂過氧化而產(chǎn)生的一種具有細(xì)胞毒性的物質(zhì)，普遍作為一種傷害指標(biāo)[39]，其產(chǎn)生數(shù)量的多少能夠代表膜脂過氧化程度大小，間接反映植物組織的抗氧化能力的強(qiáng)弱。有研究[40-41]認(rèn)為，在鹽脅迫下，丙二醛含量隨著鹽濃度的增加而增加。但在本研究中，低鹽濃度下丙二醛含量反而比對(duì)照低，隨著鹽濃度的增加，丙二醛含量呈上升趨勢(shì)，這與汪月霞等[42]的研究結(jié)論一致，但由于在植株表現(xiàn)嚴(yán)重傷害時(shí)，丙二醛含量的變化幅度并不大，不能真正衡量虉草受鹽害程度，所以丙二醛不能作為鑒定虉草耐鹽性的重要指標(biāo)，可作為虉草耐鹽性大小鑒定的參考指標(biāo)。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，葉綠素含量與葉片光合作用密切相關(guān)。本研究結(jié)果表明,在鹽脅迫條件下，低鹽濃度下，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量變化幅度較小，NaCl濃度大于150 mmol/L時(shí)，虉草幼苗葉片中的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量都顯著下降，說明鹽脅迫抑制了虉草幼苗葉片中葉綠素的合成。這可能是由于鹽脅迫下，植物吸收不到足夠的水分和礦質(zhì)營養(yǎng)，造成營養(yǎng)不良，致使葉綠素含量降低[43]，也有可能是由于受鹽脅迫,植株體內(nèi)的葉綠素降解酶的活性增強(qiáng)，從而促進(jìn)了葉綠素的降解[32]。

綜上所述,不同濃度鹽脅迫對(duì)6份虉草材料種子發(fā)芽、幼苗生長及生理生化指標(biāo)均有影響，大部分指標(biāo)的耐鹽評(píng)價(jià)結(jié)果基本一致。Zxy06p-2449、Zxy06p-1904抗耐鹽能力較強(qiáng),其次為Zxy06p-2380、Zxy06p-2633，Zxy06p-2262和Zxy06p-1916的耐鹽性較差。試驗(yàn)結(jié)果對(duì)虉草育種材料選擇具有一定的參考價(jià)值。由于本試驗(yàn)僅探討了鹽對(duì)不同虉草材料幼苗的影響，但實(shí)際上鹽土常含多種鹽分，不同無機(jī)離子之間存在著相互作用，同時(shí)幼苗的耐鹽性與成熟植株的耐鹽性是否一致還有待研究。因此，關(guān)于虉草在實(shí)際鹽堿土壤條件下的耐鹽性狀況尚需進(jìn)一步探討研究。

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