趙 娜，邵新慶，呂進英，王 堃

（1.中國農(nóng)業(yè)大學 動物科技學院，北京 100193；2.國家草地生態(tài)系統(tǒng)野外研究站，河北 沽源 076550）

在過去的200年中，化石燃料的燃燒、土地利用方式的改變，已經(jīng)有405±30Pg的CO2釋放到大氣中，導(dǎo)致大氣CO2濃度急劇增加，地球溫度不斷升高。干旱、洪水、風沙等災(zāi)害性天氣頻繁出現(xiàn)。應(yīng)對氣候變化，實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展，是人類面臨的一項緊迫而艱巨的任務(wù)。有效地利用陸地生態(tài)系統(tǒng)植被和土壤對碳存儲積累的優(yōu)勢來降低大氣CO2的增高，被學術(shù)界普遍認為是在全球綠色經(jīng)濟、循環(huán)經(jīng)濟、低碳經(jīng)濟的背景下一種低成本固碳減排的有效措施［1，2］。大力發(fā)展草原碳匯，重視草原固碳研究，系統(tǒng)分析草原生態(tài)系統(tǒng)在全球氣候變化中的生態(tài)價值和貢獻，對增強草原生態(tài)系統(tǒng)碳儲量、發(fā)揮草原固碳潛力具有重要意義。

1 草原生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能

在所有生物群系中，森林存儲了陸地的大部分碳量，不僅以生物量的形式（樹干、樹枝、樹葉、根等），而且以土壤有機質(zhì)的形式存儲。根據(jù)德國全球變化咨詢委員會（WBGU）的估計，全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量有46%在森林，23%在熱帶及溫帶草原，其余的碳儲存在耕地、濕地、凍原和高山草地。目前，國際上主要通過提高森林覆蓋率來抵消工業(yè)碳排放，森林的碳匯能力已經(jīng)得到世界各國的廣泛重視。然而，草原碳匯并未像森林碳匯一樣得到應(yīng)有的關(guān)注。主要是因為缺乏對草地生態(tài)的系統(tǒng)研究和全面規(guī)劃，從而導(dǎo)致對草原生態(tài)的忽視以及對碳匯評估的缺失。草原是世界上分布最廣的植被類型之一，主要分布于熱帶和溫帶，覆蓋陸地面積的25%～50%［3］。全球草地面積約44.5億hm2，碳貯量達7 610億t，占世界陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的34%，僅次于森林碳匯。草地生態(tài)系統(tǒng)作為一種自然資源，具有保持水土、涵養(yǎng)水源、防風固沙、凈化空氣以及控制溫室氣體排放等多方面的功能，對地區(qū)的氣候變化和全球碳循環(huán)發(fā)揮著重大的作用［4－13］。我國擁有各類天然草原面積約4億hm2，分別占世界草地面積的13%和我國國土面積的40%，也是我國耕地面積的3.2倍，森林面積的2.5倍，因而，草原是光合作用最大的載體，也是我國面積最大的碳庫［14］。作為最重要的綠色生態(tài)屏障和綠地植被碳庫，草原和草產(chǎn)業(yè)在生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能方面的能力不容小視。概算我國天然草地每年能夠固碳達到1～2t/hm2，年總固碳量約為6億t，約占全國年碳排放量的1/2。草原生態(tài)系統(tǒng)碳收支對我國乃至世界陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能發(fā)揮著不可替代的作用。為此，國內(nèi)外開展了相關(guān)研究，但由于技術(shù)和方法的差異，全球草原生態(tài)系統(tǒng)碳匯評估方面存在著較大的不確定性。

2 草原生態(tài)系統(tǒng)的固碳潛力

2.1 草原生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量估算

草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量和碳沉降在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳蓄積和碳循環(huán)中占有十分重要的地位。不同學者或機構(gòu)對全球草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量進行了估算［3－5，8－13，14－17］，世界草地生態(tài)系統(tǒng)的碳蓄積平均占到陸地生態(tài)系統(tǒng)碳蓄積量的1/5。Olson，et al［18］利用碳密度的方法估算后報道，全球草地生態(tài)系統(tǒng)植被儲量為50.4Pg。Post，et al［19］基于常規(guī)土壤調(diào)查后估算出全球不同草地綜合體中土壤碳儲量為435.7Pg。Prentice，et al［17］仍然利用碳密度的方法對全球草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量進行了較為全面的評估，研究報道全球草地生態(tài)系統(tǒng)的總碳儲量約為279Pg，植被儲量為27.9Pg，土壤儲量為250.5Pg。另外，也有學者研究認為，全球草地生態(tài)系統(tǒng)總碳儲量約為569.6Pg，其中，植被儲量為72.9Pg，土壤儲量為496.6 Pg［19－22］。同時有研究報道，在熱帶地區(qū)的碳儲量和碳沉降可能已經(jīng)被低估［3］。由此可見，全球草地碳儲量估算存在著很大的不確定性，特別是對于土壤碳庫的評估［3，5，23］。然而，中國草地生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量和碳循環(huán)的研究相對比較少［22，24－26］。Fang，et al［24］基于植被地上、地下生物量比例的關(guān)系第1次評估了中國草地的碳儲量。他通過研究8個草地類型最終得出中國草地的總碳儲量為58.38Pg，其中植被層為1.23Pg，土壤層為74.74Pg。由于田間取樣測量的局限性，研究者往往通過地上通量部分的平衡來估計地下內(nèi)部轉(zhuǎn)移的碳量和組成；通過地下通量部分的平衡大致地估計土壤碳庫凈變化的組成。然而，利用地上生物量來估測其他組分的碳量的方法，精確度很低，存在相當大的誤差（特別是對地下部分的估測），因此，通過這種比例的關(guān)系估計出的數(shù)據(jù)，變異性很大［24，27］。有學者應(yīng)用碳密度的方法對中國11個草地類型的碳儲量進行了估算，分析后指出11個草地類型的總碳儲量為58.38 Pg Ni；Zinke，et al［22，28］，其中，植被層為4.66Pg，土壤層為53.72Pg。不久，Ni［22］再一次應(yīng)用碳密度方法對中國18個草地類型進行了碳儲量估算。然而此次的研究結(jié)果較先前的結(jié)果總體上偏低，總碳儲量為44.09Pg，植被層碳儲量為3.06Pg，土壤層碳儲量為41.03Pg。另外，F(xiàn)an根據(jù)中國17種草地類型中實測的地上、地下生物量樣方數(shù)據(jù)估算出我國草地植被碳儲量約為3.32Pg［29］。綜合大量的研究后發(fā)現(xiàn)，中國草地生態(tài)系統(tǒng)植被層碳蓄積占到世界草地生態(tài)系統(tǒng)植被層碳蓄積量的3%～11%［17，19，22］，占到中國陸地生態(tài)系統(tǒng)植被層碳蓄積量的54.4%［29，30］。由于資源調(diào)查數(shù)據(jù)、遙感數(shù)據(jù)、草原面積差異、以及所采用的估算方法的不同，使得無論全球或者是地區(qū)內(nèi)的草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量估算存在著較大的不確定性。另外，人類活動對于草原的影響也在很大程度上決定著碳評估的精度［22］，其中，草原面積的差異是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳估算的重要因素。隨著生態(tài)學、土壤學、遙感學、統(tǒng)計學等多學科的發(fā)展與深入，使用碳密度的方法，同時結(jié)合改進的草地分級標準以及更加準確的草原面積評估體系，為精確估算中國乃至世界草地的碳儲量提供了一定的依據(jù)。然而，目前對于碳儲量的評估主要還是聚焦在對溫帶和高寒草地的研究。

2.2 不同草地類型的固碳能力

從世界范圍來看，大約有1.5億km2的草地分布于熱帶地區(qū)，有900百萬km2的草地分布于溫帶地區(qū)［15］。然而，不同地區(qū)、不同氣候類型條件下的不同類型草地生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量差異非常大 （表1）［31］。熱帶草原的凈生產(chǎn)力和碳的固定能力要大于溫帶草原。在溫帶草原區(qū)，歐洲和俄羅斯草地群落的碳素固定能力又高于中國，我國典型草原的碳固定量水平最低，這種現(xiàn)象主要受降水量的時空變異決定。對于不同草地類型的土壤生態(tài)系統(tǒng)而言，草甸土壤具有較大的有機碳通量和有機碳容量，但同時具有較低的無機碳通量和無機碳容量。相反，荒漠土壤生態(tài)系統(tǒng)的有機碳通量、碳容量最低，但其具有較高的無機碳儲量［32］。一般認為，土壤無機碳通量變化不大，有機碳通量卻經(jīng)常受到各土壤生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化的影響，具有較大的變異性。生態(tài)系統(tǒng)中土壤有機碳通量和碳容量越高則土壤無機碳通量就越低。從地區(qū)上分析，寒冷地區(qū)的土壤比溫暖地區(qū)的土壤具有更高的土壤有機碳儲量［33］。

中國草地主要廣布在北部溫帶半干旱和干旱地區(qū)，以及西部青藏高原的高寒地區(qū)，只有少數(shù)零星地分布在暖溫帶和熱帶地區(qū)［34－36］。不同草地類型的面積、分布區(qū)域、物種組成以及不同草地類型的固碳能力分布極不均衡，不同草地固碳能力異質(zhì)性很大（表2、3）。從地區(qū)上分析發(fā)現(xiàn)，高寒地區(qū)擁有中國最大的碳儲量，占到全國草地生態(tài)系統(tǒng)總碳儲量的54.5%，其次是溫帶地區(qū)，中國草地生態(tài)系統(tǒng)85%以上的全碳儲量分布于高寒地區(qū)和溫帶地區(qū)。從草地生態(tài)類型分析，草原具有最高的植被和土壤碳儲量，草甸是僅次于草原生態(tài)系統(tǒng)類型的第2大碳庫。全國草地生態(tài)系統(tǒng)總碳儲量的2/3以上是分布于草甸和草原這2個草地生態(tài)系統(tǒng)類型［26］。綜合不同地區(qū)和草地類型來分析研究，高寒草甸擁有最大的植被和土壤碳儲量，占到中國草地總碳儲量的25.6%，其次，高寒草原和溫性草原的碳儲量也比較高，分別占到中國草地總碳儲量的14.5%和11.0%，這3類草地碳儲量總和占到全國草地總碳儲量的1/2。然而，暖溫帶和熱帶灌叢草原以及濕地由于利用面積比較低，再加上植被和土壤的碳密度比較低，所以決定了這3種草地類型具有最低的碳儲量［26］。

表1 世界不同地區(qū)主要草地群落碳素的年固定量Table 1 Annual amount of carbon fixed by grassland communities in different parts of the world g/（m2·a）

表2 中國草地的信息［36］Table 2 Information on grasslands in China［36］

（續(xù)上表）

表3 中國不同草地類型植被和土壤的碳密度以及碳儲量［26］Table 3 Carbon density and carbon storage of grassland vegetation and soil in China［26］

2.3 草原生態(tài)系統(tǒng)的碳匯格局

陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫主要包括植物碳庫、凋落物（殘落物）碳庫和土壤有機碳庫（腐殖質(zhì)）。生態(tài)系統(tǒng)各碳庫的大小組成和規(guī)模體現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)碳分配（資源分配）的格局，同時反映了植物對資源供給響應(yīng)的平衡對策。碳分配的變化不僅影響到植物的生存，生長和生產(chǎn)，也會影響到生態(tài)系統(tǒng)的生物地理化學循環(huán)過程［29］。所以，研究生態(tài)系統(tǒng)各組成要素的碳蓄積在空間上的分布規(guī)律是碳循環(huán)研究的基礎(chǔ)，也是研究生態(tài)系統(tǒng)碳素在各碳庫之間的流通和交換的依據(jù)。為此，各國生態(tài)學家已經(jīng) 進 行 了 大 量 的 研 究［19，20，27，37，38］。分 析 估 計認為，全球陸地生態(tài)系統(tǒng)植物碳庫在420～830Pg，土壤有機質(zhì)碳庫在1.2×103～1.6×103Pg，凋落物碳庫在70～150Pg。土壤碳庫也是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫，通常地，土壤碳庫大約為大氣碳庫的兩倍［39］，因此，土壤碳庫的損失對于大氣中CO2濃度的變化具有顯著的影響。而且，全球土壤碳存儲總量也遠大于植被中的碳儲量，兩者的比例平均為3∶1，所以陸地土壤碳庫較植被碳庫在全球碳平衡中具有更重要的作用，在每個生物群系中，單位表面積上植被和土壤碳量所占比例存在著廣泛的區(qū)域差異。從熱帶森林的1∶1到北方針葉林的1∶5，草地和濕地的比率更大，所以，對于草地生態(tài)系統(tǒng)來說，它不具有固定而明顯的地上碳庫，其碳儲量絕大部分集中在地下土壤中［26］。這在很大程度上有力地說明了土壤碳庫在草原生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量中所發(fā)揮的巨大作用。中國草原土壤碳儲量約在200～300Pg，占到世界土壤碳儲量的30%，草原土壤代表著一個巨大的碳庫［3，40］。目前為止，草地和熱帶稀樹大草原的大部分碳量被存儲于土壤中。這些土壤碳蓄積量在長時間范圍內(nèi)是穩(wěn)定的。濕地的碳也幾乎完全蓄積在土壤中，由于土壤長期處于一種缺氧的狀態(tài)，所以濕地的碳主要以死有機物質(zhì)（腐殖質(zhì)）的形式存儲。在中國，高寒草地中95%的碳儲藏在土壤中，約占全國土壤碳儲量的49%［41］，占全國土壤有機碳儲量的23.44%，占全球土壤有機碳儲量的2.5%［42］。在通常的自然植被條件下，土壤中的有機碳儲量絕大部分直接來源于土壤上生長的植物凋落物和根系分泌物［43］。由于高寒地區(qū)低溫低蒸發(fā)這種特有的氣候特征，導(dǎo)致土壤中儲藏的大量有機質(zhì)很難分解，從而長時間駐留在土壤中成為一個穩(wěn)定的碳庫。但是隨著人類活動干擾的加劇和全球氣候變暖所帶來的水熱格局的再分配，可能對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的碳蓄積和碳收支帶來難以預(yù)測的危害。

3 高寒草地生態(tài)系統(tǒng)面臨的危機

陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)包括光合作用（碳匯）和呼吸作用（碳源）2個環(huán)節(jié)。森林、海洋、草原等非工業(yè)源生物呼吸作用排放的CO2量，以及由于土地利用的變化所釋放出的CO2量已經(jīng)加劇了全球CO2濃度的增高。青藏高原草地面積占到世界陸地面積的1.02%，中國陸地面積的16.9%。而且，青藏高原又是亞洲大陸最大的地理形態(tài)學單位，它是世界上陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，同時也是世界上低緯度地區(qū)中擁有永久凍土層的主要區(qū)域之一［43］。這個地區(qū)廣泛分布著高寒草甸、高寒草原以及高寒沼澤，也是歐亞大陸最典型的3種草地類型之一［44］。青藏高原的草地類型擁有全國各種草地類型中最高的有機碳密度［45］，而且，高達95%的碳是儲存在土壤中。在全球氣候變暖的大趨勢下，青藏高原的氣溫也在持續(xù)上升，由于凍土的熱力敏感性很大，對全球氣候變化非常敏感，因此，寒帶地區(qū)各種生態(tài)系統(tǒng)將有可能成為巨大的碳排放源［46，47］，所以，這個地區(qū)在調(diào)節(jié)亞洲地區(qū)，乃至全球氣候變化中充當著非?；钴S的角色［47］。

Wang，et al［42］對青藏高原草地土壤碳庫的研究表明，青藏高原草地中土壤的有機碳儲量大約為49.00 Pg，占到中國全部土壤有機碳儲量的23.44%，占到世界土壤碳庫的2.5%。從青藏高原的占地面積和土壤碳儲量的比較來看，青藏高原的土壤碳庫在中國甚至世界上來說都是非常重要的。其實，早在20世紀80年代已經(jīng)有學者意識到青藏高原在全球碳循環(huán)中的重要地位，先后開展了大量有關(guān)青藏高原地區(qū)碳循環(huán)的研究。在評價1個草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)規(guī)律時，首先需要考慮碳循環(huán)的時間尺度。一般認為，在1天的時間內(nèi)，白天碳被積累，夜晚碳損失。在1年的時間中，在生長季碳被積累，冬季碳被消耗［32］。然而，一些研究者對青藏高原地區(qū)的碳循環(huán)研究卻發(fā)現(xiàn)，當夜間土壤溫度較低時，青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤到空氣碳的凈通量為負值，表現(xiàn)出一種碳積累的過程［48，49］。在寒冷的冬季，青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮著碳匯的作用［50，51］。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的主要原因在于青藏高原特有的極低的土壤溫度，能夠抑制土壤微生物的活動。然而，全球大氣CO2濃度增加，溫度升高的嚴峻氣候背景下，勢必會促進青藏高原地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)CO2的排放。已經(jīng)有研究報道，在過去50年中，青藏高原平均溫度每10年上升0.45℃［46，47］。地表溫度的上升已經(jīng)增加了季節(jié)性解凍土層的深度，甚至導(dǎo)致了永久凍土層的消失［52］。Wang，et al［42］研究報道，目前，每年青藏高原地區(qū)由于土壤呼吸導(dǎo)致的CO2排放量為1.17 Pg，這個值占到本地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)0～65cm土壤層有機碳儲量的3.32%，中國陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸排放量的26.40%，全球生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸排放量的1.73%，其中，高寒草甸土壤每年的CO2排放占到本地區(qū)所有草地類型CO2排放總和的1/2［42］。從面積和排放量比例的角度來分析，目前這個地區(qū)的CO2排放量已經(jīng)處于非常高的水平，超過了國家的CO2平均年排放量，甚至也超過了全球CO2排放的平均值。因此，密切關(guān)注青藏高原地區(qū)的高寒草地，特別是高寒草甸土壤碳庫的變化，在評估青藏高原地區(qū)生物地球化學循環(huán)對全球氣候變化的響應(yīng)具有重要的科學和現(xiàn)實意義［53］。保護高寒草地資源將會對全球碳的保存、CO2的減排具有極其深遠的影響。

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