李春鳴，張 凱，徐長(zhǎng)林，楊 蕾，陳建綱，張德罡

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中－美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070；2.西北民族大學(xué) 生命科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅 蘭州 730030）

土壤種子庫(kù)是指土壤上層凋落物和土壤中全部存活種子的總和［1，2］。種子庫(kù)是表征一個(gè)群落以潛在形式存在的植物數(shù)量，是對(duì)群落植被組成過(guò)去的紀(jì)錄，也是對(duì)地上植被未來(lái)的預(yù)見(jiàn)［3］。種子庫(kù)在植物群落的保護(hù)和恢復(fù)中起著重要的作用，是地上植被種群、群落乃至生態(tài)系統(tǒng)演替過(guò)程和趨勢(shì)的重要影響因子［4］，土壤種子庫(kù)不僅是地上植被補(bǔ)充更新的源泉，也是維持植被物種多樣性的一種機(jī)制［5］，因此，土壤種子庫(kù)研究對(duì)生態(tài)學(xué)具有重要意義。鼢鼠是農(nóng)田和草地中常見(jiàn)的害鼠之一，主要通過(guò)挖掘洞穴堆成土丘，覆蓋植物，啃食牧草根莖，破壞植被。因此，研究鼢鼠破壞高寒草甸的土壤種子庫(kù)就更具發(fā)展性和長(zhǎng)期性。試驗(yàn)側(cè)重于鼢鼠對(duì)地下種子庫(kù)破壞的研究，旨在探討鼢鼠破壞后高寒草甸土壤種子庫(kù)的特征，以期為高寒草甸的生態(tài)恢復(fù)提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于青藏高原邊緣的天祝金強(qiáng)河河谷，南北寬約5～15km，東西長(zhǎng)約30km，境內(nèi)地形受瑪雅雪山和雷公山強(qiáng)烈隆起的影響，形成東西向的峽谷地帶，西高東低。采樣地位于天祝金強(qiáng)河甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)高山草原試驗(yàn)站所在的寒冷潮濕類(lèi)高寒草地。地理坐標(biāo)為 N 37°11′～37°14′，E 102°40′～102°47′。全區(qū)海拔為2 710～3 080m，氣候寒冷潮濕，空氣稀薄，日照輻射強(qiáng)。試驗(yàn)站海拔2 960m，年均溫－0.1℃，1月平均氣溫為－18.3℃，7月為12.7℃。全年＞0℃積溫1 380℃。野生植物生長(zhǎng)期120d，在氣溫最高的7月仍有0℃以下的低溫出現(xiàn)；年日照時(shí)數(shù)2 600h；年降水量416mm，集中在7、8、9月，多為地形雨；水熱同期；年蒸發(fā)量1 592mm，是降水量的3.8倍，春季常有旱象；無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期［6］。

1.2 樣品采集與分析

1.2.1 土樣的采集 在金強(qiáng)河地區(qū)試驗(yàn)站高寒草甸上隨機(jī)選取新、舊鼢鼠鼠丘各40個(gè)，新鼠丘為鼢鼠當(dāng)年新挖掘洞穴堆成的土丘，舊鼠丘為已有3～4年植被恢復(fù)鼢鼠土丘（每個(gè)舊鼠丘均有時(shí)間標(biāo)記）。每個(gè)鼠丘上采樣1次，用直徑為3cm的土鉆，分別取深度為0～5cm和5～10cm的2層土壤，分別裝在作有標(biāo)記的塑料袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干。

1.2.2 種子分離 將石塊、草根等雜物去除，從土中挑出種子，在解剖鏡下觀察并分類(lèi)，根據(jù)挑出種子的顏色和形狀，分別定義為T(mén)ype1種子和Type2種子。Type1種子為黑色、扁圓型，似扁豆；Type2種子為褐色、橢圓型，似麻子。

用螺旋千分尺測(cè)定種子大小，稱(chēng)量千粒質(zhì)量，對(duì)種子進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；挑出的種子最后進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)并記錄發(fā)芽率。

1.2.3 地上植被調(diào)查 在土樣采集之前對(duì)新、舊鼠丘地面植被物種數(shù)、植物株數(shù)進(jìn)行了觀察和記載。調(diào)查樣方面積50cm×50cm，重復(fù)3次。

1.2.4 統(tǒng)計(jì)分析方法 采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析［7］。

2 結(jié)果與分析

2.1 新、舊鼠丘地表植被與種子庫(kù)植物種數(shù)

舊鼠丘地表植被群落主要包括紫菀（Aster tataricus）17株、披堿草（Elymus dahuricus）57株、冷蒿（Artemisia frigida）26株；新鼠丘地表植被主要包括珠芽蓼（Polygounm viviparum）1株、披堿草3株、扁蓿豆（Trigonella ruthenica）2株、甘肅棘豆（Oxytropis kansuensis）1株、紫菀2株，新鼠丘表面植被株數(shù)過(guò)少。新、舊鼠丘上多年生植被有紫菀、冷蒿、扁蓿豆、甘肅棘豆，無(wú)一年生植物。Duncan多重比較研究結(jié)果表明：新鼠丘和舊鼠丘地表植物種類(lèi)數(shù)量差異不顯著（P＞0.05），地表植物株數(shù)達(dá)到極顯著差異（P＜0.01）（表1）。

表1 新、舊鼠丘地表植被與種子庫(kù)植物種數(shù)Table 1 Species number of vegetation and seed bank

2.3 新鼠丘土壤種子庫(kù)

從新鼠丘中只分離出Type2一類(lèi)種子。其中，Type2種子在土層為0～5cm中的分布粒數(shù)為80粒，土層為5～10cm中的分布粒數(shù)為120粒，但兩者之間差異不顯著（P＞0.05）（表2）。由于新鼠丘中種子數(shù)量少，致使種子的千粒質(zhì)量估算誤差較大。鼢鼠挖洞在春季最為頻繁，此時(shí)的挖掘活動(dòng)容易造成土壤中的大量種子被采食，致使新鼠丘中的種子數(shù)量少，種子體積小、種子的千粒質(zhì)量較小。這些種子的有機(jī)質(zhì)含量低，容易失活，發(fā)芽率可能較低［8］，因此，造成地上植被的恢復(fù)比較困難。

表2 新鼠丘土壤種子庫(kù)Table 2 Soil seed bank in new zokor mound

2.4 舊鼠丘土壤種子庫(kù)

2.4.1 同一土層不同類(lèi)型種子庫(kù) 舊鼠丘第1層（0～5cm）土壤中所含Type1種子的粒數(shù)為318個(gè)，Type2種子的粒數(shù)為249個(gè)，總計(jì)為567個(gè)；舊鼠丘第2層（5～10cm）土壤中所含Type1種子的粒數(shù)為239個(gè)，Type2種子的粒數(shù)為322個(gè)，總計(jì)為561個(gè)（表3）；種子數(shù)量第2層少于第1層，這主要是因?yàn)榉N子成熟以后，首先散落于土壤的表層，然后才逐漸向深層移動(dòng)。Type1種子在2層中的數(shù)量，第一層較多，為318粒；第2層較少，為239粒。Type2種子在第1層中較少，為249粒；第2層中較多，為322粒。分別對(duì)0～5 cm、5～10cm土層中Type1和Type2種子的粒數(shù)、千粒質(zhì)量、種子大?。ㄖ睆?、厚度）進(jìn)行了Duncan多重比較，結(jié)果顯示，均達(dá)到顯著差異（P＜0.05）。

表3 舊鼠丘同一土層不同類(lèi)型種子庫(kù)Table 3 Soil seed bank in same soil layer of old zokor mound

2.4.2 不同土層中同一類(lèi)型種子庫(kù)狀況 由表4可以看出，對(duì)于Type1種子，在0～5cm和5～10cm的不同土層中，種子粒數(shù)達(dá)到顯著差異（P＜0.05），而千粒質(zhì)量、種子直徑、厚度差異不顯著（P＞0.05）；對(duì)于Type2種子，在0～5cm和5～10cm的不同土層中，千粒質(zhì)量、種子粒數(shù)和厚度差異不顯著（P＞0.05），而種子直徑達(dá)到顯著差異（P＜0.05）；Type1種子的直徑明顯大于Type2種子的直徑。通過(guò)表3、表4分析得知，Type1、Type2兩類(lèi)種子的數(shù)量舊鼠丘遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)新鼠丘，Type1種子在新鼠丘0～5cm和5～10cm 2層土壤中粒數(shù)為0，Type2種子在新鼠丘0～5cm和5～10cm的2層土壤中粒數(shù)為200；而Type1種子在舊鼠丘0～5cm和5～10cm的2層土壤中粒數(shù)為557，Type2種子在新鼠丘0～5cm和5～10cm的2層土壤中粒數(shù)為571；統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，新、舊鼠丘0～5cm和5～10cm的2層土壤中種子粒數(shù)差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05），由此不難看出，經(jīng)過(guò)3～4年恢復(fù)的鼠丘，土壤中的種子的數(shù)量正在逐步增加，種子的物理特性有了明顯改善，鼠丘植被的恢復(fù)將達(dá)到一個(gè)良好的態(tài)勢(shì)［9］，鼢鼠土丘種子庫(kù)將對(duì)植被恢復(fù)演替起到關(guān)鍵的作用［10］。

表4 舊鼠丘不同土層中同一類(lèi)型種子庫(kù)狀況Table 4 Seed bank in different soil layers of old zokor mound

2.5 種子的發(fā)芽試驗(yàn)

2.5.1 同一土層不同類(lèi)型種子發(fā)芽 對(duì)同一土層中Type1和Type2種子的發(fā)芽種子數(shù)、發(fā)芽率、發(fā)霉種子數(shù)及空殼種子數(shù)和未發(fā)芽種子數(shù)進(jìn)行了Duncan多重比較（表5）。

表5 舊鼠丘同一土層不同類(lèi)型種子發(fā)芽數(shù)Table 5 Germination of seeds in same soil layer of old zokor mound

在0～5cm的土層中，Type1和Type2種子的發(fā)芽種子數(shù)、發(fā)芽率、發(fā)霉種子數(shù)及空殼種子數(shù)和未發(fā)芽種子數(shù)之間差異不顯著；在土層為5～10cm時(shí)Type1與Type2種子的發(fā)芽數(shù)之間到顯著差異（P＜0.05），而發(fā)芽率、發(fā)霉種子數(shù)及空殼種子數(shù)和未發(fā)芽種子數(shù)之間差異不顯著（P＞0.05）。種子在試驗(yàn)的第2d就開(kāi)始萌發(fā)，萌發(fā)高峰出現(xiàn)在第4～7d。其中Type1種子在0～5cm土層中的發(fā)芽率最高，為27.82%；Type2種子5～10cm的土層中發(fā)芽率最低，僅為2.04%，Type1和Type2在0～5cm的土層中發(fā)芽率整體大于在土層為5～10cm中的發(fā)芽率。由此可見(jiàn)，鼢鼠舊鼠丘中0～5cm土層中種子質(zhì)量要好于5～10 cm的土層中的種子，在高原鼢鼠舊鼠丘的植被恢復(fù)中，0～5cm土層中種子將起到更加重要的作用。

2.5.2 不同土層中同一類(lèi)型種子發(fā)芽 分別對(duì)Type1和Type2在0～5cm和5～10cm中的發(fā)芽種子數(shù)、發(fā)芽率、發(fā)霉種子數(shù)及空殼種子數(shù)和未發(fā)芽種子數(shù)進(jìn)行了Duncan多重比較（表6）。

表6 舊鼠丘不同土層中同一類(lèi)型種子發(fā)芽情況Table 6 Germination of seeds in different soil layers of old zokor mound

由表6可以看出，0～5cm和5～10cm土層中，Type1種子的發(fā)芽種子數(shù)、發(fā)芽率、發(fā)霉種子數(shù)和未發(fā)芽種子數(shù)之間差異顯著（P＜0.05），而空殼種子數(shù)之間差異不顯著；Type2種子的發(fā)芽種子數(shù)、發(fā)芽率、發(fā)霉種子數(shù)及空殼種子數(shù)和未發(fā)芽種子數(shù)之間都達(dá)到了顯著差異（P＜0.05）。Type1在0～5cm和5～10cm的土層中的發(fā)芽率要高于Type2種子，在自然條件比較惡劣的高寒草甸，Type1種子對(duì)于整個(gè)高寒草甸的生態(tài)恢復(fù)的潛在意義將大于Type2種子。

3 討論

多項(xiàng)研究結(jié)果表明，土壤種子庫(kù)中植物種子的垂直分布規(guī)律為表層土壤中種子比例高，隨著土層的加深而遞減［11－13］。研究中，舊鼠丘中的研究結(jié)果與之一致，舊鼠丘0～5cm土壤中所含種子的粒數(shù)總計(jì)為567個(gè)，5～10cm土壤中所含種子的粒數(shù)總計(jì)為561個(gè)。而新鼠丘的研究結(jié)果與已往結(jié)果相反，0～5cm土壤中所含種子的粒數(shù)總計(jì)為80個(gè)，5～10cm土壤中所含種子的粒數(shù)總計(jì)為120個(gè)，0～5cm少于5～10 cm。這可能是由于鼢鼠的挖掘活動(dòng)多在春季進(jìn)行，新形成的鼠丘由于鼢鼠的挖掘活動(dòng)、采食活動(dòng)的影響，使其種子庫(kù)受到嚴(yán)重破壞；加之春季正是高寒地區(qū)干燥、多風(fēng)的季節(jié)，處于地表的種子一方面容易被鼢鼠及飛鳥(niǎo)采食，另一方面更容易被大風(fēng)吹走，致使在推出地表的土層中，種子的數(shù)量較少。而舊鼠丘由于已有植被的覆蓋，地表土壤得到了固定，植被得到了一定程度的恢復(fù)，從而減少了處于表層土壤種子的流失。

有關(guān)土壤種子庫(kù)研究取樣問(wèn)題，有大量的研究報(bào)道，雖然取樣方法略有差別，但基本取樣方法一致。國(guó)內(nèi)外的研究一致認(rèn)為大數(shù)量的小樣方法比較適宜進(jìn)行土壤種子庫(kù)研究 ，而對(duì)于小樣方的大小則沒(méi)有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)［14－16］。根據(jù)仲延凱等［17］的研究結(jié)果，在典型草原如果加大取樣數(shù)量 （12個(gè)），結(jié)果可能更能說(shuō)明問(wèn)題。本次研究中，確定取樣數(shù)量為40個(gè)，究竟高寒草甸鼢鼠鼠丘土壤種子庫(kù)研究的取樣數(shù)量是否還需要增加，還是在說(shuō)明問(wèn)題的前提下減少，這個(gè)問(wèn)題還有待于進(jìn)一步的研究和探討。

研究結(jié)果表明，新鼠丘表面植被株數(shù)過(guò)少，種子庫(kù)數(shù)量少，種子質(zhì)量不高；舊鼠丘中種子庫(kù)雖然得到一定的恢復(fù)，但其恢復(fù)的速度與狀況并不容樂(lè)觀，由于高寒草甸氣候環(huán)境干旱少雨 ，再加上長(zhǎng)期放牧等人類(lèi)活動(dòng)等多種因素的干擾，使得鼠丘土壤種子庫(kù)的恢復(fù)成為退化高寒草地植被恢復(fù)的制約因素。無(wú)論是新鼠丘還是舊鼠丘，其在植被恢復(fù)中的潛力還比較小 ，植被恢復(fù)還需要適度的人為干預(yù)。

［1］Simpson R L.Ecology of seed bank［C］，San Diego：Academic Press，1989，149－209.

［2］Major J.Buried viable seeds in California bunchgrass sites and their bearing on the definition of a flora，vegetation［J］.1966（13）：253－282.

［3］燕雪飛，楊允菲.松嫩平原不同擾動(dòng)生境土壤種子庫(kù)的比較［J］.草原與草坪，2003（4）：22－25.

［4］張黎敏，龍瑞軍，汪永紅，等.土壤篩對(duì)一定深度不同退化高寒草甸土壤種子庫(kù)的分選效果［J］.草原與草坪，2005（5）：46－49.

［5］趙麗婭，李鋒瑞，王先之.草地沙化過(guò)程地上植被與土壤種子庫(kù)變化特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，23（9）：1745－1756.

［6］李鳳霞，張德罡.草地退化指標(biāo)及恢復(fù)措施［J］.草原與草坪，2005（1）：24－28.

［7］唐啟義，馮明光.實(shí)用統(tǒng)計(jì)分析及其DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)［M］.科學(xué)出版社，2002.

［8］江小雷，張衛(wèi)國(guó)，楊振宇.不同演替階段鼢鼠土丘群落植物多樣性變化研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15（5）：814－818.

［9］趙萌莉，許志信.內(nèi)蒙占烏蘭察布西部溫性荒漠草地土壤種子庫(kù)初探［J］.中國(guó)草地，2000（2）：46－18.

［10］張?jiān)伱?，何靜，潘開(kāi)文.土壤種子庫(kù)對(duì)原有植被恢復(fù)的貢獻(xiàn)［J］.應(yīng)用與環(huán)境生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，9（3）：326－332.

［11］Peng J，Li X G，Dong M，et al.Soil seed banks of Subtropical evergreen broad－leaved forest on Simian Mountain，Chongqing［J］.Acta Phytoecol Sin 2000，24（2）：209－214.

［12］Yang X B，Chen M Z，Wu Q S.Study on the soil seed banks of different land utilization system in the tropical area［J］.Acta Pedol Sin，1999，36（3）：327－333.

［13］Zhou X Y，Li M G，Wang B S.Soil seed banks in a series of successional secondary forest communities in HeiShiding Nature Reserve，Guangdong province.Acta Phytoecol Sin 2000，24（2）：222－230.

［14］于順利，蔣高明.土壤種子庫(kù)的研究進(jìn)展若干研究熱點(diǎn)［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，27（4）：553－558.

［15］張志權(quán).土壤種子庫(kù)［J］.生態(tài)學(xué)雜志，1996，15（6）：36－42.

［16］楊允菲，祝玲，張宏一.松嫩平原兩種堿蓬群落土壤種子庫(kù)通量及幼苗死亡的分析［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1995，15（1）：66－71.

［17］仲延凱，張海燕，包青海，等.割草干擾對(duì)典型草原土壤種子庫(kù)種子數(shù)量與組成的影響.土壤種子庫(kù)研究方法的探討 ［J］.內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào) （自然科學(xué)版），2001，32（6）：55－59.