崔 睿 ,劉,闞 侃 ,田 媛 ,崔寶玉
(1哈爾濱師范大學生命科學與技術學院,黑龍江哈爾濱1500802黑龍江省科學院大慶分院,黑龍江大慶136631)
三十烷醇(TA)是一種天然、無毒、高效的植物生長調節(jié)劑,能促進植物的生長。可提高過氧化物同工酶、淀粉酶、硝酸還原酶活性,促進碳氮代謝作用增加碳氮比,增加ATP的儲存和積累達到增產的效果[1]。TA還能促進植物對水分礦質元素的吸收,顯著提高葉綠素的含量、葉片凈光合速率,具有調節(jié)光合產物的運輸、分配和積累作用[2]。TA能促使較多的光合產物流向作物種子和果實,加速莖中貯藏的有機物向籽粒的運輸,能促進植物組織對水分和無機養(yǎng)料的吸收[3]。
施用TA可提高硝酸還原酶、淀粉酶、過氧化物酶的活性,經TA處理的葉片硝酸還原酶活性明顯提高,使可溶性蛋白含量降低[4]。
TA在提高種子的發(fā)芽率,提高蒸騰速率方面也有顯著功效,噴施薄低劑量的TA能增加植物對微量元素Fe,Cu,Zn的吸收,增加ATP的儲存和積累,改善細胞膜的透性,提高作物幼苗的抗寒能力[5]。三十烷醇在0.05~0.2ppm、葉綠體濃度3~5r/M L、反應y液及不同光照強度下,可以促進菠菜離體葉綠體的光合磷酸化,提高光合電子傳遞和與其偶聯(lián)的光合磷酸化的偶聯(lián)程度[5]。
生物信號在生物體內的傳導過程中,TA可誘導產生第二信使L腺苷,僅在3~5s間就能提高植物組織中的鈣鉀鎂離子濃度,同時通過提高硝酸還原酶的活性,提高RuBP羧化酶和PEP羧化酶的活性,并提高N14的固定率,增加光合速率。
該作用以0.55ppm效果最佳[6],可以促進光合磷酸化,增加ATP的儲存[7,8]。
2.1.1 TA在大田作物中應用研究
武漢大學的陳新平、袁宏宇[9]等研究了三十烷醇對于水稻的生化和光化學效應,發(fā)現(xiàn)三十烷醇作用于水稻4h后能提高水稻總葉綠素達25.1%,葉綠素a 26.1%,葉綠素b22.4%,同時可以提高熒光性。兩種凝膠電泳結果顯示:三十烷醇處理過的植物蛋白質的表達產生了變化。劉德盛[10]等的研究結果表明,在水稻幼穗分化2~3期和孕穗期分別葉面噴施1~2m L/L TA一次,能促進稻株生長發(fā)育,提高碳、氮代謝,增加有效穗數(shù)。提高結實率、干粒重和曬干率等。處理植株比對照平均增產0.964 t/h·m2,增產率為15.4%,并能改善品質。根據(jù)多年多點多次的驗收、考種和測產的數(shù)據(jù)表明,其增產效果穩(wěn)定,重現(xiàn)性好。美國密歇根州大學的Andrew P.Lesni ak和St anl ey k.Ri es[11]發(fā)現(xiàn),當施用TA后,玉米中幾種酶的活性均有所提高。玉米苗種異檸檬酸脫氫酶和磷酸葡萄脫氫酶在使用TA后迅速提高。施用3d后,施用TA的玉米苗與對照組相比表現(xiàn)出每毫克蛋白增加89%ICDH和39%6-PGDH,蘋果酸脫氫酶的活力增加量約等于可溶蛋白的增加量。磷酸酶、過氧化物酶和堿性磷酸酶的活性保持不變。淀粉凝膠電泳顯示酶的結構未發(fā)生變化。廣西大學農業(yè)學院的馮斗[12]等將超甜玉米在20度下用三十烷醇進行浸種處理,結果顯著提高了種子的發(fā)芽率。表明TA浸種處理對于幼苗的生長也有明顯的促進作用,苗高、第二葉的長度和葉綠素的含量均比對照組增加。TA適宜的浸種濃度為0.5~2m g/L范圍內。TA浸種對甜玉米種子的較低溫度下吸水有一定的促進作用,浸種后的淀粉酶活性比對照的高。印度學者研究了TA對于黑綠豆的影響發(fā)現(xiàn),0.5m g/m3葉面噴灑顯著提高了植株的高度、鮮重、葉綠素和淀粉及可溶蛋白氨基酸石碳酸的含量,葉中硝酸鹽的含量減少了50%。1.0m g/m3的TA能增強硝酸還原酶的活性。0.5m g/dm3可刺激開花、豆莢的形成和大?。?3]。河南省農藥檢定所毛景英[14]等研究發(fā)現(xiàn)0.1%三十烷醇微乳劑對棉花生長具有較好的調節(jié)作用,能有效增加成鈴數(shù),降低落鈴率,增加單鈴重,提高棉花產量,且對棉花生長安全、無藥害,對棉花品質又無不良影響,是一種比較理想的棉花生長調節(jié)劑。在相同使用濃度下,供試藥劑與對照藥劑增產效果相當或略優(yōu)。
2.1.2 TA在水果、蔬菜中的應用研究
吳建輝[15]等發(fā)現(xiàn)三十烷醇在柑橘開花期和座果期兩次施用0.1%三十烷醇,能有效加快柑橘果實的膨大速度,提高柑橘坐果率,增產21.44%~28.73%,并能降低柑橘中的可滴定酸含量,提高維生素C含量、含糖量和可溶性物含量。
2.1.3 TA在中草藥中的應用研究
黑龍江八一農墾大學[16]研究結果表明,三十烷醇能促進龍膽草種子萌發(fā),提高發(fā)芽率和發(fā)芽勢。龍膽草經三十烷醇處理后,其幼苗生長速度、葉片葉綠素含量和根系活力顯著增高,并且以0.1m g·L-1濃度效果最佳。三十烷醇顯著提高了龍膽草的生物量積累和主根生長。龍膽草的生物量積累與三十烷醇濃度關系呈現(xiàn)出鐘形曲線關系,當三十烷醇濃度達到0.1 m g/L時,龍膽草的生物量達到最大,主根長度最長。據(jù)寧夏農科院植保所趙怡紅[17]等經田間實驗結果表明,0.1%三十烷醇對促進紫花苜蓿生長,提高苜蓿產量和改善品質有明顯的作用。用0.2~0.8m g/kg葉面均勻噴霧,可提高苜蓿的單產22.2%~64.9%,并可改善苜蓿的甘草品質,提高粗蛋白含量5.0%~16.7%
吳天明[18]等發(fā)現(xiàn)TA可使海帶葉綠體中的類囊體片層增加,使葉綠素含量增加,光合速率提高,是提高植物產量的物質基礎。不同濃度的TA和不同浸泡時間,對海帶生長發(fā)育均有明顯的促進作用,長度比對照組增長7.1%~22.3%,寬度增加4.5%~14.8%。姚南瑜[19]用0.5~1.0ppm三十烷醇浸海帶苗,能提高葉綠素和巖藻黃素含量,促進光和作用,并可在相當長時間內,提高海帶對磷酸鹽和硝酸離子的吸收,可使海帶體內核算含量增加,進而促進海帶迅速生長,縮短了放養(yǎng)后的緩苗時間,為產量的形成打下早期生長的基礎。
華中農業(yè)大學水產學院的謝群、王學明[20]等研究了不同濃度的三十烷醇對蛋白核小球藻、斜生柵藻、菱形硅藻生長及生理活性的影響。結果表明,三十烷醇對這3種單細胞藻的細胞增殖、葉綠素a和光合放氧量均有明顯促進作用。對小球藻、柵藻和硅藻的促生長最佳濃度分別為2m g/L、5m g/L和0.01m g/L。小球藻的生長速度與培養(yǎng)時間呈一定的直線相關,對柵藻生長有明顯的促進作用,與對照組相比相對生長常數(shù)值有所增加,倍增時間有所減少。TA在較低濃度下對硅藻生長具有促進作用。
丁鳳珍[21]發(fā)現(xiàn)TA在金針菇幼蕾時期噴灑,能提早現(xiàn)蕾出菇,使產量明顯提高。俞建軍[22]等研究得出,TA促進草菇菌絲的生長,縮短發(fā)菌時間,提高產量,提高草菇中蛋白質含量和維生素C含量,改善品質。TA處理鳳尾菇可促進菌絲生長,促進子實體提早發(fā)生,嚴廷齡[22]等實驗得到最適濃度為0.5~1ppm,超過2ppm菌絲生長速度降低,菌落直徑減少,菌絲稀。合適濃度的TA提高了鳳尾菌絲胞外纖維素酶活性,提高了菌絲對營養(yǎng)物質的吸收和利用,同時通過誘導乙烯的產生改變了膜的透性,最后導致以呼吸為中心的代謝活性增加,為菌絲生長和子實體發(fā)生提供了物質和能量基礎。TA通過調節(jié)一系列的生理過程,最后表現(xiàn)出增加菌體產量。合適濃度的三十烷醇可提高鳳尾菇產生乙烯的能力。添加三十烷醇的實驗組平菇菌絲生長快并能提早出菇,實驗組產量明顯高于對照組,0.5~1.0m g/kg的生物效率最高,可提高約60%[23]。0.1~1.5m g/L濃度的三十烷醇能明顯促進平菇菌絲生長,縮短制種周期,提高菌種質量。適當濃度三十烷醇對松菇菌絲生長有促進作用,從3m g/kg起,促進生長作用顯著,表現(xiàn)為菌絲生長較旺盛,加快發(fā)菌,提前出菇、滿瓶時間提前,以4m g/kg最為顯著[24]。
S.K.Ri es[25]發(fā)現(xiàn)TA添加到大米苗培養(yǎng)液中能增加葉子的產量和干重,3h內即可發(fā)生作用。在黑暗中培養(yǎng)時,當CO2濃度下降時干重增加量減少。TA能增加氮的含量,6h黑暗處理后TA處理過的水稻苗表和對照組相比,氮增加30%。在阿拉伯咖啡和甘蔗原生質體培養(yǎng)過程中,TA可促進植物的再生。再加入1.1μm 6-BA和12.28μm IAA的半合成培養(yǎng)基中加入4.55μm和11.38μm TA可直接誘導兩種植物的器官發(fā)生,最多可形成260和59.2個胚芽[26]。印度學者發(fā)現(xiàn),放置在高鹽條件下10d的刺桐苗的生長率和生物量大幅減少,然而根部的比率增加。當噴施了三十烷醇后,高鹽效應有稍許改善,生長率、生物量和葉綠素類胡蘿卜素的含量有所增加[27]。
從1975年三十烷醇首次被發(fā)現(xiàn)并被實驗證明對植物生長有促進作用至今,不過三十多年時間,然而,這種高效的植物生長調節(jié)劑已經廣泛應用在了農作物增產、花卉培養(yǎng)、食用菌養(yǎng)殖上,并取得了良好的效果。由于三十烷醇的作用機理復雜而多樣,對于不同植物品種的使用量也不盡相同,而且有的種類間差異巨大。如何利用適宜濃度的三十烷醇與不同物質適當配比配制有利于提高植物產量的植物生長調節(jié)劑,有利于改善植物品質。TA的研究已成了生產上的一個重要課題,只要我們不斷創(chuàng)新開拓研究范圍,改變研究角度,相信還會發(fā)現(xiàn)TA更多的生物學作用。
[1]RIES S K,V W ert.Growt h responses of ri ce seedl i ng t o t ri acont anoli n l i ghtand dark[J].Pl ant a,1977,135:77-82.
[2]吳光南,湯日圣,張金渝.關于三十烷醇的增產問題[J].植物生理學通訊,1986,1:56-59.
[3]G KUM ARAVELU,V DAVID LIVINGSTONE M,P RAM ANUJAM.Tri acont anol-i nduced changes i n t he growt h,phot osynt het i cs pi gm ent s,cel l m et abol i t es,f l oweri ng and yi el d of green gram[J].Bi ol ogi a Pl ant arum,2000,43(2):287-290.
[4]李偉華,張慎舉,侯樂新.植物生長調節(jié)劑對減輕夏大豆發(fā)生莢而不實的效應[J].中國農學通報,2007,23(6):349-352.
[5]陸曉民,朱世東.水分脅迫下幾種藥劑對早熟毛豆抗逆性的影響[J].草業(yè)學報,2006,15(3):86-92.
[6]范子南.三十烷醇的若干生理效應[J].福建師范大學學報,1986,2(2):81-85.
[7]SH AGUFTA PERVEEN,M UH AM M AD SH AH BAZ,M UH AM M AD ASH RAF.Regul at i on i n gas Exchange and Quant um Yi el d ofPhot osyst em i i(psi i)i n Sal t-st ressed and Non-st ressed W heat pl ant s rai sed f rom seed t reat ed wi t h t ri acont anol[J].Pak.J.Bot.,2010,42(5):3073-3081.
[8]N RICH ARD KNOW LES,STANLEY K RIES.Rapi d Growt h and ApparentTot alNi t rogen Increases i n Ri ce and Corn Pl ant s f ol l owi ng Appl i cat i ons of Tri acont anol[J].Pl ant Physi ol,1981,68:1279-1284.
[9]CH EN XINPING,YUAN H ONGYU,CH EN RONGZH I,etal.Bi ochem i cal and phot ochem i cal changes i n response t o t ri acont anol i n ri ce(Oryza sat i va L.)[J].Pl ant Growt h Regul at i on,2003,40:249-256.
[10]劉德盛,陸修閩,何明忠,等 .植物生長調節(jié)劑三十烷醇(TA)乳粉對水稻產量的影響[J].中國工程科學,2002,(11):82-88.
[11]ANDREWP LESNIAK,STANLEY K RIES.Changes i n Enzym e Act i vi t y ofCorn Seedl i ngs Af t er Fol i ar Appl i cat i on ofTri acont anol[J].J Pl antGrowt h Regul,1983,2:121-128.
[13]M M ASROOR A KH AN,M M UJIBUR-RAH M AN,M NAEEM,et al.Tri acont anol-Induced Changes i n Growt h,Yi el d and Qual i t y of Tom at o(Lycopersi con Escul ent um M i l l.)[J].EJEAFChe,2006,5(4):1492-1499.
[14]毛景英,閆振領,趙錫成.0.1%三十烷醇微乳劑調節(jié)棉花生長田問藥效試驗[C].植物保護科技創(chuàng)新與發(fā)展—中國植物保護學會/2008年學術會議論文集,2008.
[15]吳建輝,陳清香,覃搌強,等.三十烷醇對柑桔的生長調節(jié)作用[J].廣東農業(yè)科學,2009,(7):141~142.
[16]姜述君,于軍華,黎玉梅.三十烷醇對龍膽草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J].黑龍江八一農墾大學學報,2009,(3):5~8.
[17]趙怡紅,王金福,杜玉寧,等.三十烷醇在苜蓿種植中的的應用[J].寧夏農林科技,2003,(6):16~17.
[18]吳天明.三十烷醇對海帶生長與產量的影響[J].臺灣海峽,2000,19(2):223~227.
[19]姚南瑜,陳敏資.三十烷醇對海帶生長和生理活性的影響[J].水產學報,1989,13(2):133~137.
[20]謝群,王明學,閆洪海,等.三十烷醇對3種單細胞藻類生長的影響[J].華中農業(yè)大學學報,2006,(3):286~290.
[21]丁鳳珍.植物生長調節(jié)劑在金針菇上的應用[J].江蘇食用菌,1999,(2):11~12.
[22]俞建軍,鄭云林.三十烷醇對草菇的增產效果[J].食用菌,1985:2,6~7.
[23]樊忠良.三十烷醇在平菇生料栽培中抗污染作用的研究[J].中國食用菌,2009,19(3):22~23.
[24]喻漣淮,溫魯,季紅,等.松菇原種和栽培種培養(yǎng)基研究[J].北方園藝,2005,(4):108~109.
[25]ANDRES M GATICAL,GRISELDA ARRIETA,ANA M ESPINOZA.Di rect Som at i c Em bryogenesi s i n Cof f ea Arabi ca L.Cvs.Cat urra and Cat uaí:Ef f ectofTri acont anol,Li ghtCondi t i on,and M edi um Consi st ency[J].Agronom ía Cost arri cense,2008,32(1):139~142.
[26]P GIRIDH ARA,E P INDUA,G A RAVISH ANKARAC,et al.Inf l uence of Tri acont anol on Som at i c Em bryogenesi s i n Cof f ea Arabi ca L.and Cof f ea Canephora P.Ex Fr[J].In Vi t ro Cel l ul ar and Devel opm ent alBi ol ogy-Pl ant,2004,40(2):200-203.
[27]PARIM ALAN R,GIRIDH AR P,GURURAJ H B,et al.M i cropropagat i on ofBi xa orel l ana usi ng phyt ohorm ones and t ri acont anol[J].Bi ol ogi a Pl ant arum,2009,53(2):347-350.