水產(chǎn)動(dòng)物遺傳連鎖圖譜構(gòu)建和QTL研究現(xiàn)狀

葉 華, 王志勇

（1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院, 湖南 長(zhǎng)沙 410128; 2. 集美大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院 福建省高校水產(chǎn)科學(xué)技術(shù)與食品安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福建 廈門 361021）

水產(chǎn)動(dòng)物遺傳連鎖圖譜構(gòu)建和QTL研究現(xiàn)狀

Progress on genetic linkage maps and quantitative trait locations of aquatic animals

葉 華1,2, 王志勇2

（1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院, 湖南 長(zhǎng)沙 410128; 2. 集美大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院 福建省高校水產(chǎn)科學(xué)技術(shù)與食品安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福建 廈門 361021）

水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)是農(nóng)業(yè)領(lǐng)域中發(fā)展較快的一個(gè)分支,然而隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)快速的發(fā)展, 許多養(yǎng)殖種類經(jīng)過(guò)多年的人工繁殖和人工養(yǎng)殖帶來(lái)的負(fù)面效應(yīng)也日趨顯現(xiàn), 如性成熟過(guò)快、個(gè)體小型化、品質(zhì)（肉質(zhì)）下降、抗逆性下降, 病害日益頻繁等養(yǎng)殖性狀嚴(yán)重衰退的現(xiàn)象。這迫切需要對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物進(jìn)行選育和遺傳改良, 培育出優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)抗逆的優(yōu)良品種。傳統(tǒng)的選擇是在個(gè)體表型性狀及系譜信息基礎(chǔ)上借助適當(dāng)?shù)慕y(tǒng)計(jì)工具而進(jìn)行的。然而與經(jīng)濟(jì)價(jià)值相關(guān)的性狀多為數(shù)量性狀, 傳統(tǒng)的方法難以做到準(zhǔn)確選擇, 因而進(jìn)展往往較慢或不穩(wěn)定, 有些性狀（如肉質(zhì)）無(wú)法直接對(duì)入選個(gè)體進(jìn)行測(cè)量, 無(wú)法進(jìn)行直接選擇。未來(lái)的遺傳改良要更多地依賴于各種分子生物學(xué)手段, 如構(gòu)建高密度的遺傳連鎖圖譜, 開(kāi)發(fā)控制重要經(jīng)濟(jì)性狀基因的標(biāo)記, 開(kāi)展標(biāo)記輔助選育, 以提高育種效率。隨著分子標(biāo)記技術(shù)發(fā)展和各國(guó)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物基因組研究投入的增加, 構(gòu)建遺傳連鎖圖譜的水產(chǎn)動(dòng)物種類和圖譜密度在不斷增加, QTL （quantitative trait loci, 簡(jiǎn)稱QTL）定位也相繼展開(kāi), 自1997至2006年,有近17種海淡水養(yǎng)殖動(dòng)物的遺傳連鎖圖譜被公布[1],而至2010年, 則有近30種水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的遺傳連鎖圖譜被公布。

1 遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建及研究現(xiàn)狀

1.1 遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建

遺傳連鎖圖譜（genetic linkage map）是指以遺傳距離表示基因組內(nèi)基因以及專一的多態(tài)性DNA標(biāo)記相對(duì)位置的圖譜, 它是對(duì)基因組進(jìn)行系統(tǒng)性研究的基礎(chǔ), 也是動(dòng)植物遺傳育種的依據(jù)。遺傳連鎖圖譜構(gòu)建過(guò)程包括: （1）選擇合適的作圖群體和合適的作圖標(biāo)記。作圖群體包括 F1, F2, F3, F4, BC （Backcross）群體, 三交群體, 重組近交系（recombination inbred lines, 簡(jiǎn)稱 RIL）和雙單倍體 （double haploid, 簡(jiǎn)稱DH）。其中應(yīng)用非常廣泛的是回交群體、DH群體和F2群體。作圖群體的選擇要根據(jù)作圖目標(biāo)、不同物種創(chuàng)建作圖群體的難易程度及對(duì)圖譜分辨率的要求而定, 一般在構(gòu)建高密度的遺傳連鎖圖譜時(shí)優(yōu)先選擇 F2群體。遺傳標(biāo)記經(jīng)歷了形態(tài)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記和生化標(biāo)記之后, 發(fā)展到今天的分子標(biāo)記階段。常用于作圖的分子標(biāo)記主要有RFLP （restriction fragment length polymorphism, 簡(jiǎn)稱 RFLP）、RAPD （random amplification polymorphism DNA, 簡(jiǎn)稱 RAPD）、AFLP （amplified fragment length polymorphism, 簡(jiǎn)稱AFLP）、SSR （simple sequence repeat, 簡(jiǎn)稱 SSR）和SNP （single nucleotide polymorphism, 簡(jiǎn)稱 SNP）等,應(yīng)用最多的是AFLP標(biāo)記和SSR標(biāo)記。SSR標(biāo)記因?yàn)楹控S富、多態(tài)性高、片段較小、在基因組中均勻分布以及呈共顯性遺傳等特性, 已經(jīng)被廣泛運(yùn)用于水產(chǎn)動(dòng)物遺傳連鎖圖譜構(gòu)建和QTL定位研究中。目前, 來(lái)自功能基因和EST （expressed sequence tags,簡(jiǎn)稱 EST）中的 SSRⅠ型標(biāo)記倍受研究者的青睞。SNP標(biāo)記因?yàn)闉殡p等位型標(biāo)記, 具有同一個(gè)位點(diǎn)多態(tài)性低而全基因組多態(tài)性又極其豐富的特點(diǎn), 并且還具有遺傳穩(wěn)定和分析簡(jiǎn)單等優(yōu)點(diǎn), 是繼微衛(wèi)星標(biāo)記之后最為高效的標(biāo)記, 將會(huì)被廣泛用于水產(chǎn)動(dòng)物遺傳連鎖圖譜構(gòu)建中; （2）分離標(biāo)記的連鎖分析及圖譜的構(gòu)建。通常各種DNA 標(biāo)記基因型的表現(xiàn)形式是電泳帶型或峰型, 將帶型或峰型數(shù)字化是DNA標(biāo)記分離數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)學(xué)處理的關(guān)鍵。兩點(diǎn)或多點(diǎn)測(cè)驗(yàn)是遺傳連鎖圖譜構(gòu)建的基本程序, 如果要對(duì)大量標(biāo)記之間的連鎖關(guān)系進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析, 就必須借助于計(jì)算機(jī)軟件。目前在水產(chǎn)生物連鎖圖譜構(gòu)建中常用的作圖軟件有: CRIMAP、JOINMAP、MAPMAKER、MAPMANAGER、LINKMFEX等, 遺傳分析軟件的相關(guān)信息可通過(guò)數(shù)據(jù)庫(kù) http://www.animalgenome.org/cgi-bin/util/sw_index獲得。

1.2 遺傳連鎖圖譜研究現(xiàn)狀

迄今, 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)作物如水稻、玉米、高粱、大豆、番茄和豬、牛、雞等畜禽已經(jīng)構(gòu)建了比較完善的遺傳連鎖圖, 使一些有重要價(jià)值的基因得以定位和克隆, 使育種工作取得突破性進(jìn)展[2]。

與在陸生動(dòng)物及植物基因組圖譜方面已取得的成果相比, 對(duì)魚(yú)類的研究起步較晚, 直到 20世紀(jì) 80 年代初期才有人利用虹鱒（Oncorhynchus mykiss）的雌核發(fā)育后代進(jìn)行基因與著絲點(diǎn)間連鎖關(guān)系的研究[3]。作為脊椎動(dòng)物發(fā)育模型的斑馬魚(yú)（Danio rerio）其遺傳連鎖圖譜構(gòu)建工作開(kāi)始于1994年, Postlethwait等[4]用RAPD標(biāo)記和SSR標(biāo)記構(gòu)建了具29個(gè)連鎖群的斑馬魚(yú)的第一張遺傳圖譜。隨后多種分子標(biāo)記如 SSCP（單鏈構(gòu)象多態(tài)）、微衛(wèi)星、STS、EST、SSLP等定位到斑馬魚(yú)遺傳連鎖圖譜上[5]。Shimoda等[6]將 2000個(gè)微衛(wèi)星定位于斑馬魚(yú)的遺傳連鎖圖譜中, 使得斑馬魚(yú)遺傳連鎖圖譜的分辨率高達(dá)1.2厘摩, 大大提高了斑馬魚(yú)遺傳連鎖圖譜的飽和度。另外, 青

（Oryzias latipes）也被看作是一種很好的遺傳學(xué)研究模型, 青 遺傳連鎖圖譜的研究不如斑馬魚(yú)深入, 雖然發(fā)現(xiàn)多個(gè)與基因緊密連鎖的分子標(biāo)記, 但是其圖譜飽和度較低[7]。

自1997年美國(guó)農(nóng)業(yè)部啟動(dòng)5種水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物基因組的研究工作以來(lái), 挪威、丹麥、英國(guó)、日本、法國(guó)和加拿大等國(guó)家也陸續(xù)開(kāi)展了水產(chǎn)動(dòng)物的基因組研究。而基因組研究的基礎(chǔ)是遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建,到2009年, 在水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物中約有近30種海淡水養(yǎng)殖種類遺傳連鎖圖被公布（表 1）, 其中世界性的養(yǎng)殖種類如大西洋鮭魚(yú)（Salmo salar）、虹鱒、羅非魚(yú)（Oreochromis niloticus）、斑點(diǎn)叉尾（Ictalurus punctatus）等都已獲得高分辨率的圖譜, 足以進(jìn)行經(jīng)濟(jì)數(shù)量性狀定位, 重要功能基因的克隆和分子標(biāo)記輔助選育也已相繼展開(kāi)。

中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院于 1999年啟動(dòng)了鯉（Cyprinus carpio）、鰱（Hypophthalmichthys molitrix）和珠母貝（Pinctada martensii） 3種水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的遺傳連鎖圖譜計(jì)劃。2000年, 中國(guó)黑龍江水產(chǎn)研究所的孫效文[25]利用黑龍江鯉（C. carpiso haematopterus）和柏氏鯉（C. pellegrini）的雜交F2構(gòu)建遺傳連鎖圖譜。隨后, 大黃魚(yú)[27]、長(zhǎng)牡蠣[38]、櫛孔扇貝[40]、海灣扇貝[41]、皺紋盤鮑[42]、白鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、團(tuán)頭魴（Megalobrama amblycephala）[44]和中國(guó)明對(duì)蝦[45]等的遺傳連鎖圖譜也相繼發(fā)表。

2 QTL定位方法及研究現(xiàn)狀

2.1 QTL定位方法

水產(chǎn)動(dòng)物多數(shù)重要經(jīng)濟(jì)性狀為數(shù)量性狀, 目前,水產(chǎn)動(dòng)物中常用的QTL定位分析軟件有MAPQTL、QTL MAPPER、WINDOWS QTL CARTOGRAPHER、QTL EXPRESS、MANAGER QTX等。QTL定位的方法有: 單標(biāo)記作圖法、區(qū)間作圖法、復(fù)合區(qū)間作圖法和多區(qū)間作圖法。

單標(biāo)記法每次定位只考慮一個(gè)標(biāo)記座位, 根據(jù)分離群中標(biāo)記基因型與數(shù)量性狀平均值的差異來(lái)確定該標(biāo)記所在區(qū)域有無(wú) QTL存在, 通常通過(guò)方差分析來(lái)檢驗(yàn)標(biāo)記基因型之間數(shù)量性狀平均值的差異顯著性。單標(biāo)記分析法不能確切估算 QTL的位置, 具有檢測(cè)效率低和易出現(xiàn)假陽(yáng)性等缺點(diǎn)。

區(qū)間作圖法（interval mapping, 簡(jiǎn)稱 IM）是借助完整的分子標(biāo)記連鎖圖譜, 以一元回歸模型和正態(tài)混合分布的極大似然函數(shù)為基礎(chǔ), 計(jì)算基因組的各個(gè)位置上QTL存在和不存在的似然函數(shù)的比值的對(duì)數(shù)（LOD值）。該方法結(jié)果直觀, 能估算QTL的大致位置, 但當(dāng)一個(gè)性狀在同一條染色體上存在多個(gè)QTL時(shí), 其估計(jì)的位置和效應(yīng)就會(huì)出現(xiàn)偏差, 產(chǎn)生“幻影”QTL。

復(fù)合區(qū)間作圖法（composite interval mapping, 簡(jiǎn)稱 CIM）是在 IM 上發(fā)展而來(lái), 它將多元回歸分析同極大似然法相結(jié)合, 在一個(gè)區(qū)間內(nèi)分析 QTL時(shí), 把檢測(cè)區(qū)間以外標(biāo)記的效應(yīng)值考慮到模型中以控制遺

傳背景效應(yīng)。1998年Zhu等[46]提出了基于混合線性模型的復(fù)合區(qū)間作圖法, 可定位 QTL的上位性和基因型×環(huán)境的互作效應(yīng)的QTL, 更加完善了復(fù)合區(qū)間作圖法。目前該方法被普遍認(rèn)為是同時(shí)標(biāo)定多個(gè)QTL更有效、更精確的方法。

表1 水產(chǎn)動(dòng)物連鎖圖譜進(jìn)展情況Tab. 1 Current status of linkage maps in aquaculture species

多區(qū)間作圖（multiple interval mapping, 簡(jiǎn)稱MIM）是利用Cockerham模型將QTL作圖模型擴(kuò)展到多重QTLs模型, 同時(shí)利用多個(gè)標(biāo)記區(qū)間進(jìn)行多個(gè)QTL作圖。該方法待估算的參數(shù)多, 計(jì)算量非常大。

2.2 QTL定位研究現(xiàn)狀

QTL 定位是以一定飽和度的遺傳連鎖圖譜為基礎(chǔ), 通過(guò)連鎖分析確定數(shù)量性狀位點(diǎn)、即QTL 在圖譜上的位置與特定標(biāo)記之間的遺傳距離。由于水產(chǎn)動(dòng)物遺傳圖譜的分辨率低, 每個(gè)連鎖群上的標(biāo)記較少, 水產(chǎn)動(dòng)物 QTL研究不夠深入, 有關(guān)水產(chǎn)動(dòng)物的QTL研究在羅非魚(yú)、虹鱒、叉尾、牙鲆和鯉魚(yú)等進(jìn)行較多。在羅非魚(yú)上研究較多的性狀有生長(zhǎng)速度、性別決定、低溫耐性以及抗病性等, 其中已成功將與抗寒性狀相關(guān)的 QTL位點(diǎn)定位到 23號(hào)連鎖群上[47]。也定位了11個(gè)與性別決定通路有關(guān)的基因標(biāo)記, 并且Dax1同時(shí)進(jìn)入兩個(gè)連鎖群 LG16和LG21[48]。在鮭科魚(yú)類上已定位了生長(zhǎng)速度、病害及寄生蟲(chóng)抗性、溫度上限、發(fā)育速度、雄性早熟、產(chǎn)卵日期以及其他有關(guān)選擇育種或者進(jìn)化的一些性狀。在虹鱒魚(yú)上已經(jīng)對(duì)耐高溫、產(chǎn)卵季節(jié)、胚胎發(fā)育速率等性狀進(jìn)行了定位研究[49], 另外還分別找到兩個(gè)與傳染性胰腺壞死病（infectious pancreatic necrosis, 簡(jiǎn)稱 IPN）抗性以及兩個(gè)與傳染性造血細(xì)胞壞死?。╥nfectious hematopoietic necrosis, 簡(jiǎn)稱IHN）抗性有關(guān)的 QTL[50]。Houston等[51]將多數(shù)與IPN相關(guān)的QTL定位到21號(hào)連鎖群上。在斑點(diǎn)叉尾上定位了與飼料轉(zhuǎn)化效率相關(guān)的 QTL, 還發(fā)現(xiàn)數(shù)個(gè)標(biāo)記與抗腸道細(xì)菌?。╡nteric septicemia of catfish, 簡(jiǎn)稱ESC）性狀相連鎖[52]。在牙鲆上找到一個(gè)與淋巴囊腫病抗性（lymphocystis disease, 簡(jiǎn)稱LCD）相關(guān)的QTL, 利用該分子標(biāo)記輔助, 選擇抗病基因純合體作為親本與不具有該抗病基因但生長(zhǎng)迅速的商業(yè)品系雜交,培育出的后代對(duì) LCD具有抗病力, 已經(jīng)應(yīng)用到商業(yè)化生產(chǎn)[53]。在鯉魚(yú)上, Sun等[25]將一個(gè)與抗寒性狀相連鎖的隨機(jī)擴(kuò)增長(zhǎng)度多態(tài)性標(biāo)記（RAPD）定位到第 5號(hào)連鎖群上。

3 展望

目前, 水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的遺傳連鎖圖譜分辨率還較低, 除鮭鱒等少數(shù)種外, 連鎖群上的標(biāo)記數(shù)量還較少, 難以進(jìn)行 QTL的精確定位。分子標(biāo)記的快速發(fā)展將推動(dòng)水產(chǎn)生物高密度遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建,在高密度遺傳連鎖圖譜基礎(chǔ)上進(jìn)行的 QTL定位和MAS將在水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物遺傳改良中發(fā)揮重要的作用,也將推動(dòng)水產(chǎn)養(yǎng)殖持續(xù)、快速和健康發(fā)展。

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（本文編輯: 譚雪靜）

Q75

A

1000-3096（2011）01-0105-06

2010-04-07;

2010-11-06

國(guó)家863計(jì)劃項(xiàng)目（2006AA10A405）; 國(guó)家自然科學(xué)基金（No:30771663）; 集美大學(xué)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)科研基金（2006A001）資助

葉華（1981-）, 女, 四川廣元人, 博士研究生, 主要從事水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種與生物技術(shù)研究, 電話: 0592-6183816, E-mail:yhlh2000@126.com; 王志勇, 通信作者, 教授, 博士生導(dǎo)師, E-mail:zywang@jmu.edu.cn