邢鵬,楊玉玲,劉廣輝,關(guān)虎,李守明,魏凌基
(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院,石河子832000)
水分脅迫下亞麻種子萌發(fā)的生理響應(yīng)
邢鵬,楊玉玲,劉廣輝,關(guān)虎,李守明,魏凌基
(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院,石河子832000)
為了解水分脅迫對(duì)亞麻種子萌發(fā)的影響以及為亞麻抗旱栽培技術(shù)和育種方法提供理論依據(jù),以亞麻076、075、隴亞8號(hào)的種子為試驗(yàn)材料,分別用不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)(0%、10%、15%、20%、25%、30%)的聚乙二醇(PEG-6000)處理,研究水分脅迫對(duì)亞麻種子的萌發(fā)的影響。結(jié)果顯示:隨著PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加,亞麻種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率下降,其中隴亞8號(hào)下降幅度最大。亞麻種子在PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加時(shí),電導(dǎo)率呈現(xiàn)了低高低的趨勢(shì),其中076的電導(dǎo)率的變化較明顯。適宜質(zhì)量分?jǐn)?shù)的PEG脅迫可以提高種子的活力指數(shù),而較高質(zhì)量分?jǐn)?shù)的 PEG則降低種子的活力指數(shù)。試驗(yàn)可知,這3個(gè)品種的種子在抗旱性上有明顯的差異,076抗旱性強(qiáng),075較抗旱,隴亞8號(hào)不抗旱。
水分脅迫;亞麻種子;萌發(fā)
干旱是制約農(nóng)作物生長發(fā)育的主要因素之一,對(duì)農(nóng)作物造成的損失在所有非生物脅迫中占首位[1-2]。因此,進(jìn)行水分脅迫對(duì)植物生長發(fā)育影響的研究就顯得十分迫切。
亞麻是世界上重要的油料作物之一,可作為食品和工業(yè)原料。因此,亞麻的應(yīng)用前景十分廣闊。但是,目前我國亞麻在生產(chǎn)上還存在很多問題,其主要原因是其品種抗逆性較低,在整個(gè)生長發(fā)育過程中對(duì)干旱脅迫都比較敏感,尤其以種子發(fā)芽和苗期最敏感。干旱條件下,植物種子的迅速萌發(fā)出苗對(duì)植株的正常生長非常重要。石倉吉[3]的研究表明,各亞麻品種的抗旱系數(shù)變化較大,說明其對(duì)水、旱栽培條件的適應(yīng)性也不同,因此要充分發(fā)揮品種的豐產(chǎn)性,必須因地制宜地推廣品種。因此,種子萌發(fā)期耐旱性已經(jīng)被作為抗旱選擇指標(biāo)之一[4-6]。
本文通過PEG-6000模擬干旱脅迫的方法[7],研究水分脅迫下亞麻種子發(fā)芽情況,并通過測定亞麻種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、電導(dǎo)率、種子活力指數(shù)在不同水分脅迫下的變化,這將有助于了解滲透脅迫的發(fā)育狀況及相關(guān)生理反應(yīng),同時(shí)對(duì)亞麻的耐旱性進(jìn)行初步的評(píng)價(jià)與分析,縮短亞麻抗旱性測定的時(shí)間,以期為亞麻栽培條件的選擇和亞麻育種提供根據(jù)。
供試材料為石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院育種教研室提供的亞麻品種076、075、隴亞8號(hào)。選擇成熟、飽滿且大小適中、均勻一致的種子作為萌發(fā)試驗(yàn)材料。
1.2.1 種子萌發(fā)出苗試驗(yàn)
試驗(yàn)開始前,將亞麻種子用0.1%的氯化汞溶液浸種消毒10 min。用無菌水沖洗3次,并用吸水紙吸去多余水分。選擇54個(gè)大小一致的無菌培養(yǎng)皿,作好標(biāo)記,平均分為3組。將種子均勻擺入鋪有2層無菌濾紙的培養(yǎng)皿中,每皿100粒,加入不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的PEG-6000溶液8 mL,其質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0%、10%、15%、20%、25%、30%,每個(gè)濃度重復(fù) 3次。將這些培養(yǎng)皿放入25℃恒溫光照培養(yǎng)箱中無光照培養(yǎng)。3 d后,將培養(yǎng)皿取出,倒掉 PEG溶液,用無菌水沖洗3次,將種子轉(zhuǎn)移至鋪有雙層濕潤濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi),將種子均勻鋪開,并使種子保持濕潤,于25℃恒溫光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)7 d。
1.2.2 水分脅迫下種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的測定方法
種子發(fā)芽試驗(yàn)以子葉露出為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)。按國家種子檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn),第3 d計(jì)發(fā)芽勢(shì),第7 d計(jì)發(fā)芽率。發(fā)芽勢(shì)=第3 d發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù),
發(fā)芽率=第7 d發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù)。
1.2.3 發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的測定方法
培養(yǎng)至第7 d時(shí),隨機(jī)選取每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)的5個(gè)幼苗,用萬分之一天平測其重量。
發(fā)芽指數(shù)(GI)=Σ(Gt/Dt),
活力指數(shù)(V I)=S×GI。
上式中,Gt為在時(shí)間td的發(fā)芽數(shù)(個(gè)),Dt為td的發(fā)芽天數(shù)(d),S為幼苗的生長勢(shì)(本試驗(yàn)用重量表示)。
1.2.4 電導(dǎo)率的測定方法
采用DDS-ⅡA型電導(dǎo)儀測定,稱取各個(gè)亞麻種子1 g,放入預(yù)先準(zhǔn)備好的培養(yǎng)皿中,對(duì)每個(gè)品種分別用0%、10%、15%、20%、25%、30%的 PEG-6000進(jìn)行脅迫,每個(gè)梯度3個(gè)重復(fù)。3 d后,將亞麻種子由培養(yǎng)皿中取出,無菌水清洗3次,然后將其加入到有250 mL去離子水的廣口瓶中,于20℃泡種24 h,并用去離子水作為對(duì)照。用電導(dǎo)儀測定浸種液和對(duì)照液的電導(dǎo)率。
1.2.5 數(shù)據(jù)分析
采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較,多重比較進(jìn)行 F顯著性測驗(yàn),采用最小顯著差數(shù)法(LSD法),顯著水平0.05;制圖采用Excel 2003。
2.1.1 水分脅迫對(duì)發(fā)芽勢(shì)的影響
發(fā)芽勢(shì)是反映種子品質(zhì)的重要指標(biāo)之一,發(fā)芽勢(shì)高的種子播后發(fā)芽整齊[8]。由圖1可知:當(dāng)PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0%、10%時(shí),076、075、隴亞8號(hào)的發(fā)芽勢(shì)均高于50%,而 PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為25%、30%時(shí),076、075、隴亞 8號(hào)的發(fā)芽勢(shì)均為 0。試驗(yàn)結(jié)果表明:高質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG脅迫能抑制種子的發(fā)芽勢(shì)。
2.1.2 水分脅迫對(duì)發(fā)芽率的影響
由圖2可知:在不同質(zhì)量分?jǐn)?shù) PEG處理下,亞麻種子發(fā)芽率有不同的結(jié)果。當(dāng)PEG的質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于15%時(shí),水分脅迫對(duì)亞麻的發(fā)芽率并沒有太大的影響,當(dāng)PEG的質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于20%時(shí),亞麻種子的發(fā)芽率大幅度的下降。當(dāng) PEG的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為30%時(shí),076、075、隴亞8號(hào)的發(fā)芽率依次為94%、92%、56%,這說明 PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)相同的時(shí)候,對(duì)于不同的亞麻品種,種子的發(fā)芽率也有著差別。圖2中,076、075、隴亞8號(hào)的發(fā)芽率隨著 PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而依次遞減。其中隴亞8號(hào)的發(fā)芽率最低,這說明水分脅迫對(duì)隴亞8號(hào)的影響最大,即其抗旱能力最弱。
圖2 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG處理下亞麻種子的發(fā)芽率Fig.2 Germination rate of different concentration of PEG
由圖3可知:3種供試品種在PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0%~10%條件下,076、075的活力指數(shù)變化不大,隴亞8號(hào)的活力指數(shù)有增加的趨勢(shì),但在PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于15%時(shí),三品種的活力指數(shù)均表現(xiàn)出現(xiàn)下降的趨勢(shì)。在相同質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG脅迫下,隴亞8號(hào)的抗旱能力最差。由此可知,低質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG脅迫可以增加植物的活力,高質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG脅迫能降低植物的活力。
圖3 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG處理下亞麻種子活力指數(shù)Fig.3 Seed vital index of different concentration of PEG
不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG處理下亞麻種子電導(dǎo)率變化的結(jié)果見圖4。
圖4 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG處理下亞麻種子電導(dǎo)率Fig.4 Conductance rate of different concentration of PEG
由圖4可知:在 PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0%時(shí),種子的電導(dǎo)率最高。當(dāng) PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)在10%以下時(shí),種子的電導(dǎo)率降低,隨后電導(dǎo)率有升高,在 PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%時(shí),種子的電導(dǎo)率又開始下降。亞麻種子在PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)梯度增加時(shí),電導(dǎo)率呈現(xiàn)了低高低的趨勢(shì)。這正與李莉等[9]報(bào)道相同,其發(fā)現(xiàn)諸葛菜在水分脅迫下SOD、POD活性均出現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。其中076的電導(dǎo)率的變化較明顯,075的電導(dǎo)率始終在3個(gè)品種是最高的。
為了進(jìn)一步判斷亞麻品種和PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)與種子活力指數(shù)的關(guān)系,進(jìn)行了品種與質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的方差分析,從而了解不同品種的抗旱性能。
由 F檢驗(yàn)結(jié)果(表1)可知:不同品種和不同PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)亞麻幼苗的活力指數(shù)有顯著影響。
表1 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG與不同品種活力指數(shù)的方差分析Tab.1 Different concentration of PEGand vital indexfrequency
2.5.1 不同亞麻品種與活力指數(shù)的多重比較
表2中,076、075和隆亞8號(hào)3個(gè)亞麻品種的種子活力指數(shù)值具有顯著性差異,其中076品種活力指數(shù)值最大,075其次,隆亞8號(hào)種子活力指數(shù)最小。
表2 不同亞麻品種與活力指數(shù)的多重比較Tab.2 Different flax and vital index multiple comparisons
2.5.2 不同PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)亞麻活力指數(shù)的多重比較
表3中,多重比較的結(jié)果說明,PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)在10%時(shí),種子活力指數(shù)顯著高于30%、25%、15%時(shí)種子活力指數(shù),其它PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)亞麻種子活力指數(shù)的影響顯著程度不明顯。因此,當(dāng)PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%時(shí),亞麻種子的活力指數(shù)最高,即質(zhì)量分?jǐn)?shù)10%的PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)有利于亞麻種子的萌發(fā)。
表3 不同PEG質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)亞麻活力指數(shù)的多重比較Tab.3 Different concentration of PEG and vital index multiple comparisons
干旱脅迫期間,植物細(xì)胞可積累一定細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以降低細(xì)胞內(nèi)水勢(shì),使種子細(xì)胞液外滲,維持細(xì)胞內(nèi)外水分平衡,以適應(yīng)水分脅迫的環(huán)境。滲透調(diào)節(jié)是植株抵御干旱脅迫的一種重要方式。
Hohl等[10]對(duì)脅迫劑研究的結(jié)果顯示 PEG可作為滲透劑用來研究植物的水分關(guān)系。本試驗(yàn)通過不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG-6000模擬干旱脅迫對(duì)亞麻種子萌發(fā)的影響,結(jié)果表明:低質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG脅迫的亞麻種子有較高的發(fā)芽率,能促進(jìn)種子萌發(fā),而且縮短了出苗時(shí)間,保證田間出苗率,對(duì)提高種子活力和抗逆性也有一定作用[11-12];高質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG脅迫影響亞麻種子的發(fā)芽勢(shì),降低發(fā)芽率。這與程嘉翎等[13]用PEG-6000模擬水分脅迫處理桑樹種子的結(jié)果基本一致。
本試驗(yàn)的結(jié)果還顯示,種子具有較高的發(fā)芽率時(shí)活力指數(shù)并不一定高,因此種子的發(fā)芽率并不能完全地反映出植物的抗旱性,也不能保證種子有較高的田間出苗率。所以,在評(píng)價(jià)種子的抗旱能力時(shí),采用多項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),評(píng)價(jià)結(jié)果才更加準(zhǔn)確。
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Effect of Water Stress on Seed Germination of Flax
XING Peng,YANG Yuling,LIU Guanghui,GUAN Hu,LI Shouming,WEI Lingji
(College of Agriculture,Shihezi University,Shihezi 832003,China)
To understand the effect of drought stress on seed germination of flax and supply some a theory basis for flax drought stress breeding,6 concentrations of PEG-6000(0%,10%,15%,20%,25%,30%)were used to stress three flax lines or varieties during seed germination periods and seed germination rate,germination energy and conductance were investigated.The results showed that seed germination rates and germination energies of flax were gradually decreased with the increase of PEG concentration,and the cultivar Longya No.8 decreased more than the other two lines.Results of conductance indicated some tendencies of low-high-low with the increase of PEG concentrations,some degree of PEG had some effect on vitality improvement of flax seed,however higher degree of PEG could decrease the flax seed vitality.There were major differences on drought resistance for three flax cultivars,and line 076 have a better ability to resist drought stress,but variety Longya No.8 shows less ability to resist it.
water stress;flax seed;germination
S565 < class="emphasis_bold">文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A
A
2009-12-08
邢鵬(1987-),男,本科生,專業(yè)為農(nóng)學(xué);e-mail:375842434@shzu.edu.cn。
魏凌基(1955-),女,教授,從事作物遺傳育種研究;e-mail:wlj?agr@shzu.edu.cn。