尤海梅，于法展 ，閻傳海

（1．江蘇師范大學 城市與環(huán)境學院，江蘇 徐州 221116；2.青島理工大學 環(huán)境與市政工程學院，山東 青島 266033）

安徽皇藏峪自然保護區(qū)青檀林的群落特征

尤海梅1，于法展1，閻傳海2

（1．江蘇師范大學 城市與環(huán)境學院，江蘇 徐州 221116；2.青島理工大學 環(huán)境與市政工程學院，山東 青島 266033）

為了解皇藏峪自然保護區(qū)內天然青檀林的發(fā)展狀況、有效地保護青檀群落，采用樣方調查法，對青檀群落的種類組成、結構、外貌特征進行了調查研究。結果表明：群落中有維管束植物61種，隸屬39科56屬。植物區(qū)系中熱帶成分和溫帶成分均占有較大比例，但以溫帶屬種居多，呈現(xiàn)出由溫帶向亞熱帶過渡的特點。群落的組成物種以落葉高位芽植物為主，地面芽植物也占有較大比例。群落垂直結構簡單，可分為喬木層、灌木層、草本層，青檀占絕對優(yōu)勢，林下更新良好，優(yōu)勢種群多呈增長型，群落處于穩(wěn)定的生長狀態(tài)。同時，人為干擾（如砍割灌草等）造成的大量青檀萌生個體呈多株叢生狀集中分布于灌草層，影響著林下植物的生長和群落的穩(wěn)定，建議加強對林下植被的保護。

青檀；群落；物種組成；結構；外貌；皇藏峪自然保護區(qū)

青檀Pteroceltis tatarinowii是第三紀古熱帶植物區(qū)系的孑遺植物，也是我國特產(chǎn)的單種屬植物[1-2]；它集造紙、材用、藥用、飼料、景觀、生態(tài)防護和科學研究等多種價值于一體，是國家Ⅲ級珍稀瀕危保護植物[3-4]。目前有關青檀的研究主要集中在青檀的形態(tài)解剖學、生理學、繁殖生物學、種群生態(tài)學、育苗及栽培技術、檀皮質量與加工等方面[5-13]，而有關青檀群落生態(tài)學的研究報道較少[1-2]。青檀在我國分布很廣，自華北、西北至華南、貴州、四川、西藏均有分布[14]，但多是零星的散生，集中分布的較為稀少[1]。一些研究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)存較少的青檀林中青檀的天然更新狀況大都不良，現(xiàn)有的青檀林多處于不穩(wěn)定、難持續(xù)的狀態(tài)[1,4,15]。因此，研究青檀林的群落學特征，對青檀樹種的可持續(xù)利用與保護具有重要意義。同時，青檀也是我國長城以南石灰?guī)r山地造林的先鋒樹種[1]，對其群落進行研究，有助于石灰?guī)r山地的植被恢復與重建。

安徽省皇藏峪自然保護區(qū)內保存有一定數(shù)量的塊狀集中分布的天然青檀林，是該區(qū)的特色森林類型之一[16]。但到目前為止，有關該區(qū)青檀林的詳細研究尚僅涉及種群生態(tài)學[17]。研究該區(qū)青檀林的群落學特征，有助于深入了解該群落的種類組成與結構特征、更新特點及發(fā)展動態(tài)，可為有效地保護和構建青檀群落、持續(xù)地利用青檀資源提供科學參考。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

皇藏峪自然保護區(qū)位于安徽省蕭縣東南部，地 處 東 經(jīng) 117°03′～ 117°06′、 北 緯 34°00′～34°06′之間。保護區(qū)的地貌類型為島狀殘丘，系山東古老丘陵向南的延伸，屬喀斯特石灰?guī)r山地，最高峰海拔389 m。保護區(qū)地處暖溫帶季風氣候區(qū)，年均溫度14.3℃，極端最低氣溫-24℃，極端最高氣溫41℃，≥10℃的年均積溫4 800℃，年均降水量850～900 mm，降雨多集中在7、8月，無霜期約210 d。主要土壤為褐色石灰土，呈中性至微堿性。林下地形主要為淺溝和山坡，淺溝中存有大量的沖積碎石，緩坡土層厚、裸露巖石少，陡坡土層薄、裸露巖石多。皇藏峪自然保護區(qū)的地帶性植被為暖溫帶落葉闊葉林，由于受人為破壞較輕，區(qū)內的落葉闊葉林保存較為完好。

1.2 樣地設置與群落調查

在皇藏峪自然保護區(qū)內的瑞云寺、仙人床附近，選取青檀占優(yōu)勢的林分設置3塊20 m×20 m的調查樣地，將每塊樣地劃分為16個5 m×5 m的喬木樣方，對喬木樣方中高于或等于2.0 m的立木進行每木調查，記錄種名、樹高、胸徑、冠幅、實生或萌生特性。在每個喬木樣方內分別沿對角設置2個2 m×2 m的灌木樣方和4個1 m×1 m的草本樣方，調查灌木層和草本層的植物種類、數(shù)量、蓋度、高度、實生或萌生特性等。同時記錄樣地的海拔、地形、坡向、坡位、坡度、土壤、巖石裸露度等環(huán)境因子，樣地的基本情況見表1。

表1 調查群落基本情況Table 1 Basic characteristic of plots

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 重要值的計算

采用重要值法分別喬木層、灌木層和草本層判定各物種在群落中的地位，計算公式為：

重要值=（相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度）/3式中，喬木層樹種的相對優(yōu)勢度為樹種的相對顯著度，即該樹種的胸高斷面積占林分總胸高斷面積的百分比；灌草層植物的相對優(yōu)勢度為物種的相對覆蓋度。

1.3.2 徑級結構的劃分

根據(jù)樹種的生活史特征和樣地調查數(shù)據(jù)，以高度和胸徑大小為標準進行立木徑級的劃分，其中樹高小于或等于33 cm的樹木劃分為幼苗（即第1徑級），樹高大于33 cm的樹木，按胸徑每隔4 cm劃分為一個等級，共劃分13個徑級，統(tǒng)計各徑級樹木的株數(shù)，分析種群的徑級結構。

2 結果與分析

2.1 種類組成

皇藏峪3塊青檀林樣地中共出現(xiàn)維管束植物61種，隸屬于39科56屬。群落的物種組成雖不豐富，但科屬組成卻較為復雜。出現(xiàn)物種數(shù)最多的科是百合科Liliaceae（5屬6種），其次是禾本科Gramineae（5屬5種）和豆科Leguminosae（4屬5種），呈單屬種分布于青檀群落的科共30個（占總科數(shù)的76.9%）。呈單種分布于青檀林的屬有51個（占總屬數(shù)的91.1%），占絕對優(yōu)勢；出現(xiàn)2個物種的屬有5個（樸樹屬Celtis、胡枝子屬Lespedeza、土麥冬屬Liriope、苔草屬Carex和苦賣菜屬Ixeris），占總屬數(shù)的8.9%。青檀林中出現(xiàn)的61種植物均為被子植物，其中木本植物24科30屬32種，以豆科（5屬6種）和榆科Ulmaceae（2屬3種）為主；草本植物16科26屬29種，以禾本科（5屬5種）、百合科（4屬5種）、菊科Сompositae（3屬4種）居多。

2.2 區(qū)系成分

按照吳征鎰等[18-20]有關種子植物科、屬分布區(qū)類型劃分系統(tǒng)，將皇藏峪青檀林中出現(xiàn)的種子植物39個科劃分為4種分布區(qū)類型，56個屬劃分為12種分布區(qū)類型（見表2）。在39科中，世界分布科共17科，占總科數(shù)43.6%，多為林下常見草本，如禾本科、菊科、豆科、莎草科Сyperaceae等；熱帶分布科共15科，占38.5%，且除熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的馬鞭草科Verbenaceae外，其余均為泛熱帶分布科；溫帶分布科共7科，占17.9%，均為北溫帶分布科，如殼斗科Fagaceae、漆樹科Anacardiaceae、胡頹子科Elaeagnaceae、山茱萸科Сornaceae等。在56屬中，溫帶分布類型26屬，占出現(xiàn)總屬數(shù)的46.4%；熱帶分布類型22屬，占總屬數(shù)的37.5%，以泛熱帶成分為主；世界分布類型共7屬，占總屬數(shù)的12.5%；中國特有類型2屬，占總屬數(shù)的4.1%。可見，該區(qū)青檀林種子植物科的分布區(qū)類型以世界成分為主，熱帶和溫帶成分均占有較大比例，說明該區(qū)青檀群落的種類組成與熱帶、溫帶有著密切的聯(lián)系，區(qū)系成分較為復雜；而植物屬的分布類型以溫帶成分為主，說明該區(qū)種子植物區(qū)系具有明顯的溫帶性質；熱帶成分的豐富存在，反映了該區(qū)青檀群落植物區(qū)系由溫帶區(qū)系向亞熱帶區(qū)系過渡的特點。

表2 青檀群落種子植物屬的分布區(qū)類型Table 2 Distribution types of spermatophyte genera in Pteroceltis tatarinowii community

2.3 群落結構

2.3.1 垂直結構

皇藏峪青檀群落的高度在10～18 m之間，成層現(xiàn)象明顯，通?？煞譃閱棠緦樱ò止趯雍蛠唵棠緦樱⒐嗄緦雍筒荼緦?。林冠層高10～18 m，郁閉度為0.6～0.8，除青檀外，常見的樹種有黃連木、栓皮櫟、五角楓等（見表3）。亞喬木層一般高6～9 m，蓋度15%～25%，由青檀、五角楓、栓皮櫟、黃連木、小葉樸、雞桑、黃檀Dalbergia hupeana、欒樹Koelreuteria paniculata組成。灌木層高1～4 m，平均蓋度15%；該層植物種類較豐富，共出現(xiàn)24種植物，但大都是喬木的幼樹，灌木種類僅9種；灌木層的主要構成物種有青檀、扁擔木、牡荊、小葉女貞、楝樹、圓葉鼠李、五角楓、栓皮櫟。草本層高0.6 cm，蓋度15%～30%，共出現(xiàn)46種植物，常見的物種有野青茅Deyeuxia arundinacea、求米草Oplismenus undulatifolius、青綠苔草Carex leucochlora、斑葉堇菜Viola variegata、狗牙根Cynodon dactylon、狗尾草Setaria viridis、大油芒Spodiopogon sibiricus以及一些喬灌木的幼苗。此外，群落中共出現(xiàn)7種藤本植物，主要分布于灌草層，常見的種類有太行鐵線蓮Clematis kirilowii、紫藤Wisteria sinensis、絡石Trachelospermum jasminoides。

2.3.2 種群的徑級結構

優(yōu)勢種群是群落的重要組成部分，其結構不僅對群落結構有直接影響，而且能客觀地體現(xiàn)群落的發(fā)展趨勢[21]。根據(jù)樹種的重要值（表3），皇藏峪青檀林喬木層的優(yōu)勢樹種有青檀、黃連木、栓皮櫟和五角楓4種。按照種群的徑級結構，可將上述4種優(yōu)勢樹木種群分為兩種類型，即增長型種群和穩(wěn)定型種群（圖1）。青檀種群由實生和萌生兩類個體組成，從總體上看，種群內的個體在各個徑級都有分布，但小徑級的個體數(shù)占絕對優(yōu)勢，第1、2徑級的個體數(shù)占總個體數(shù)的94.2%，種群的后續(xù)資源充足，種群增長趨勢明顯。但同時，受人為干擾的影響，青檀種群中還存在著大量的萌生個體，這些個體主要集中于第2徑級，數(shù)量雖多，但生長發(fā)育成為較大徑級的個體卻極少。

表3 青檀群落主要物種的重要值Table 3 The important values of main species in Pteroceltis tatarinowii community

圖1 主要喬木種群的徑級結構Fig. 1 DBH class distribution of main trees population

青檀群落內黃連木的最大胸徑小于28 cm，其種群內的個體分布于前8個徑級，各徑級的個體數(shù)分布較均勻，第1徑級的幼苗數(shù)最多，但僅占總個體數(shù)的21.4%；第6徑級樹木的個體數(shù)最少，占3.6%；最大徑級（第8徑級）的個體數(shù)占7.1%，種群呈穩(wěn)定的發(fā)展趨勢。栓皮櫟和五角楓2種群的徑級結構中都有個別徑級個體的缺失，但小徑級個體數(shù)都占有較高的比例，第1、2徑級的個體數(shù)分別占個體總數(shù)的56.3%（栓皮櫟）和70.3%（五角楓），而其它徑級的個體數(shù)較少，表明種群后續(xù)更新的個體充足，種群呈增長的發(fā)展趨勢。

2.4 群落的外貌

青檀群落林相整齊，林木多數(shù)株叢生；落葉成分占絕對優(yōu)勢，常綠半常綠成分共5種（占總種數(shù)的8.2%），無常綠喬木，林分季相變化明顯。根據(jù)Raunkiaer的生活型分類標準，可將皇藏峪青檀林中出現(xiàn)的61種植物的生活型劃分為5大類（見表4）。其中，高位芽植物種類最多，有28種，占總種數(shù)的45.9%，是青檀群落中占絕對優(yōu)勢的生活型；地面芽植物次之，有22種，占總種數(shù)的36.1%；地上芽和地下芽植物各有5種，分別占總種數(shù)的8.2%；一年生植物最少，僅1種，占1.6%?？梢?，青檀林的植物生活型譜以高位芽植物為主，但大高位芽植物缺失，地面芽植物占較大比例，反映了該區(qū)生長季水熱充足、冬季寒冷的暖溫帶氣候特點。在高位芽植物中，大高位芽植物沒有出現(xiàn)；中高位芽植物種類最豐富，有10種，占總種數(shù)的16.4%，包括林冠層的青檀、五角楓、栓皮櫟、小葉樸等；小高位芽植物和矮高位芽植物各7種，分別占11.5%；藤本高位芽植物4種，占6.5%，反映了我國暖溫帶落葉闊葉林缺乏高于25m大高位芽植物的特點[22]。

表4 青檀群落的生活型譜?Table 4 The life-form spectrum in Pteroceltis tatarinowii community

4 結論與討論

皇藏峪自然保護區(qū)3塊青檀林樣地共出現(xiàn)61種植物，分屬39科56屬，其中單屬科和單種屬占絕對優(yōu)勢，表明該群落生存環(huán)境單一、物種組成復雜多樣。群落的組成物種中，熱帶和溫帶分布的科、屬均占有較大比例，但以溫帶分布屬種居多，表明該群落植物區(qū)系成分復雜，溫帶性質明顯，且與熱帶和溫帶均有密切的聯(lián)系，具有由溫帶區(qū)系向亞熱帶區(qū)系過渡的特點[16]。

青檀林的物種組成中落葉成分占絕對優(yōu)勢，常綠成分稀少，無常綠喬木，林分季相變化明顯。林內植物以高位芽植物為主、地面芽植物次之，群落的植物生活型譜與秦嶺北坡的落葉闊葉林極其相似[23-25]，反映了該區(qū)溫暖濕潤、冬季寒冷的氣候特點。同時，該區(qū)青檀群落的植物生活型譜與廣西木論[2]、河南寶天曼[11]兩地的青檀群落具有相同的特征，即高位芽植物占絕對優(yōu)勢、地面芽植物占較大比例，反映了青檀群落分布地水熱條件的相似性。

青檀群落垂直結構簡單，地上成層現(xiàn)象明顯，可分為喬木層、灌木層和草本層，青檀在各層中均占明顯優(yōu)勢；藤本植物較豐富，主要分布于灌、草層。喬木層的優(yōu)勢樹種有青檀、黃連木、栓皮櫟和五角楓，這些樹種的種群均以小徑級個體占優(yōu)勢，除黃連木種群為穩(wěn)定型種群外，其余3種喬木種群都呈增長的發(fā)展趨勢，表明該群落具有較強的自我更新和自我維持能力。此外，青檀群落中還存在著大量的青檀萌生個體，它們以第2徑級個體為主，多為數(shù)株叢生，集中分布于灌木層。

皇藏峪自然保護區(qū)的青檀林具有明顯的暖溫帶落葉闊葉林特征，其組成物種復雜多樣，垂直結構明顯，青檀的優(yōu)勢突出，主要樹木種群多呈增長型，群落的自我維持能力較強，穩(wěn)定性較高。青檀在群落各層中均占有明顯的優(yōu)勢，呈現(xiàn)出了較強的生存發(fā)展?jié)摿?，說明青檀對干旱的石灰?guī)r生境具有良好的適應能力[15]，皇藏峪自然保護區(qū)的石灰?guī)r山地較適宜于青檀林的分布。但值得注意的是，青檀是具有較強萌生能力的樹種，萌生個體對林下個體的生長和群落的持續(xù)穩(wěn)定具有較大的負面影響，而人為的干擾，尤其是保護區(qū)的森林管理作業(yè)（如砍割灌草、清除枯枝落葉等）是造成青檀個體大量萌生的主要原因，因此，合理調控各項森林管理措施，有效保護林下植被，對維持現(xiàn)有青檀林的穩(wěn)定具有重要意義。

[1] 楊成華, 安和平, 方小平. 石灰?guī)r山珍稀樹種——青檀[J]. 貴州林業(yè)科技, 1995, 23(2): 8-11.

[2] 覃文更, 韋國富, 譚衛(wèi)寧. 廣西木論自然保護區(qū)青檀群落特征及其多樣性研究[J]. 廣西林業(yè)科學, 2004, 33(3): 126-129.

[3] 傅松玲, 李宏開. 瑯琊山青檀天然林群落特征及發(fā)展前景探討[J]. 經(jīng)濟林研究, 1997, 15(1): 13.

[4] 裴海潮. 河南省青檀樹種資源分布及采種育苗技術研究[J].河南林業(yè)科技, 2007, 27(3): 39-40.

[5] 方升佐, 朱 梅, 唐羅忠, 等. 不同種源青檀種子的營養(yǎng)成分及種子活力的差異[J]. 植物資源與環(huán)境, 1998, 7(2): 16-21.

[6] 李光友, 方升佐, 呂家駒, 等. 立地條件對青檀人工林生物生產(chǎn)力及檀皮產(chǎn)量的影響[J]. 南京林業(yè)大學學報, 2001, 25(4):49-53.

[7] 洑香香, 方升佐, 汪紅衛(wèi), 等. 青檀一年生播種苗年生長規(guī)律的研究[J]. 南京林業(yè)大學學報:自然科學版, 2001, 25(6): 11-14.

[8] 方升佐. 青檀的栽培及檀皮采集加工技術[J]. 林業(yè)科技開發(fā),1996, (4): 40-42.

[9] 劉桂華. 青檀耐蔭性的初步研究[J]. 經(jīng)濟林研究, 1994, 14(2):7-10.

[10] 許冬芳, 崔同林. 青檀的開發(fā)利用[J]. 中國林副特產(chǎn), 2005,76(3): 64.

[11] 王文靜, 何雅薔. 寶天曼自然保護區(qū)青檀林結構特征與物種多樣性研究[J]. 河南農業(yè)大學學報, 2001, 35(4): 364-367.

[12] 張川紅, 鄭勇奇, 宗亦臣, 等. 暖溫帶不同地區(qū)青檀形態(tài)特征分析[J]. 林業(yè)科學研究, 2008, 21(5): 737- 741.

[13] 洑香香, 方升佐, 杜 艷. 青檀種子休眠機理及發(fā)芽條件[J].植物資源與環(huán)境學報, 2002, 11(1): 9-13.

[14] 江蘇省植物研究所編. 江蘇植物志（下冊）[M]. 江蘇：江蘇科學技術出版社, 1982:63.

[15] 張興旺. 珍稀植物青檀的繁殖生物學及其種群結構的研究[D]. 合肥: 安徽師范大學, 2007.

[16] 謝中穩(wěn), 蔡永立, 周良騮, 張福林. 安徽皇藏峪自然保護區(qū)的植物區(qū)系和森林植被[J]. 武漢植物學研究, 1995, 13(4): 310-316.

[17] 郭傳友, 任 超. 安徽皇藏峪自然保護區(qū)青檀種群的初步研究[J]. 淮北煤炭師范學院學報, 2006, 27(1): 54-57.

[18] 吳征鎰, 周浙昆, 李德銖, 等. 世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)[J]. 云南植物研究, 2003, 25(3): 245-257.

[19] 吳征鎰. 世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)的修訂[J]. 云南植物研究, 2003, 25(5): 535-538.

[20] 吳征鎰. 中國種子植物屬的分布區(qū)類型[J]. 云南植物研究，1991(增刊Ⅳ):1-139.

[21] 達良俊, 楊永川, 宋永昌. 浙江天童國家森林公園常綠闊葉林主要組成種的種群結構及更新類型[J]. 植物生態(tài)學報, 2004,28(3): 376-384.

[22] 高賢明, 陳靈芝. 植物生活型分類系統(tǒng)的修訂及中國暖溫帶森林植物生活型譜分析[J]. 植物學報, 1998, 40(6): 553-559.

[23] 李 博 , 楊 持 , 林 鵬 . 生態(tài)學 [M]. 北京 : 高等教育出版社 ,2000:127.

[24] 梁文斌,謝碧霞,巫 濤,等.南岳栓皮櫟群落特征及多樣性分析[J].中南林業(yè)科技大學學報,2011,31(9):55-59.

[25] 梁文斌,謝碧霞,巫 濤,等.南岳小紅栲的群落學特征研究[J].中南林業(yè)科技大學學報,2011,31(10):15-20.

Community characteristics of Pteroceltis tatarinowii forests in Huangcangyu natural reserve of Anhui province

YOU Hai-mei1, YU Fa-zhan1, YAN Сhuan-hai2
(1. School of Urban and Environment, Jiangsu Normal University, Xuzhou 221116, Jiangsu, Сhina;2. School of Environmental and Municipal Engineering, Qingdao Technological University, Qingdao 266033, Shandong, Сhina)

To understand the developing state and to effectively conserve the community of naturalPteroceltis tatarinowiiforests in Huangcangyu natural reserve, the characteristics of the species composition, community structure and physiognomy were studied based on sampling survey method. The results show that there were 61 vascular plants in the community belonging to 56 genera and 39 families. The analysis of fl oristic geographical elements indicate that both tropical and temperate elements occupied high percentage respectively, however, the contribution of genera and species belonging to temperate areal-types was larger, and the composition of the fl ora appeared transitional character of temperate fl ora to tropical fl ora. The analysis of life form spectrum and leaf characters shows that the physiognomy of the community was characterized by deciduous phanerophytes and the hemicryptophytes had a large contribution.The community vertical structure was simple, which composed of tree layer, shrub layer and herb layer, andPteroceltis tatarinowiiwas dominated in each layer; the forest natural regeneration was good, most populations of main tree species were increasing type, and the community had higher stability. However, many coppice shoots ofPteroceltis tatarinowiicaused mainly by human disturbance (e.g.cutting the shrubs and herbs), were mainly distributed in shrub layer and herb layer with bundle consist of coppice sprouts, affecting the growth of understory plants and the stability of the community. Thus, the vegetation in understory should be conserved effectively.

Pteroceltis tatarinowii; community; species composition; structure; physiognomy; Huangcangyu natural reserve

S718.54

A

1673-923X (2012)05-0086-06

2012-02-04

日本文部省科研基金項目 (16255003)；徐州師范大學科研基金項目(10XLA10)

尤海梅(1965-)，女，黑龍江哈爾濱人，講師，博士，主要從事植被生態(tài)學、種群生態(tài)學研究

[ 本文編校：吳 毅]