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      橘紅心大白菜形態(tài)標(biāo)記的遺傳及穩(wěn)定性研究

      2012-02-23 01:00:42耿新翠沈向群洪雅婷馬士芳
      中國(guó)蔬菜 2012年6期
      關(guān)鍵詞:橘紅色球心子葉

      耿新翠 沈向群 侯 華 洪雅婷 馬士芳

      (沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,遼寧沈陽(yáng) 110866)

      形態(tài)標(biāo)記指作物特定的、肉眼可見(jiàn)的、簡(jiǎn)單直觀的外部特征,或借助簡(jiǎn)單測(cè)試即可識(shí)別的某些性狀,主要包括植物學(xué)性狀、農(nóng)藝性狀、工藝性狀和抗性等。此種標(biāo)記具有簡(jiǎn)單直觀的特點(diǎn),是遺傳研究和雜種鑒定常用的傳統(tǒng)方法(鐘淮欽 等,2005)。在作物育種中利用形態(tài)標(biāo)記可以提高種子純度和選育效率(吳新杰 等,2005)。在雜種優(yōu)勢(shì)利用逐漸發(fā)展的今天,形態(tài)標(biāo)記應(yīng)用于雜種鑒別、純度鑒定和品種權(quán)益保護(hù)具有重要意義(涂金星和傅廷棟,2001)。

      球心葉為橘紅色是大白菜〔Brassica campestrisL.ssp.pekinensis(Lour)Olsson〕中的稀有顏色。橘紅心大白菜的球心色由1 對(duì)隱性等位基因控制,其花色與球心色的遺傳關(guān)系是連鎖遺傳或一因多效,在轉(zhuǎn)育過(guò)程中根據(jù)花色就能篩選到橘紅心材料(余陽(yáng)俊 等,1993;張德雙 等,2003;馮輝 等,2009)。筆者在轉(zhuǎn)育抗根腫病橘紅心大白菜核基因雄性不育系研究過(guò)程中,通過(guò)種子低溫處理后發(fā)現(xiàn)橘紅心大白菜的子葉顏色與普通心大白菜的子葉顏色明顯不同,表現(xiàn)為橘紅色,而普通心大白菜的子葉顏色為黃色。本試驗(yàn)以橘紅心大白菜和普通心大白菜為親本,探討了橘紅心大白菜子葉顏色的遺傳規(guī)律及其作為形態(tài)標(biāo)記的穩(wěn)定性,解決了橘紅心大白菜轉(zhuǎn)育過(guò)程中如何在早期得到橘紅心性狀、淘汰普通心的問(wèn)題,減少了工作量。

      1 材料與方法

      1.1 材料

      橘紅心大白菜自交系(LH)由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供,普通心大白菜自交系(91-12)由沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院提供,LH 和91-12 剛剖開(kāi)后的球心色見(jiàn)彩版Ⅰ和彩版Ⅱ。

      1.2 方法

      試驗(yàn)于2009年2月~2010年11月在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)蔬菜基地進(jìn)行。橘紅心大白菜與普通心大白菜分別進(jìn)行正反交,得到F1、F1′,F(xiàn)1自交得到F2,回交得到BC1F1。然后把得到的橘紅心、普通心、F1、F1′、F2和BC1F1的種子分別按以下方法進(jìn)行處理。

      方法一:第1 組選擇普通心(P1)、橘紅心(P2)、F1、F1′、F2和BC1F1籽粒飽滿的種子浸種催芽后,低溫春化(0~3 ℃)處理,30 d 后放在陽(yáng)光下2 h,統(tǒng)計(jì)橘紅色子葉和黃色子葉,根據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果分析橘紅心大白菜子葉顏色的遺傳規(guī)律。第2 組選擇普通心(P1)、橘紅心(P2)、F1、F2和BC1F1籽粒飽滿的種子浸種催芽后常溫遮光處理,子葉展開(kāi)后放在陽(yáng)光下2 h,統(tǒng)計(jì)橘紅色子葉和黃色子葉;然后分別栽到不同的穴盤(pán)里,待幼苗4~5 片真葉時(shí)移栽到大地里,10月下旬收獲,調(diào)查心色;根據(jù)調(diào)查結(jié)果對(duì)橘紅心大白菜子葉顏色與球心色的遺傳關(guān)系進(jìn)行分析。第3組選擇普通心(P1)、橘紅心(P2)、F1、F2和BC1F1籽粒飽滿的種子浸種催芽后,低溫春化(0~3 ℃)處理,30 d 后放在陽(yáng)光下2 h,統(tǒng)計(jì)橘紅色子葉和黃色子葉,然后分別栽到不同穴盤(pán)中,開(kāi)花后調(diào)查花色,分析橘紅心大白菜子葉顏色與花色的遺傳關(guān)系。

      方法二:選擇普通心(P1)、橘紅心(P2)、F1、F2和BC1F1籽粒飽滿的種子浸種催芽后,第1 組在室溫(20~25 ℃)條件下采用室內(nèi)自然光和暗箱培養(yǎng),子葉展開(kāi)后放在陽(yáng)光下2 h,調(diào)查子葉顏色。第2 組在春化條件(0~3 ℃)下采用光照(光照強(qiáng)度200 lx)和暗箱兩種方法培養(yǎng),30 d 后結(jié)束春化,放在陽(yáng)光下2 h 后調(diào)查子葉顏色。

      方法三:第1 組把普通心(P1)、橘紅心(P2)、F1、F2和BC1F1籽粒飽滿的種子浸種催芽24 h,胚根露出后在春化條件下暗箱培養(yǎng);第2 組浸種催芽48 h,子葉基本展開(kāi)后在春化條件下暗箱培養(yǎng)。30 d 后結(jié)束,放在陽(yáng)光下2 h 后調(diào)查子葉顏色。

      1.3 數(shù)據(jù)處理

      樣本容量按公式(1)計(jì)算,適合性檢驗(yàn)按公式(2)計(jì)算。

      (1)式中n為樣本容量,P為目標(biāo)基因發(fā)生概率;(2)式中X2為卡平方,A和a分別為顯性組和隱性組的實(shí)際觀察次數(shù),n=A+a即總次數(shù),r為理論分離比率,當(dāng)α=0.05 時(shí),X2=3.841。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 橘紅心大白菜子葉顏色的遺傳特征

      2.1.1 子葉顏色的分離規(guī)律 方法一第1 組子葉顏色調(diào)查結(jié)果顯示(表1),91-12 大白菜的子葉顏色全部為黃色,橘紅心大白菜子葉顏色全部為橘紅色。以這兩個(gè)親本子葉顏色作為對(duì)照,正交后代(F1)子葉顏色為黃色,說(shuō)明子葉的橘紅色對(duì)黃色表現(xiàn)為隱性(見(jiàn)彩版Ⅲ);反交后代(F1′)子葉顏色為黃色,說(shuō)明子葉橘紅色的遺傳不受細(xì)胞質(zhì)影響。F2和BC1F1子葉顏色出現(xiàn)分離,經(jīng)卡平方檢驗(yàn),F(xiàn)2群體中子葉黃色和橘紅色的分離比為3∶1(見(jiàn)彩版Ⅳ);BC1F1群體中子葉黃色和橘紅色的分離比為1∶1(見(jiàn)彩版Ⅴ)。這說(shuō)明,橘紅心大白菜子葉的橘紅色受1 對(duì)隱性核基因控制,屬于質(zhì)量性狀遺傳。

      2.1.2 子葉顏色與球心色和花色的遺傳關(guān)系 從橘紅心大白菜子葉顏色和球心色遺傳關(guān)系的調(diào)查結(jié)果可以看出(表2):F1子葉全部表現(xiàn)為黃色,球心色也全部表現(xiàn)為普通心色;F2黃色子葉和橘紅子葉的分離比是3∶1,普通心色和橘紅心色的分離比也是3∶1;BC1F1子葉顏色的分離比與球心色的分離比一樣,都是1∶1。而且子葉顏色與球心色一一對(duì)應(yīng),即橘紅子葉的植株球心色也是橘紅色,黃色子葉的植株球心色是普通心色。這說(shuō)明橘紅子葉顏色和橘紅心色的遺傳由同1 對(duì)基因控制,二者只是表現(xiàn)時(shí)間不同。

      表1 P1、P2、F1、F1′、F2和BC1F1子葉顏色調(diào)查結(jié)果

      表2 橘紅心大白菜子葉顏色與球心色的遺傳關(guān)系

      子葉顏色與花色的遺傳關(guān)系見(jiàn)表3,F(xiàn)1子葉全部為黃色,花色也全部表現(xiàn)為黃色,F(xiàn)2黃色子葉和橘紅子葉的分離比與黃花和橘紅花的分離比都是3∶1,BC1F1子葉顏色的分離比與花色的分離比也一樣,都是1∶1,并且子葉顏色與花色的遺傳一致,橘紅子葉的植株花色是橘紅色的。有研究指出橘紅心大白菜花色與球心色是連鎖遺傳或一因多效(張德雙 等,2003;馮輝 等,2009),球心色是橘紅色,花色也是橘紅色,反之也是如此。本試驗(yàn)獲得相同的研究結(jié)果。由以上可知,橘紅子葉、橘紅心和橘紅花三者表現(xiàn)為由同1 對(duì)隱性基因控制的遺傳,屬于一因多效。在大白菜試驗(yàn)周期中,橘紅色出現(xiàn)的先后順序?yàn)殚偌t子葉→橘紅心→橘紅花,橘紅子葉出現(xiàn)的最早。

      表3 橘紅心大白菜子葉顏色與花色的遺傳關(guān)系

      2.2 橘紅心大白菜子葉顏色在不同環(huán)境條件下的穩(wěn)定性

      室溫條件下,光照處理與遮光處理大白菜幼苗子葉顏色差異明顯(表4)。光照處理下,P1、P2、F1、F2和BC1F1幼苗子葉顏色相同,都表現(xiàn)為綠色。這是由于光是植物葉綠素合成的一個(gè)主要條件,光照條件下子葉合成的葉綠素的量大于類胡蘿卜素的量,所以子葉都表現(xiàn)為綠色。遮光處理時(shí)子葉葉綠素合成受阻,P1、P2、F1、F2和BC1F1的子葉均表現(xiàn)為黃色。光照2 h 后,P1、F1子葉顏色依然是黃色,P2表現(xiàn)為橘紅色,F(xiàn)2和BC1F1子葉顏色表現(xiàn)為黃色和橘紅色的分離現(xiàn)象,分離比與橘紅心子葉顏色的遺傳規(guī)律相符合。

      表4 光照2 h 后室溫光照和室溫遮光處理對(duì)大白菜子葉顏色的影響

      低溫條件下,遮光和光照處理結(jié)束時(shí)幼苗子葉顏色均表現(xiàn)為黃色,經(jīng)過(guò)2 h 光照后,普通心P1和F1子葉仍然表現(xiàn)為黃色,橘紅心P2子葉表現(xiàn)為橘紅色,F(xiàn)2和BC1F1子葉顏色分別表現(xiàn)黃色∶橘紅色為3∶1 和1∶1 的分離比例(表5)。低溫遮光處理下橘紅子葉顏色比低溫光照處理下的橘紅子葉稍深,低溫光照處理的子葉橘紅色與常溫遮光處理的顏色相似。

      另外,大白菜種子無(wú)論催芽24 h 還是催芽48 h 后進(jìn)行低溫遮光處理,處理結(jié)束后光照2 h,子葉顏色的分離表現(xiàn)一致(表 6),這說(shuō)明催芽時(shí)間不同對(duì)橘紅心大白菜子葉顏色的表現(xiàn)沒(méi)有影響。

      由以上可知,橘紅心大白菜子葉顏色(橘紅色)雖然在不同條件下表現(xiàn)出一定的深淺差異,但是和普通心大白菜子葉顏色(黃色)差異明顯,可以很容易地區(qū)分出來(lái)。因此橘紅心大白菜子葉顏色可以像其花色一樣,作為一種理想形態(tài)標(biāo)記來(lái)使用,特別是在轉(zhuǎn)育復(fù)等位基因雄性不育系時(shí)可以減少大量的調(diào)查群體。在以橘紅色子葉作為橘紅心大白菜的形態(tài)標(biāo)記時(shí),以催芽48 h、低溫、遮光條件下效果最為顯著。

      表5 光照2 h 后低溫光照和低溫遮光處理對(duì)大白菜子葉顏色的影響

      表6 低溫遮光條件下不同催芽時(shí)間對(duì)大白菜子葉顏色的影響

      3 結(jié)論與討論

      在苗期通過(guò)觀察標(biāo)記性狀的存在與否保留理想植株,直觀準(zhǔn)確,簡(jiǎn)便快速,具有DNA 分子標(biāo)記鑒定技術(shù)無(wú)法比擬的優(yōu)越性,非常適合在我國(guó)相對(duì)落后的農(nóng)業(yè)技術(shù)水平下推廣(馬雙武,2011)。分子標(biāo)記技術(shù)準(zhǔn)確性高,不受環(huán)境的影響,無(wú)器官發(fā)育時(shí)期的特異性,利用橘紅心大白菜SCAR 標(biāo)記可以鑒定種子純度(王國(guó)臣 等,2007)。然而,分子標(biāo)記輔助選擇需要建立飽和的分子標(biāo)記圖譜,建立分子標(biāo)記與目標(biāo)基因的連鎖關(guān)系和檢測(cè)方法的自動(dòng)化(王琦,2006)。目前大白菜球色育種上分子標(biāo)記的應(yīng)用尚處于探索階段(張立志和張魯剛,2011)。

      在本試驗(yàn)中,遮光處理結(jié)束后所有材料子葉顏色均為黃色,光照2 h 后,橘紅心大白菜和普通心大白菜子葉顏色表現(xiàn)出明顯差異。這可能是因?yàn)楣庹諘r(shí)間較短,普通心大白菜子葉葉綠素還沒(méi)有來(lái)得及合成或合成量很少(孟繁靜 等,1995),所以表現(xiàn)為黃色。但是光對(duì)類胡蘿卜素合成的調(diào)節(jié)機(jī)制非常復(fù)雜,例如番茄幼苗脫黃化的過(guò)程中,體內(nèi)的類胡蘿卜素含量可增長(zhǎng)幾倍(惠伯棣,2005),橘紅心大白菜子葉顏色在光照2 h 后由黃色轉(zhuǎn)變?yōu)殚偌t色可能是由于體內(nèi)葉綠素還沒(méi)有合成、而類胡蘿卜素含量迅速增加的緣故。而室溫光照處理結(jié)束時(shí)橘紅心大白菜子葉顏色為綠色、低溫光照處理結(jié)束時(shí)橘紅心大白菜子葉顏色為黃色可能是低溫光照處理的溫度低、光強(qiáng)弱,葉綠素難以合成的緣故。

      本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)橘紅心大白菜自交系和普通心大白菜自交系的雜交、自交和回交后代子葉顏色遺傳規(guī)律和穩(wěn)定性的研究得出如下結(jié)論。

      ①橘紅心大白菜子葉顏色橘紅色對(duì)普通心大白菜子葉顏色黃色表現(xiàn)為1 對(duì)基因控制的遺傳,橘紅色對(duì)黃色表現(xiàn)為隱性,并且子葉顏色與球心色和花色相對(duì)應(yīng),三者的遺傳屬于一因多效。

      ②自然光照處理下,子葉葉綠素合成量多于類胡蘿卜素合成量,橘紅心大白菜子葉顏色與普通心大白菜子葉顏色相同,均為綠色。在弱光(200 lx)處理后光照2 h,葉綠素還沒(méi)有合成或含量很低,普通心大白菜子葉表現(xiàn)為黃色,橘紅心大白菜子葉表現(xiàn)為橘紅色。

      ③無(wú)論常溫還是低溫,遮光處理結(jié)束后光照2 h,橘紅心大白菜子葉表現(xiàn)為橘紅色,普通心大白菜子葉表現(xiàn)為黃色,橘紅色與黃色差異明顯,容易區(qū)分。

      ④在常溫遮光條件下橘紅心大白菜子葉顏色表現(xiàn)穩(wěn)定,低溫遮光條件下橘紅心大白菜子葉的橘紅色更加明顯,催芽時(shí)間不同不影響橘紅心大白菜子葉顏色的表現(xiàn)。不僅如此,橘紅子葉在子葉期就可以觀察到,即在幼苗初期就可以鑒定,轉(zhuǎn)育復(fù)等位基因雄性不育系時(shí)可以大量減少后期的調(diào)查群體。因此可以說(shuō),橘紅心大白菜子葉顏色是球心色的一個(gè)理想的形態(tài)標(biāo)記性狀,利用這一性狀在育種過(guò)程中可以進(jìn)行早期篩選,加快育種進(jìn)程。

      馮輝,姜楠,李成彧.2009.橘紅心大白菜核基因雄性不育系轉(zhuǎn)育方法研究.中國(guó)蔬菜,(12):48-52.

      惠伯棣.2005.類胡蘿卜素化學(xué)及生物化學(xué).北京:中國(guó)輕工業(yè)出版社:53-54.

      馬雙武.2011.苗期標(biāo)記性狀在我國(guó)作物育種及種子純度鑒定上的研究應(yīng)用進(jìn)展.植物遺傳資源學(xué)報(bào),12(2):297-300.

      孟繁靜,劉道宏,蘇業(yè)瑜.1995.植物生理生化.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社:152,156-158.

      涂金星,傅廷棟.2001.甘藍(lán)型油菜幾個(gè)苗期形態(tài)標(biāo)記的遺傳.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),20(4):318-320.

      王國(guó)臣,張鳳蘭,余陽(yáng)俊,張德雙,趙岫云.2007.與大白菜橘紅心基因緊密連鎖的SCAR 標(biāo)記.園藝學(xué)報(bào),34(1):217-220.

      王琦.2006.大白菜橙色葉球基因分子標(biāo)記及雜種純度鑒定研究〔碩士論文〕.楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué).

      吳新杰,陳鳳祥,胡寶成,李強(qiáng)生,侯樹(shù)敏,費(fèi)維新,黃曉榮,江瑩芬.2005.甘藍(lán)型油菜形態(tài)標(biāo)記性狀研究進(jìn)展.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),21(12):128-131.

      余陽(yáng)俊,陳廣,段建雄.1993.大白菜球色的遺傳.北京農(nóng)業(yè)科學(xué),11(5):18-19.

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      鐘淮欽,李富生,楊清輝.2005.甘蔗雜種真實(shí)性鑒定研究綜述.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),21(6):390-394.

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