李彥忠,高 峰
(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 甘肅草原生態(tài)研究所,甘肅 蘭州 730020;2.甘肅農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院,甘肅 蘭州 730020)
沙打旺(Astragalusadsurgens)是我國(guó)北方主要的豆科牧草和水土保持植物[1]。沙打旺上已報(bào)道的害蟲(chóng)有沙打旺黑潛蠅(Melanagromyzaadsurgenis)、沙打旺小食心蟲(chóng)(Crapholitashadawana)、苜蓿籽蜂(Bruchophagusgibbus)和金小蜂(Bruchophagasp.)等[2],其中沙打旺小食心蟲(chóng)和沙打旺黑潛蠅的寄主單一,僅危害沙打旺,以蛀食莖稈為主,為典型的蛀稈害蟲(chóng)[3-4]。沙打旺小食心蟲(chóng)最初于2000年發(fā)現(xiàn)于內(nèi)蒙古的赤峰和敖漢旗[3],現(xiàn)已分布于內(nèi)蒙古、吉林、遼寧、河北、山東、陜西、寧夏等地[5]。沙打旺黑潛蠅最初于1985年在河南睢縣發(fā)現(xiàn)[6],當(dāng)年被描述為潛蠅科新種[4],現(xiàn)發(fā)生于河南、內(nèi)蒙古、山東等地[2]。這兩種蛀稈害蟲(chóng)嚴(yán)重影響沙打旺草地的生產(chǎn)力和使用壽命,為沙打旺生產(chǎn)上主要限制因素之一[2,7-8]。與食葉害蟲(chóng)相比,蛀稈害蟲(chóng)因其生活在植物莖稈內(nèi)而不易察覺(jué),往往被忽視,防治也較為困難,如水稻稻潛蠅(Chloropsoryzae)[9]、豆稈黑潛蠅(Melanagromyzasojae)[10-11]、麥稈蠅(Meromyzasaltatrix)等[12]。我國(guó)對(duì)這兩種蛀稈害蟲(chóng)的防治研究較少,王夢(mèng)龍等[5]采用噴灑殺蟲(chóng)劑、冬季壓茬、適時(shí)刈割等方法防治沙打旺小食心蟲(chóng),取得了較好防效;李翠英[6]研究了糖醋液誘殺和噴灑氧化樂(lè)果等防治方法;劉愛(ài)萍[13]制定了沙打旺草地多種病蟲(chóng)害的綜合防治方案。甘肅省為沙打旺的主要產(chǎn)地之一,但至今尚無(wú)這兩種害蟲(chóng)發(fā)生的報(bào)道。此前的研究均對(duì)這兩種害蟲(chóng)的發(fā)生數(shù)量進(jìn)行單獨(dú)研究,尚無(wú)見(jiàn)二者數(shù)量關(guān)系的報(bào)道。此外,這兩種蛀稈害蟲(chóng)的幼蟲(chóng)均在沙打旺的莖稈內(nèi)生活,生境相同,具同一生態(tài)位,在同一地發(fā)生時(shí)二者如何競(jìng)爭(zhēng)同一生態(tài)位至今尚不清楚。由于蛀稈害蟲(chóng)可能蛀食植株中的1個(gè)莖稈,也可蛀食植株中的全部莖稈,因此,以前采用有蟲(chóng)率或植株被害率評(píng)價(jià)這兩種害蟲(chóng)的發(fā)生數(shù)量并不能反映植株受害的程度,采用多少枝條受害進(jìn)行蟲(chóng)情分級(jí)的標(biāo)準(zhǔn),也因不同年齡的植株總枝條數(shù)差異較大而缺少準(zhǔn)確性。本研究在甘肅環(huán)縣沙打旺栽培地,采用百枝蟲(chóng)量(受害枝條數(shù)占植株總枝條數(shù))為指標(biāo),調(diào)查這兩種蛀稈害蟲(chóng)數(shù)量在季節(jié)和年度的變化動(dòng)態(tài),揭示二者發(fā)生的數(shù)量關(guān)系,以期為進(jìn)一步掌握其發(fā)生規(guī)律和有效防治提供理論依據(jù)。
1.1試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)地位于甘肅省環(huán)縣草地畜牧業(yè)綜合試驗(yàn)場(chǎng),沙打旺草地分別建植于1998、2000、2002和2003年,種植面積分別為13.4、1.67、1.13和0.86 hm2,除1998年建植的沙打旺草地在山坡地上(風(fēng)沙土)之外,其余年份建植的沙打旺草地均在平整地上(黃綿土)。所有草地均無(wú)灌水條件,2齡以上的草地一般每年8-9月刈割1次,留茬5 cm,但1998年建植草地的大部分植株在2004-2006年秋季未刈割,長(zhǎng)期留存于田間[14-16]。該試驗(yàn)地上普遍發(fā)生葉片黃化、根頸腐爛、植株黃化的病害,于2007年報(bào)道為新病害——沙打旺黃矮根腐病[16],其病原沙打旺埃里磚格孢(Embellisiaastragali)被報(bào)道為真菌新種[14]。
1.2種類(lèi)鑒定 于2004和2005年的8-9月,在不同年份建植的草地上隨機(jī)選取植株外觀健康、無(wú)沙打旺黃矮根腐病的植株,即植株未矮化、無(wú)叢枝、葉片無(wú)黃化,齊地面剪下,觀察莖稈髓部有無(wú)蟲(chóng)洞,將有蟲(chóng)洞的枝條挑選出來(lái),剩余枝條在莖稈中段截?cái)?,觀察髓部有無(wú)蟲(chóng)洞,將莖中有蟲(chóng)洞的枝條帶回室內(nèi)進(jìn)行種屬鑒定。從中取部分枝條,縱向剖開(kāi),在體式顯微鏡下觀察幼蟲(chóng)或蛹的形態(tài)特征。將其余枝條放在長(zhǎng)350 mm×寬250 mm×高50 mm的昆蟲(chóng)標(biāo)本盒中,此盒放于實(shí)驗(yàn)室內(nèi),溫度為18~25 ℃,為保證盒內(nèi)具有一定濕度便于蛹羽化,在盒內(nèi)放入棉球并每周在棉球上滴水一次,待蛹羽化后根據(jù)文獻(xiàn)[9-10]鑒定種類(lèi)。
1.3蟲(chóng)口數(shù)量調(diào)查
1.3.1蟲(chóng)口數(shù)量的季節(jié)變化 分別于2005年5月下旬(返青后期)、6月中旬(拔節(jié)期)和8月上旬(開(kāi)花初期),在每個(gè)年份的草地上五點(diǎn)取樣,每點(diǎn)選取10株健康、無(wú)黃矮根腐病的植株,齊地面刈割,測(cè)量枝條高度,統(tǒng)計(jì)每株的枝條總數(shù),將每個(gè)主枝從中段剪開(kāi),再用刀片縱向剖開(kāi),分別統(tǒng)計(jì)受沙打旺小食心蟲(chóng)和沙打旺黑潛蠅為害的枝條數(shù),根據(jù)莖內(nèi)蛀蟲(chóng)種類(lèi)和受害枝條數(shù)計(jì)算植株被害率和百枝蟲(chóng)量。
1.3.2蟲(chóng)口數(shù)量的年度變化 分別于2004、2005和2006年的8月下旬或9月上旬在4個(gè)年齡的草地上調(diào)查兩種蛀稈害蟲(chóng)的百枝蟲(chóng)量,方法同1.3.1。
1.4危害特點(diǎn)觀察 因同一害蟲(chóng)在不同地區(qū)危害特點(diǎn)與發(fā)生規(guī)律可能存在一定差異,在調(diào)查過(guò)程中對(duì)其進(jìn)行研究,以補(bǔ)充原來(lái)文獻(xiàn)中沒(méi)有記錄的信息。研究方法:比較受到沙打旺小食心蟲(chóng)危害的枝條和受到沙打旺黑潛蠅危害的枝條與未受到任何蛀稈害蟲(chóng)為害的枝條,觀察枝葉顏色,測(cè)量蟲(chóng)道大小和枝條長(zhǎng)度,統(tǒng)計(jì)每個(gè)主枝的分枝數(shù),并在每年秋季刈割后和次年返青期觀察刈割茬和未刈割枝條內(nèi)蟲(chóng)體的活動(dòng)。
1.5數(shù)據(jù)分析 每個(gè)年份建植的沙打旺草地上每次調(diào)查的每個(gè)樣地的10株平均,即為1個(gè)重復(fù),5個(gè)樣地即為5個(gè)重復(fù),采用SPSS 11.5(SPSS, Inc.,1989-2002,USA)軟件分析數(shù)據(jù)的差異顯著性。為研究害蟲(chóng)發(fā)生數(shù)量與草地年齡的關(guān)系,首先計(jì)算出4個(gè)年份建植的沙打旺草地分別在2004、2005和2006年時(shí)的年齡,然后把相同年齡8月或9月的蟲(chóng)口數(shù)量平均,得到草地年齡與蟲(chóng)口數(shù)量的兩組數(shù)據(jù)后再分析這兩組數(shù)據(jù)的關(guān)系。
2.1種類(lèi)鑒定 根據(jù)莖中幼蟲(chóng)和蛹以及室內(nèi)昆蟲(chóng)盒中羽化出的成蟲(chóng),沙打旺莖稈內(nèi)的兩種害蟲(chóng)分別鑒定為沙打旺小食心蟲(chóng)和沙打旺黑潛蠅。
2.2植株生長(zhǎng)狀況 盡管不同年齡沙打旺植株在2005年8月(生長(zhǎng)后期)的株高和枝條數(shù)變化范圍不同,但無(wú)顯著差異(P>0.05)。4個(gè)年齡草地上的株高為61.0~68.2 cm,枝條數(shù)為12.8~20.0個(gè)(表1)(2004年8月、2005年5月和6月、2006年9月的數(shù)據(jù)略)。
2.3植株蟲(chóng)害率 在4個(gè)年齡的草地上,受小食心蟲(chóng)危害的植株被害率多為80%以上,甚至100%,但2004年調(diào)查時(shí)2002和2000年建植的草地上較低,在2003年建植的草地上未發(fā)生(表2)。沙打旺黑潛蠅除在2006年調(diào)查時(shí)在1998年建植的草地上未發(fā)生之外,所有草地在其他調(diào)查時(shí)間的植株被害率為52%~100%(表2)。
(1)要點(diǎn)分析。突破傳統(tǒng)管理模式的束縛,尋求現(xiàn)代企業(yè)管理現(xiàn)代化的融合點(diǎn),是確保企業(yè)發(fā)展,與時(shí)代發(fā)展相互適應(yīng)的首要條件。我國(guó)現(xiàn)有企業(yè)的管理模式,屬于美式與日式混合的企業(yè)管理模式,按其構(gòu)成結(jié)構(gòu),又可分為家族式管理和合作式管理兩種,這些管理方法,往往具有模式化、企業(yè)管理公平性差等缺陷,由此,新的企業(yè)管理方法,就必須體現(xiàn)“新”的特征。具體來(lái)說(shuō),包括管理理念的“新”管理結(jié)構(gòu)的“新”兩方面[3]。
表1 2005年8月時(shí)甘肅環(huán)縣沙打旺的株高和枝條數(shù)Table 1 Height and shoot number of Astragalus adsurgens plants in August, 2005 in Huanxian County of Gansu
表2 4個(gè)年份建植的沙打旺草地連續(xù)3年8-9月植株被害率Table 2 Percentage of damaged Astragalus adsurgtens plants in August to September, 2004-2006 %
2.4蟲(chóng)口數(shù)量
2.4.1蟲(chóng)口數(shù)量的季節(jié)變化 沙打旺小食心蟲(chóng):2005年5月下旬時(shí),植株返青后株高不足10 cm,枝條中未檢查到沙打旺小食心蟲(chóng);6月時(shí),僅在1998年建植草地上有發(fā)現(xiàn),百枝蟲(chóng)量為16.8頭·百枝-1;8月時(shí)在各齡草地上均有檢出,1998年建植草地上百枝蟲(chóng)量達(dá)34.8,其他各齡中百枝蟲(chóng)量為8左右(圖1)。各齡草地8月時(shí)的百枝蟲(chóng)量顯著(P<0.05)高于6月。
沙打旺黑潛蠅:2005年5月時(shí)在枝條中未發(fā)現(xiàn)沙打旺黑潛蠅;6月和8月在各齡草地上均有發(fā)生,1998年建植草地8月時(shí)百枝蟲(chóng)量最低,為5.4頭·百枝-1,2002年建植草地6月時(shí)百枝蟲(chóng)量最高,達(dá)38.8;除2002年建植齡草地外,8月時(shí)百枝蟲(chóng)量顯著大于5月和6月(P<0.05)(圖1)。
2.4.2蟲(chóng)口數(shù)量的年份變化 沙打旺小食心蟲(chóng):同一草地上不同植株受害程度不同,有的植株中沒(méi)有枝條受害,但有的植株上枝條受害率可達(dá)95.8%。
2000和2002年建植草地上沙打旺小食心蟲(chóng)均隨著年限的增加而顯著增加(P<0.05),但最年輕草地(2003年建植)和最年長(zhǎng)草地(1998年建植)不同,1998年建植草地反而隨著年限的增加而顯著減少(P<0.05),2004年時(shí)百枝蟲(chóng)量達(dá)65.8頭·百枝-1;2003年建植草地先增加后降低,且變化達(dá)到了顯著水平(P<0.05)(圖2)。
在1998、2000、2002和2003年建植的沙打旺草地上,沙打旺小食心蟲(chóng)2004、2005和2006年3年平均百枝蟲(chóng)量分別為40.8、9.7、13.9和4.7頭·百枝-1。
圖1 2005年5月、6月和8月時(shí)沙打旺枝條中小食心蟲(chóng)和黑潛蠅數(shù)量Fig.1 Number of Crapholita shadawana and Melanagromyza adsurgenis per 100 Astragalus adsurgens shoots in June and August 2005
圖2 沙打旺小食心蟲(chóng)和黑潛蠅在2004-2006年8月或9月時(shí)在沙打旺枝條中的數(shù)量(百枝蟲(chóng)量)Fig.2 Number of Crapholita shadawana and Melanagromyza adsurgenis per 100 Astragalus adsurgens shoots in August or September from 2004 to 2006
各齡草地上,沙打旺黑潛蠅在2005年時(shí)的百枝蟲(chóng)量均低于2004年,但差異不顯著(P>0.05)。除1998年建植草地外,2006年時(shí)均比2005年有所增加,其中在2003年建植草地達(dá)到顯著水平(P<0.05)。1998年建植草地在2006年時(shí)顯著(P<0.05)低于2004年和2005年(圖2)。
在1998、2000、2002和2003年建植的沙打旺草地上,沙打旺黑潛蠅3年平均百枝蟲(chóng)量分別為3.9、23.2、13.9和14.6頭·百枝-1。
按照各年份建植的草地在2004、2005和2006年的年齡,計(jì)算各年齡草地上兩種蛀稈害蟲(chóng)的平均百枝蟲(chóng)量,可知隨著年齡的增加,總體上,兩蟲(chóng)百枝蟲(chóng)量先增加后降低,7齡和8齡分別是沙打旺小食心蟲(chóng)和沙打旺黑潛蠅數(shù)量開(kāi)始減少的轉(zhuǎn)折點(diǎn)(圖3)。
2.5兩蟲(chóng)發(fā)生關(guān)聯(lián)與危害特征新觀察 在同一枝條中未同時(shí)發(fā)現(xiàn)沙打旺小食心蟲(chóng)和沙打旺黑潛蠅,也未發(fā)現(xiàn)2頭或2頭以上的同一種蛀稈害蟲(chóng)蛀食同一枝條。受到兩種害蟲(chóng)危害的枝條外觀、枝條長(zhǎng)度、莖稈直徑、側(cè)枝數(shù)和葉片顏色等方面與未被害枝條無(wú)明顯差異。沙打旺小食心蟲(chóng)的幼蟲(chóng)開(kāi)始蛀食莖內(nèi)髓部,隨著蟲(chóng)體的增粗,開(kāi)始蛀食莖內(nèi)木質(zhì)部,蛀食至莖基部時(shí),蟲(chóng)洞直徑可達(dá)15 mm,莖部木質(zhì)部?jī)H殘留一薄層;受害枝條刈割后,刈割茬內(nèi)的幼蟲(chóng)很快吐絲結(jié)繭,封住切口,并以老熟幼蟲(chóng)越冬,如果受害枝條當(dāng)年不刈割,老熟幼蟲(chóng)則在次年春季化蛹前在莖離地面30~50 mm處環(huán)割一周,并啃一羽化孔,受害枝條輕推即在環(huán)割處折斷;如果刈割后幼蟲(chóng)仍在枝條內(nèi),則存放次日后可見(jiàn)鋸末狀的蟲(chóng)糞從莖內(nèi)排出,而在田間很難觀察到蟲(chóng)糞。沙打旺黑潛蠅只蛀食莖內(nèi)髓部,蟲(chóng)道直徑約0.5 mm。兩蟲(chóng)的蟲(chóng)糞均為白色,沙打旺小食心蟲(chóng)的蟲(chóng)糞顆粒明顯大于沙打旺黑潛蠅的蟲(chóng)糞,且每種蟲(chóng)的蟲(chóng)糞隨著蟲(chóng)齡的增加、蟲(chóng)體的增粗和蟲(chóng)道增大而逐漸增大。
圖3 沙打旺小食心蟲(chóng)和沙打旺黑潛蠅百枝蟲(chóng)量隨沙打旺草地年齡的變化Fig.3 Number of Crapholita shadawana and Melanagromyza adsurgenis per 100 shoots in different ages pasture
此前尚未在甘肅報(bào)道過(guò)兩蟲(chóng)的發(fā)生,故甘肅(環(huán)縣)為其新分布地區(qū)。在本研究中,沙打旺小食心蟲(chóng)在1998年建植草地上的百枝蟲(chóng)量逐年減少,而在其他年份建植的草地上逐年增加,顯示出明顯的田間轉(zhuǎn)移趨勢(shì)??傮w上,兩種蛀稈害蟲(chóng)的百枝蟲(chóng)量隨草地年齡先增加后降低,但其數(shù)量并不完全決定于草地年齡,還受到年份和草地管理方式的影響。在1998年建植的草地上沙打旺小食心蟲(chóng)無(wú)論在單個(gè)年份,還是在連續(xù)3年中,其數(shù)量均保持在較高水平。這可能與該塊草地植株密度極低、雜草叢生、連續(xù)幾年大部分植株沒(méi)有被刈割導(dǎo)致草地留存的蟲(chóng)量多有關(guān)。2齡草地上未發(fā)現(xiàn)沙打旺小食心蟲(chóng),可能是2齡沙打旺莖稈較細(xì),其直徑不足以容許沙打旺小食心蟲(chóng)的老熟幼蟲(chóng)生活有關(guān)。2005年6月,僅在1998年建植草地上發(fā)現(xiàn)沙打旺小食心蟲(chóng),其他年份建植的草地上直到8月時(shí)才發(fā)現(xiàn),說(shuō)明其他年份的草地上本來(lái)沒(méi)有越冬的沙打旺小食心蟲(chóng),后來(lái)該蟲(chóng)從1998年建植草地轉(zhuǎn)移到其他草地上。同時(shí)說(shuō)明其成蟲(chóng)的飛翔能力有限,因?yàn)?998年建植草地與其他草地相距約僅為600 m。
除1998年建植的沙打旺草地之外,沙打旺黑潛蠅在其他年份建植的草地上的數(shù)量相對(duì)較為穩(wěn)定,說(shuō)明該蟲(chóng)在沙打旺草地上分布普遍、均勻。在1998年建植的草地上波動(dòng)可能主要源于沙打旺小食心蟲(chóng)對(duì)沙打旺莖稈的競(jìng)爭(zhēng)較強(qiáng),可供其蛀食的莖稈有限等原因。
同一枝中未見(jiàn)兩種害蟲(chóng)同時(shí)為害,也未見(jiàn)同種害蟲(chóng)的兩頭幼蟲(chóng),其主要原因可能與昆蟲(chóng)產(chǎn)生信息素,可感知同種或異種害蟲(chóng)是否存在于沙打旺枝條上,決定是否產(chǎn)卵和蛀食有關(guān)[17]。但不排除最先蛀入的害蟲(chóng)對(duì)次后蛀入害蟲(chóng)的排斥,導(dǎo)致次后蛀入的害蟲(chóng)重新選擇其他枝條。
聶素梅等[7]認(rèn)為沙打旺小食心蟲(chóng)的為害,為根部真菌入侵提供了方便,加快了根部腐爛和壞死。王夢(mèng)龍等[5]認(rèn)為加重了根腐病病原的侵染,導(dǎo)致根腐病的蔓延危害,產(chǎn)量和品質(zhì)降低。本研究發(fā)現(xiàn),兩種害蟲(chóng)自幼蟲(chóng)蛀入莖稈至成蟲(chóng)羽化均生活在沙打旺莖稈內(nèi),并沒(méi)有傷害根頸表面,因此不會(huì)促進(jìn)根腐病菌在根頸和主根上的侵染,但由于蛀稈害蟲(chóng)在刈割茬內(nèi)的活動(dòng)使羽化后留下的蟲(chóng)道大而深,排泄的蟲(chóng)糞可滋生腐生真菌和細(xì)菌的繁衍,促進(jìn)死亡刈割茬的快速腐爛,加速植株死亡和草地衰退,同時(shí)鐮刀菌(Fusariumspp.)等弱寄生的病原物可能乘虛而入。沙打旺黃矮根腐病主要在莖基部、根頸和主根中越冬,成為下一季植株返青后繼續(xù)發(fā)病的主要菌源[18],然而,至今尚無(wú)確切的證據(jù)證明蛀稈害蟲(chóng)的為害與沙打旺黃矮根腐病的侵染有關(guān)。
本研究發(fā)現(xiàn),受到這兩種蛀稈害蟲(chóng)為害的枝條外觀與未危害枝條并無(wú)差異,但并不是說(shuō)其為害無(wú)足輕重,其對(duì)沙打旺植株最大的影響可能主要為物理傷害和營(yíng)養(yǎng)消耗,因?yàn)榍o基部是沙打旺萌發(fā)新枝的主要部位[19-20],莖基部受到傷害勢(shì)必影響下一年枝條萌發(fā);由于莖稈內(nèi)髓部薄壁組織具有儲(chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)和水分的作用,被蛀稈害蟲(chóng)取食后勢(shì)必影響植株?duì)I養(yǎng)的供應(yīng),降低生物量,以前報(bào)道[6]稱(chēng)受到蛀食的植株花期推遲或開(kāi)花不孕,結(jié)莢少,籽粒不飽滿(mǎn),秕籽率低高等損失可能就是營(yíng)養(yǎng)受到掠奪的原因。另外,蛀稈害蟲(chóng)取食過(guò)程中排泄蟲(chóng)糞,導(dǎo)致鮮草污染,降低飼料品種也是在所難免的。
王夢(mèng)龍等[5]采用殺蟲(chóng)劑、早期刈割和冬季壓茬3種方法對(duì)沙打旺小食心蟲(chóng)進(jìn)行防治試驗(yàn)研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn),后兩種方法優(yōu)于第1種方法,其中7月末和8月末刈割,次年春季調(diào)查時(shí),防治率分別達(dá)到90.6%和60.8%,差異顯著??梢?jiàn),早期刈割對(duì)于控制沙打旺小食心蟲(chóng)具有極好的防效。但必須注意刈割時(shí)間應(yīng)早于該蟲(chóng)鉆入留茬高度之下,建議開(kāi)花初期刈割,此時(shí)沙打旺莖稈木質(zhì)化程度低、落葉少、營(yíng)養(yǎng)成分含量高[21-22],并將青草立即青貯或在次年春季前全部飼用,而不易存放至次年春季,以免莖稈中害蟲(chóng)羽化后重返田間。
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