馬蘭婷 王 穎 胥保華

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，泰安 271018)

自然條件下，蜂花粉是蜜蜂的重要營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，可為蜜蜂提供生長(zhǎng)繁育所需的蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂類(lèi)、維生素及礦物質(zhì)等[1-2]，脂類(lèi)作為重要的營(yíng)養(yǎng)素對(duì)蜜蜂具有許多營(yíng)養(yǎng)作用。蜂花粉中的脂類(lèi)主要包括脂肪酸和甾醇，用于脂肪的儲(chǔ)備和糖原的合成，可為蜜蜂提供能量，另外在蜂王漿的生產(chǎn)中也有重要作用[3-6]。本文就蜂花粉中的脂類(lèi)及對(duì)蜜蜂的營(yíng)養(yǎng)、誘食和抗菌等作用，以及蜜蜂對(duì)脂類(lèi)的營(yíng)養(yǎng)需要進(jìn)行了闡述。

1 蜂花粉中的脂類(lèi)

蜂花粉中的脂類(lèi)含量因地區(qū)和植物品種差異而不同。Serra等[7]測(cè)得西班牙地區(qū)花粉中脂類(lèi)含量在4.18% ～7.18%，而 Day等[8]測(cè)得新西蘭地區(qū)花粉中脂類(lèi)含量為0.17% ～13.4%，高艷華等[9]測(cè)定了8種花粉的營(yíng)養(yǎng)成分，其脂肪含量為2.20%(桂花花粉)～8.34%(油菜花粉)。這說(shuō)明蜂花粉中的脂類(lèi)因植物來(lái)源不同而差異很大。

花粉中脂肪酸組成結(jié)構(gòu)基本一致，亞油酸、棕櫚酸、亞麻酸和油酸是花粉中的主要脂肪酸，但不同種類(lèi)植物花粉間脂肪酸含量也有差異。Serra等[7]研究發(fā)現(xiàn)西班牙地區(qū)花粉的脂肪酸中亞油酸含量最高，其次是棕櫚酸和亞麻酸。Manning等[6]測(cè)定了西澳大利亞地區(qū)6種桉樹(shù)花粉，其脂肪酸含量為0.59% ～1.90%，與歐洲植物花粉相比相對(duì)較低;這些桉樹(shù)花粉中亞油酸含量同樣最高，其次是棕櫚酸和油酸。

花粉中的甾醇主要為膽固醇和24-甲基膽固醇，但并非在所有植物花粉中都存在。Standifer等[10]調(diào)查的15種植物花粉中，甾醇主要為24-甲基膽固醇、B-谷甾醇、豆甾醇及膽固醇。Herbert[11]報(bào)道花粉中同樣含有菜油固醇和谷甾醇?；ǚ矍手懈缓|(zhì)和脂肪酸，對(duì)蜜蜂具有吸引性，脂質(zhì)也存在于花粉顆粒內(nèi)部。Dobson[12]研究發(fā)現(xiàn)花粉鞘中脂肪主要由中性甘油三酯、游離脂肪酸、甾醇及甾醇酯組成，而花粉原生質(zhì)內(nèi)的脂肪主要包含極性的磷脂、糖脂和黃酮類(lèi)化合物。

2 脂類(lèi)對(duì)蜜蜂的作用

2.1 脂類(lèi)對(duì)蜜蜂的營(yíng)養(yǎng)作用

2.1.1 脂肪酸

脂肪酸是蜜蜂體內(nèi)脂肪及糖原等能量物質(zhì)及細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)合成的重要原料[11]。脂肪酸可在昆蟲(chóng)飛行時(shí)提供能量。有研究表明脂肪酸能在昆蟲(chóng)飛行肌內(nèi)被脂肪酶分解后進(jìn)入三羧酸循環(huán)[13]。Nation[14]指出在良好飼養(yǎng)條件下的昆蟲(chóng)，其體內(nèi)有足夠的脂質(zhì)，這些昆蟲(chóng)與單靠消耗碳水化合物的昆蟲(chóng)相比飛行的時(shí)間更長(zhǎng)。

昆蟲(chóng)可以合成飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸，但不能合成一些多不飽和脂肪酸和細(xì)胞膜磷脂等[15]，食物中缺乏亞麻酸和亞油酸可引起昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)死亡、蛻皮失敗、成年昆蟲(chóng)發(fā)育畸形和繁殖力下降等。亞油酸和亞麻油酸對(duì)昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用，在昆蟲(chóng)飼糧中添加一些多不飽和脂肪酸有利于昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育[14]。

2.1.2 類(lèi)脂

昆蟲(chóng)不能合成固醇類(lèi)物質(zhì)。Herbert等[16]發(fā)現(xiàn)飼糧中添加膽固醇或24-亞甲基膽固醇都可以滿(mǎn)足蜜蜂對(duì)甾醇的需求，飼喂含膽固醇或24-亞甲基膽固醇飼糧的蜂群子量顯著高于飼糧中含其他植物甾醇的蜂群。Svoboda等[17]研究未發(fā)現(xiàn)豆甾醇等植物甾醇能在蜜蜂體內(nèi)轉(zhuǎn)化為24-亞甲基膽固醇，這說(shuō)明24-亞甲基膽固醇只能通過(guò)飼糧添加才能滿(mǎn)足蜜蜂的營(yíng)養(yǎng)需要。

2.2 脂類(lèi)對(duì)蜜蜂的誘食作用

花粉中的部分脂類(lèi)物質(zhì)對(duì)蜜蜂具有誘食作用，不同來(lái)源的蜂花粉對(duì)蜜蜂的吸引力不同[18-20]。Doull[19]發(fā)現(xiàn)，一些桉樹(shù)品種的花粉對(duì)蜜蜂的吸引力很差，在長(zhǎng)達(dá)12個(gè)月的時(shí)間內(nèi)蜜蜂甚至從未接觸這些桉樹(shù)花粉。另外，有研究表明花粉鞘中一些揮發(fā)性脂肪酸和黃色類(lèi)胡蘿卜素可能充當(dāng)誘食劑或引誘劑來(lái)引導(dǎo)蜜蜂找到粉源[21]。

研究表明花粉中吸引蜜蜂的物質(zhì)存在于花粉鞘內(nèi)的脂質(zhì)中，并且可被脂溶劑分離出來(lái)[22]。Robinson等[23]研究證實(shí)，當(dāng)向人工飼糧中添加花粉全脂提取物或冷丙酮提取物時(shí)，籠養(yǎng)蜜蜂的采食量增加;然而，無(wú)論是冷丙酮不溶物磷脂或由花粉中提取的揮發(fā)性物質(zhì)都沒(méi)有增加食物對(duì)蜜蜂的吸引力，這一試驗(yàn)證實(shí)花粉中吸引蜜蜂的化學(xué)物質(zhì)為中性脂質(zhì)或甾醇物質(zhì)。Doull[19]證實(shí)盛放混合花粉脂溶性提取物的玻璃盤(pán)可以吸引蜜蜂，當(dāng)在不能被蜜蜂采食的桉樹(shù)花粉中添加這種提取物時(shí)，蜜蜂轉(zhuǎn)而開(kāi)始采食這些花粉。

目前對(duì)花粉中具有誘食作用的脂類(lèi)物質(zhì)并不十分清楚。一般認(rèn)為這些物質(zhì)主要包括24-亞甲基膽固醇[24]，一類(lèi)具有極性的?；?lèi)胡蘿卜素[25]以及十八碳-反式-2，反式-9，反式-12-三烯酸[26]。Singh 等[27]認(rèn)為亞油酸和亞麻油酸等物質(zhì)可能也具有吸引蜜蜂的作用。

Herbert等[24]報(bào)道當(dāng)花粉代用品中添加4%油脂含量的花粉提取物時(shí)，蜜蜂的采食量會(huì)增加。因此，當(dāng)食物中缺乏某種營(yíng)養(yǎng)元素時(shí)，蜜蜂傾向于取食含有該營(yíng)養(yǎng)元素的食物，以使蜜蜂營(yíng)養(yǎng)攝取和營(yíng)養(yǎng)代謝維持在理想的平衡狀態(tài)。

2.3 脂肪酸的抗菌活性

花粉中的一些脂肪酸已被證實(shí)具有廣泛的抗菌活性。研究發(fā)現(xiàn)，癸酸、月桂酸、肉豆蔻酸、亞油酸和亞麻酸對(duì)美洲幼蟲(chóng)腐臭病病原幼蟲(chóng)芽孢桿菌具有抑制作用[28]，其他脂肪酸如棕櫚酸、硬脂酸和油酸也具有抗菌作用。Hornitzky[29]就脂肪酸抑制幼蟲(chóng)芽孢桿菌和蜂房球菌的抗菌活性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)有15種脂肪酸可抑制幼蟲(chóng)芽孢桿菌的生長(zhǎng)，8種脂肪酸可抑制蜂房球菌的生長(zhǎng)。另外，有研究認(rèn)為蜂花粉及蜜蜂腸道中高濃度的亞油酸和亞麻酸可以為蜜蜂防止細(xì)菌[5]、真菌感染[30]提供強(qiáng)有力的保護(hù)。

2.4 脂肪酸對(duì)蜜蜂壽命的影響

壽命是評(píng)價(jià)蜜蜂飼糧質(zhì)量的重要指標(biāo)[31]，有關(guān)研究證實(shí)飼糧中脂肪酸與蜜蜂壽命有密切關(guān)系。Manning等[32]研究發(fā)現(xiàn)，高油酸飼糧能顯著降低蜜蜂壽命，并推測(cè)油酸含量過(guò)高可能會(huì)對(duì)蜜蜂產(chǎn)生毒性，飼糧中高亞油酸含量同樣能降低蜜蜂壽命。

3 蜜蜂對(duì)脂類(lèi)的營(yíng)養(yǎng)需要

研究證實(shí)，一些脂類(lèi)成分是蜜蜂飼糧中必需的，但蜜蜂脂類(lèi)適宜營(yíng)養(yǎng)需要量的研究報(bào)道并不全面。Herbert等[24]發(fā)現(xiàn)飼喂花粉脂質(zhì)提取物的蜂群子量顯著高于不添加脂質(zhì)提取物的蜂群。亞油酸和亞麻油酸已被證實(shí)為昆蟲(chóng)飼糧中的必需成分[15]，昆蟲(chóng)可以利用食物中的簡(jiǎn)單前體合成飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸，但不能合成一些多不飽和脂肪酸和細(xì)胞膜磷脂成分，因此這些物質(zhì)需要通過(guò)食物獲取。

目前未發(fā)現(xiàn)有關(guān)蜜蜂對(duì)脂肪酸需要量準(zhǔn)確估計(jì)的研究報(bào)道。Manning等[32]研究發(fā)現(xiàn)飼糧中油酸含量在6%以上，亞油酸含量在10%以上均會(huì)顯著降低蜜蜂壽命，因此飼糧中的油酸含量應(yīng)不大于6%，亞油酸含量應(yīng)在10%以?xún)?nèi)。另外，蜜蜂飼糧中還需要一定量的甾醇以滿(mǎn)足蜜蜂合成蛻皮激素。Herbert等[16]研究發(fā)現(xiàn)人工飼糧中0.1%含量的甾醇類(lèi)物質(zhì)能夠滿(mǎn)足蜜蜂育雛需要。

4 小結(jié)

脂類(lèi)是蜜蜂生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不可缺少的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。研究脂類(lèi)對(duì)蜜蜂的營(yíng)養(yǎng)作用，探索蜜蜂對(duì)脂類(lèi)的營(yíng)養(yǎng)需要，有助于制定蜜蜂飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)，優(yōu)化蜜蜂飼糧，這對(duì)保證蜂群的健康和提高蜂產(chǎn)品品質(zhì)非常重要。

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