焦菊英，王寧，杜華棟，王東麗

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，陜西 楊凌712100；2.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌712100）

土壤侵蝕是影響植被發(fā)育并受植被反作用的一種生態(tài)應(yīng)力，它的長(zhǎng)期作用改變了地貌和土壤特性并在一定程度上決定了植被的發(fā)育；反之，地表植被也是減少土壤侵蝕的一個(gè)重要因素［1］。從生態(tài)學(xué)的觀點(diǎn)來看，土壤侵蝕過程會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生脅迫與干擾。土壤侵蝕通過減少土壤的持水和養(yǎng)分積累能力對(duì)植物發(fā)育產(chǎn)生影響，而對(duì)植物的干擾則與引起和維持侵蝕過程有關(guān)的人為和自然因素（如放牧、踩踏，火燒等）以及侵蝕過程自身的機(jī)械作用力（如破壞、拖拉、拔根等）有關(guān)［2］。研究表明土壤侵蝕造成的脅迫與干擾是植被發(fā)育與恢復(fù)演替的重要限制因子［3，4］，會(huì)嚴(yán)重干擾著植物種子的產(chǎn)量、活性、流失、再分布、萌發(fā)、存活，以及植被的建植、組成結(jié)構(gòu)與空間分布格局，進(jìn)而影響著植被恢復(fù)的進(jìn)程與方向［5，6］。已有許多研究分析了水分與養(yǎng)分脅迫對(duì)植物生活型、生態(tài)策略、物種多樣性等的影響［7］及植物對(duì)干擾的響應(yīng)特征與機(jī)理［8］。而另一方面，盡管土壤侵蝕限制著植被的發(fā)育與演替，但即使在土壤侵蝕非常嚴(yán)重的地段仍可發(fā)現(xiàn)特殊的植物群落［2，5］，且構(gòu)成這些群落的物種具有較寬的生態(tài)學(xué)、地表地質(zhì)學(xué)和植物社會(huì)學(xué)變幅［4］，可抵抗土壤侵蝕造成的各種脅迫與干擾。因而，植被與土壤侵蝕之間的關(guān)系因其重要的科學(xué)意義和實(shí)際應(yīng)用價(jià)值而備受關(guān)注［2］。但長(zhǎng)期以來，多數(shù)研究主要集中在植被防止土壤侵蝕的機(jī)理與功效方面，有關(guān)土壤侵蝕對(duì)植被生長(zhǎng)發(fā)育與恢復(fù)演替的影響及植物抵抗土壤侵蝕的特性與能力的研究國(guó)內(nèi)外報(bào)道較少且不系統(tǒng)，主要零散見于在地中海干旱區(qū)、干旱河谷區(qū)、火山噴發(fā)區(qū)、沙丘區(qū)等相關(guān)的研究中，有涉及土壤侵蝕對(duì)種子產(chǎn)量［9］與活性［10］、種子的流失［11，12］、幼苗存活［9，13］、群落組成［2，4］的影響，以及種子的抗侵蝕特性［14］、能夠在侵蝕條件下生存的植物營(yíng)養(yǎng)繁殖特性［15］與能夠控制溝蝕的植物機(jī)械特性［16］等方面的研究，而植被對(duì)同時(shí)施加脅迫與干擾的土壤侵蝕過程的響應(yīng)研究則不多見。只有明確了一個(gè)區(qū)域土壤侵蝕對(duì)植被恢復(fù)過程的干擾程度及不同植物抵抗土壤侵蝕所表現(xiàn)出的特性與能力大小，才能提出有效防治土壤侵蝕的對(duì)策。為此，圍繞土壤侵蝕對(duì)植被發(fā)育與恢復(fù)過程的干擾及植物的抗侵蝕特性進(jìn)行總結(jié)分析，以期推動(dòng)土壤侵蝕與植被相互關(guān)系理論的完善與發(fā)展。

1 種子生產(chǎn)

種子在生態(tài)系統(tǒng)中具有非常重要的地位，可將退化土地轉(zhuǎn)變?yōu)橹脖画h(huán)境。土壤侵蝕可通過降低土壤養(yǎng)分與水分含量，進(jìn)而對(duì)生活在該區(qū)域的植物產(chǎn)生脅迫效應(yīng)，對(duì)種子的正常發(fā)育產(chǎn)生影響，不能形成受精胚芽而失去活性，致使土壤侵蝕嚴(yán)重區(qū)域的植物種子產(chǎn)量與活性明顯低于土壤保護(hù)好的區(qū)域。如在西班牙中東部土壤侵蝕嚴(yán)重的坡面上，禾本科山羊草屬（Aegilops）的種子產(chǎn)量明顯低于土壤侵蝕較輕的坡面［9］；在阿根廷中部森林山區(qū)，杜鵑花科杜鵑屬（Polylepis）種子的活性隨著草叢蓋度的增加而增加，隨著土壤侵蝕造成的巖石暴露面積的增加而減少［10］。而且退化土地上植物的種子質(zhì)量輕而且?。?7］，又會(huì)對(duì)幼苗建植和生長(zhǎng)產(chǎn)生消極影響［18，19］。對(duì)黃土高原主要優(yōu)勢(shì)物種豬毛蒿（Artemisia scoparia）、鐵桿蒿（Artemisia sacrorum）、茭蒿（Artemisia giraldii）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、白羊草（Bothriochloa ischaemum）、長(zhǎng)芒草（Stipa bungeana）的種子產(chǎn)量與萌發(fā)特性的分析也表明：土壤侵蝕程度對(duì)種子產(chǎn)量與萌發(fā)率也會(huì)產(chǎn)生顯著影響，土壤侵蝕越嚴(yán)重，種子產(chǎn)量與種子的萌發(fā)率就越低［20］。

然而，有些植物的種子則可通過延緩脫落形成植冠種子庫(kù)［21］、或因具有特殊的休眠和萌發(fā)特性及形態(tài)特征［22］來減緩各種干擾與脅迫。種子的形態(tài)特征直接影響著種子的傳播、散布、存活與被捕食的幾率，從而影響了該物種在植被更新過程中的貢獻(xiàn)大小［23］。種子形狀與附屬物（主要是指除種子以外的附屬結(jié)構(gòu)，包括芒、冠毛、柔毛等形態(tài)）具有特定的生態(tài)功能，與傳播方式、傳播距離關(guān)系密切，如種子通過具翅、柔毛或羽狀物實(shí)現(xiàn)風(fēng)媒傳播，鉤、刺等結(jié)構(gòu)可以扎或粘在動(dòng)物的身體上，借助動(dòng)物進(jìn)行散布；芒、剛毛和基部尖端等結(jié)構(gòu)能增加利用動(dòng)物散布的機(jī)會(huì)。大的種子有利于植物幼苗度過干旱、營(yíng)養(yǎng)缺乏的環(huán)境，有利于利用該策略的植物幼苗在較差的立地環(huán)境下的建植［3，24］。

目前有關(guān)土壤侵蝕對(duì)植物種子生產(chǎn)的影響、種子的應(yīng)對(duì)策略、以及各自對(duì)植被更新與演替影響的研究報(bào)道非常少見。

2 種子流失與再分布

自然狀況下，土壤是陸生植物種子最主要的貯存庫(kù)。在坡面徑流容易發(fā)生的地區(qū)，坡面徑流和泥沙運(yùn)移會(huì)攜帶土壤表面和土壤中的種子［3，25］，引起種子的流失，在很大程度上將會(huì)改變種子的初始存儲(chǔ)狀態(tài)，造成種子的再分布及土壤種子庫(kù)物種組成與密度的改變，從而決定著種子的空間定居與植物更新的空間分布格局，進(jìn)而對(duì)植被的恢復(fù)演替產(chǎn)生重要作用［26，27］。如在西班牙中東部的煤田修復(fù)坡面，土壤種子庫(kù)密度變異很大（78～2 023粒／m2），侵蝕最嚴(yán)重坡面的土壤種子庫(kù)密度最低，且明顯反映在坡面植被蓋度的變化上［9］；在日本北部的Usu火山噴發(fā)區(qū)，由于火山堆積物的流失而使侵蝕溝內(nèi)原來的土壤暴露，存貯于土壤中的種子在流水或融雪的作用下隨土壤也被攜帶到下游，進(jìn)而使許多物種建植［28］，而且降雨和融雪引起的種子次生傳播對(duì)幼苗建植的影響比初始傳播更為重要［29］。

有些物種的種子則具有抵抗隨坡面徑流遷移的特性。植物種子的附屬物（芒、刺、冠毛、絹毛）會(huì)對(duì)種子的抗蝕能力產(chǎn)生不同程度的影響，使種子抗侵蝕能力增強(qiáng)，有利于植物種子在坡面的保存［5］。在濕潤(rùn)條件下具有分泌粘液能力的種子（如法國(guó)臘菊Helicchysum stoechas，十字花科物種Moricandia arvensis）能將它們粘在土壤表面而避免流失［30］。同時(shí)，種子粘液是在種皮外層細(xì)胞的高爾基體內(nèi)產(chǎn)生并分泌到胞腔內(nèi)或細(xì)胞壁層的吸濕膨脹的一類果膠類多糖物質(zhì)，對(duì)植物種子的擴(kuò)散、萌發(fā)、防御以及幼苗的生長(zhǎng)等都具有重要的生態(tài)學(xué)意義，是植物適應(yīng)干旱少雨的生態(tài)環(huán)境的有效對(duì)策之一［31，32］。在侵蝕嚴(yán)重的環(huán)境條件下，小的種子流失率增大，從而使得這些物種建植潛力降低［31］。

目前，有關(guān)土壤侵蝕對(duì)種子流失與再分布的影響，國(guó)外開展了坡面沖刷引起的地表種子流失特征研究［31］，以及種子大小與形狀［14］、坡度［30］、植物冠幅［33，34］、動(dòng)物蹄?。?5］等對(duì)地表種子流失的影響研究，國(guó)內(nèi)僅有種子在不同黃土坡面隨降雨侵蝕流失的室內(nèi)人工降雨模擬試驗(yàn)研究［36，37］。在土壤種子庫(kù)方面，目前已經(jīng)對(duì)森林、草地、濕地、農(nóng)田等不同生態(tài)系統(tǒng)土壤種子庫(kù)的數(shù)量、組成、動(dòng)態(tài)、垂直分布、持久性、與地上植被的關(guān)系、對(duì)植被恢復(fù)的貢獻(xiàn)和種群遺傳多樣性的維持與恢復(fù)，以及各種環(huán)境因子、生物與人為干擾對(duì)土壤種子庫(kù)的影響等方面已進(jìn)行了系統(tǒng)而深入的研究，但有關(guān)土壤侵蝕所造成的種子流失而引起的土壤種子庫(kù)分布格局變化及其對(duì)植被發(fā)育與空間分布影響的研究還很少涉及。

3 幼苗存活與建植

幼苗存活及其早期生長(zhǎng)建植是植物生活史的重要階段，這一時(shí)期植物體較為弱小，抵抗脅迫的能力低，死亡率較高，因此，成為影響植物種群定居和分布最為關(guān)鍵的時(shí)期［38］。種群的定居與擴(kuò)展往往取決于種子萌發(fā)和幼苗階段植物與主要環(huán)境因子的關(guān)系，進(jìn)而影響植物天然更新狀況和植被恢復(fù)的效果［39，40］。種子萌發(fā)受到外界一系列條件諸如溫度、水分、氧氣、光照、土壤鹽分和生物條件等生態(tài)因子的影響［41，42］；而種子萌發(fā)后能否存活則決定于幼苗所遇的氣候條件、土壤環(huán)境、鄰域內(nèi)種內(nèi)和種間個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)等因素［43－45］。

土壤侵蝕造成的不僅是土壤顆粒、養(yǎng)分與種子的流失，而且加劇了土壤干旱，由于土壤侵蝕過程中的泥沙搬運(yùn)與淤積而影響著地表的穩(wěn)定性和種子的埋藏深度，這些都會(huì)影響種子的萌發(fā)及幼苗的存活、生長(zhǎng)［46，47］。大量研究指出種子萌發(fā)期間土壤水分的有效性是幼苗生存的決定性因素［48，49］。如在西班牙中東部煤田修復(fù)坡面，幼苗萌發(fā)率與存活率隨著細(xì)溝侵蝕的增加而降低，由于干旱侵蝕嚴(yán)重的坡面幼苗死亡率較高，嚴(yán)重阻礙了植被的建植［9］；在日本北部Usu火山噴發(fā)區(qū)，影響植物建植的主要因素不是種子的萌發(fā)特性，而是地表地形特征，在侵蝕溝內(nèi)似乎較高的水分對(duì)種子的萌發(fā)更加有利，但由于火山堆積物受到融雪的強(qiáng)烈侵蝕而使多數(shù)幼苗不能越冬［13］。物種的生理特性與地表形態(tài)特征嚴(yán)重影響著干擾生境下幼苗的萌發(fā)狀況［33］，幼苗的成功定居取決于種子是否具有快速萌發(fā)的能力［5，43］，而土壤表面的穩(wěn)定性則限制著幼苗的分布［25］，種子萌發(fā)期間土壤水分的有效性是幼苗生存的決定性因素［3，9，32］。

在嚴(yán)酷生境中，營(yíng)養(yǎng)繁殖，特別是地下器官的營(yíng)養(yǎng)繁殖，在植物群落恢復(fù)中起著重要作用。如在日本北部Koma火山侵蝕干擾區(qū)群落恢復(fù)緩慢的主要原因是幼苗建植率低，只有少數(shù)特殊的物種通過營(yíng)養(yǎng)繁殖建植，如多年生草本植物大虎杖（Polygonum sachalinense）和芒（Miscanthus sinensis）能在中度和嚴(yán)重侵蝕干擾區(qū)普遍存在，這是因?yàn)檫@些物種可形成大的地下根系以增強(qiáng)其無性繁殖能力［50］?？寺≈参锿ㄟ^克隆生長(zhǎng)實(shí)現(xiàn)其形態(tài)學(xué)和生理學(xué)個(gè)體數(shù)量的增加從而占據(jù)相當(dāng)大的生境面積，同時(shí)在一定程度上增強(qiáng)了不利因素對(duì)種群形成威脅的抵御能力，提高種間競(jìng)爭(zhēng)的種群數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)。在干旱環(huán)境中，克隆植物產(chǎn)生新個(gè)體的條件比由種子萌發(fā)形成新個(gè)體的寬松，利于其種群擴(kuò)散［51］。例如，黃土高原常見物種百里香（Thymus mongolicus）有橫走的地面匍匐莖，匍匐莖上具有大量的不定根原基和芽原基，在條件適宜時(shí)可轉(zhuǎn)化為不定根和芽，從而可以快速形成新的植株。

可見，在植物定居階段，土壤侵蝕不但對(duì)種子萌發(fā)與幼苗的存活產(chǎn)生影響，而且長(zhǎng)期的侵蝕環(huán)境會(huì)影響物種的繁殖策略、物種的競(jìng)爭(zhēng)選擇、植物的定居類型，從而改變植物群落的組成結(jié)構(gòu)與分布格局。

4 植物群落組成結(jié)構(gòu)與功能

強(qiáng)烈的土壤侵蝕可使植被生態(tài)系統(tǒng)退化，若侵蝕應(yīng)力足夠大，持續(xù)時(shí)間足夠長(zhǎng)，將會(huì)引起植被生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能以及整體性水平朝著逆向演替方向發(fā)展［52］。在我國(guó)北方農(nóng)牧過渡帶草地荒漠化過程中伴隨著嚴(yán)重的土壤侵蝕、土壤養(yǎng)分下降和物種多樣性損失，植被演替表現(xiàn)為由叢生禾草群落到根莖類草本的生長(zhǎng)，再到沙地物種和一年生植物群落的逆向演替［53］。土壤侵蝕條件下的植物群落退化主要表現(xiàn)為蓋度降低、物種減少與更新困難等。也就是說，土壤侵蝕對(duì)影響植物生存的形態(tài)與功能特性具有選擇作用。

在不同資源條件下，植物要在繁殖更新和維系植物體本身生存之間做出權(quán)衡，即在當(dāng)前繁殖和未來繁殖間做出權(quán)衡［54］。植物一般有維系和入侵2種生活史策略，隨著環(huán)境壓力的增加，植物出現(xiàn)維系生活史策略的頻率增加［55］。在侵蝕退化過程中，多數(shù)物種似乎只是維持生存而不能增加蓋度，也無法抵抗土壤侵蝕。隨著土壤流失物種數(shù)量進(jìn)一步減少，同時(shí)缺乏補(bǔ)償性物種的定居與更新，因而該區(qū)域的物種數(shù)量將不斷減少。但物種的消失取決于物種的抗侵蝕能力［2］。植物為了適應(yīng)脅迫的生境，在漫長(zhǎng)的演化過程中，成功進(jìn)化出了一系列的生活史策略，如一年生春冬季植物、深根型多年生植物、硬葉植物等。一年生植物由于其高的形態(tài)可塑性、高的相對(duì)生長(zhǎng)速率、大的種子產(chǎn)出率，使其可以迅速的適應(yīng)干擾生境，而成為土壤侵蝕干擾后的先鋒物種，但這些物種一般要求較高的土壤水分和養(yǎng)分［56］，如黃土高原的豬毛蒿。在土壤侵蝕加強(qiáng)的條件下，土壤水分、養(yǎng)分條件不斷降低，多年生植物相對(duì)一年生植物出現(xiàn)頻率增大，亞灌木植物增多，喬木與灌木的出現(xiàn)頻率減少，直根系相對(duì)須根系植物增多，而塊根植物則完全不出現(xiàn)，具有根芽與營(yíng)養(yǎng)繁殖能力的物種能在由土壤侵蝕引起的水分養(yǎng)分脅迫和土壤干擾的立地條件下生長(zhǎng)，克隆植物與灌木對(duì)侵蝕環(huán)境（如沉積物掩埋、連根拔起干擾）有一定的適應(yīng)性，從而憑借其獨(dú)特的生活史特征完成植物個(gè)體的更新與繁殖［15］。

由于土壤侵蝕的干擾、脅迫與選擇作用及不同植物的抗侵蝕特性，改變了植物群落的組成結(jié)構(gòu)及物種多樣性，從而影響著植物群落的生態(tài)服務(wù)功能。研究證實(shí)物種豐富度比植物蓋度更能指示生態(tài)系統(tǒng)對(duì)土壤發(fā)育與侵蝕控制的服務(wù)功能［57］；且物種間功能的差異控制著各種生態(tài)過程與功能［58，59］，如土壤碳儲(chǔ)存［60］、土壤的抗蝕能力［61］、土壤養(yǎng)分積累與持水能力［57］、水文過程［62］以及植物的生長(zhǎng)質(zhì)量與品質(zhì)等［63］。目前有關(guān)植被組成結(jié)構(gòu)特征與功能多有研究報(bào)道，但缺少土壤侵蝕對(duì)植被組成結(jié)構(gòu)與功能影響的研究。

5 植被空間分布格局

土壤侵蝕通過直接影響種子傳播、干擾植物生長(zhǎng)，或間接的通過土壤理化性質(zhì)的改變而影響種子萌發(fā)與幼苗建植，最終決定了植物分布與群落性質(zhì)［33］。土壤侵蝕結(jié)合原有的地形地貌，造成的沖淤變化而形成的微地形、土壤養(yǎng)分、水分條件的空間異質(zhì)性，是導(dǎo)致植被分布格局特征的主要控制因素［5，64］。在西班牙東北部石膏土地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，植被特征在山丘的不同部位差異很大，即高的多年生草本植物在山谷底部占居優(yōu)勢(shì)，而灌木植被則分布在山坡和山頂，植物類型隨地形的這種規(guī)則分布，與土壤侵蝕特征和土壤厚度顯著相關(guān)，且水分有效性、土壤厚度、土粒沿坡面的移動(dòng)可能是影響植物分布的主要因素［65］。在我國(guó)贛南嚴(yán)重侵蝕地區(qū)，土壤比較瘠薄的山坡上和巖石露頭較多的山脊上一般以刺芒野古草（Arundinella setosa）為主；在水土流失較嚴(yán)重，土壤比較干旱、板結(jié)、植被稀疏的地區(qū)，則以鷓鴣草（Eriachne pallescens）和蜈蚣草（Eremochloa ciliaris）為主；在水肥條件較好的地段或山坡的下部，則常見以纖毛鴨嘴草（Ischaemum indicum）為主［66］。在西班牙土壤侵蝕地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，坡面土壤侵蝕強(qiáng)度主要受坡度、坡向的影響，使植物群落蓋度趨于0的臨界坡度從北坡到南坡依次減小，并且控制植物這種分布趨勢(shì)的因素并非土壤營(yíng)養(yǎng)、土壤性質(zhì)等因素，而是由受水分控制的植物克隆、繁殖能力決定的，且具有長(zhǎng)距離傳播與分泌粘液種子特征的植物傳播定植能力更強(qiáng)［5］?？梢?，植被的空間分布格局特征，與土壤侵蝕影響因子的空間分布格局及不同植物的抗侵蝕特性密切相關(guān)。

當(dāng)前，在有關(guān)土壤侵蝕與植被恢復(fù)的研究中，多位學(xué)者相繼提出了“抗侵蝕植物（erosion－resistant species）”［4，67］，但目前尚未有統(tǒng)一的結(jié)論。在芬蘭北部沿海地區(qū)侵蝕沙地灰株薹草（Carex rostrata）和深山柳（Salix phylicifolia）的成活率較高（分別為30%和80%）而被認(rèn)為是該區(qū)的抗侵蝕植物［67］。鄒厚遠(yuǎn)和焦菊英［68］認(rèn)為凡具有適應(yīng)土壤侵蝕環(huán)境能力，能在土壤侵蝕條件下生存，并能保護(hù)改良土壤和具有防止土壤侵蝕作用，具有繁殖更新能力，可維持群落的穩(wěn)定與可持續(xù)發(fā)展的植物，稱之為抗侵蝕植物；且進(jìn)行類型的劃分，并分析了黃土丘陵區(qū)植被恢復(fù)過程中不同抗侵蝕植物的消長(zhǎng)變化過程［69］，但僅僅是基于研究經(jīng)驗(yàn)的定性描述，仍需進(jìn)一步界定其科學(xué)內(nèi)涵，探明不同抗侵蝕植物在土壤侵蝕控制與植被恢復(fù)實(shí)踐中的生態(tài)作用。

綜上所述，在土壤侵蝕非常嚴(yán)峻的環(huán)境下，植被的生長(zhǎng)發(fā)育與恢復(fù)演替有其特殊性，嚴(yán)重受到土壤侵蝕的制約，使得土壤侵蝕與植被發(fā)育之間的關(guān)系更為密切。由于土壤侵蝕直接或間接地影響著植物生命周期的全過程，即徑流泥沙直接對(duì)種子或整個(gè)植株的沖刷輸移，或間接地對(duì)與種子萌發(fā)和幼苗建植有關(guān)的土壤特性的影響，致使植物蓋度與物種多樣性降低，植被恢復(fù)進(jìn)程緩慢。長(zhǎng)期處于侵蝕環(huán)境中的植物也可通過采用不同的繁殖策略、形態(tài)與生理補(bǔ)償?shù)葋砜朔c適應(yīng)土壤侵蝕對(duì)其所造成的干擾與脅迫?？梢?，土壤侵蝕不只是植被發(fā)育演替的負(fù)干擾或?yàn)?zāi)害，也是植被適應(yīng)與進(jìn)化的動(dòng)力。在土壤侵蝕與植被的關(guān)系中，不僅要把土壤侵蝕當(dāng)做一種自然災(zāi)害，尋找適宜的植被手段來控制它，而且還應(yīng)把土壤侵蝕當(dāng)做推動(dòng)植被變化發(fā)展的驅(qū)動(dòng)力，應(yīng)用土壤侵蝕、土壤、植物生態(tài)、種子生態(tài)、植物生理等學(xué)科的理論與方法，研究土壤侵蝕對(duì)植被的干擾與脅迫及植物的抗侵蝕特性，深入揭示植被在土壤侵蝕的作用下不斷向前恢復(fù)演替的生態(tài)過程、運(yùn)行規(guī)律與控制機(jī)理，以形成一套完整的理論體系與技術(shù)手段，更有力地指導(dǎo)植被恢復(fù)實(shí)踐，有效控制土壤侵蝕的發(fā)生。

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