松墨天牛成蟲(chóng)對(duì)寄主顏色的視覺(jué)選擇研究

王健敏，代艷梅，陳曉鳴，楊子祥，陳 飛，孫寶剛

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲(chóng)研究所，國(guó)家林業(yè)局資源昆蟲(chóng)培育與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650224)

大量研究表明，天牛主要通過(guò)嗅覺(jué)和味覺(jué)對(duì)外界化學(xué)信號(hào)的感知來(lái)獲取環(huán)境信息 (Allison et al.，2004)。同時(shí)，視覺(jué)信號(hào)在天牛寄主選擇過(guò)程中的重要性亦在很多研究中得以證實(shí) (Groot and Nott，2001;McIntosh et al.，2001;Morewood et al.，2002)。天牛在寄主選擇過(guò)程中，不但能夠區(qū)分寄主與非寄主，還能準(zhǔn)確識(shí)別和特異性攻擊寄主中不同健康狀況的個(gè)體，因此可將天牛種類(lèi)劃分為:健康寄主 (HH)種類(lèi)，衰弱寄主 (WH)種類(lèi)，瀕死寄主 (SH)種類(lèi)和死亡寄主 (DH)種類(lèi) (Hanks，1999)。松墨天牛Monochamus alternatus Hope是國(guó)內(nèi)大部分省區(qū)均有分布的危害普遍且有代表性的蛀干害蟲(chóng)，也是傳播松材線(xiàn)蟲(chóng)Bursaphelenchus xylophilus Nickle的媒介昆蟲(chóng)之一，其寄主范圍較廣，以攻擊松屬植物為主，常見(jiàn)的寄主有:馬尾松Pinus massoniana Lamb、黑松Pinus thunbergii Parlatore、赤松 Pinus densiflora Sieb.et Zucc.、云南松Pinus yunnanensis Franch.等。前人有報(bào)道稱(chēng)，松墨天牛成蟲(chóng)喜歡攻擊亞健康、衰弱、瀕死或病死的松樹(shù) (楊寶君等，2003;王健敏，2010a，2010b)。為進(jìn)一步研究視覺(jué)信號(hào)在松墨天牛寄主選擇中的作用，并依據(jù)健康狀況不同的松類(lèi)寄主，其針葉顏色也各不相同的基本事實(shí)，從視覺(jué)選擇的角度探討松墨天牛在寄主選擇過(guò)程中對(duì)寄主健康狀況的偏好，我們特設(shè)計(jì)了仿真模擬自然生境中松墨天牛對(duì)不同健康狀況的云南松針葉顏色的色卡選擇試驗(yàn)，從而為驗(yàn)證松墨天牛是否屬于次期性種類(lèi)及其次期性級(jí)別的劃分提供試驗(yàn)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

松墨天牛雌、雄成蟲(chóng)均采自昆明市野生動(dòng)物園內(nèi);德國(guó)勞爾 (RAL)國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)色卡 (K5)，深圳市拓樸貿(mào)易有限公司;開(kāi)放式圓柱形容器 (半徑r=30 cm，高h(yuǎn)=20 cm)，能夠自由透氣透光等。

1.2 試驗(yàn)方法

為消除寄主氣味和外形的干擾，研究采用標(biāo)準(zhǔn)色卡替代自然寄主。試驗(yàn)前預(yù)先在云南松林間用勞爾國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)色卡比對(duì)，篩選出寄主云南松針葉在松墨天牛成蟲(chóng)活動(dòng)季節(jié)里所能呈現(xiàn)出的各種顏色對(duì)應(yīng)的卡色色板。

試驗(yàn)將預(yù)先選好的各色板均勻等距地放入圓柱形容器內(nèi)壁四周，在容器中央位置放入一個(gè)上下端敞口的小圓筒，每次向筒中放入1頭天牛成蟲(chóng)，待天牛安靜片刻后小心將圓筒移走，觀察記錄天牛對(duì)容器內(nèi)四周不同顏色色板的選擇趨向。試驗(yàn)以天牛爬向某種顏色的色板位置處并于該色板上停留超過(guò)10 s以上記為對(duì)該顏色作出選擇。試驗(yàn)在白天 (9∶00～11∶30 a.m.)自然光線(xiàn)下和夜晚 (20∶00～22∶00 p.m.)日光燈照射下各進(jìn)行一次，每次選擇雌、雄天牛成蟲(chóng)各10頭，每頭天牛重復(fù)試驗(yàn)3次。

2 結(jié)果與分析

2.1 松墨天牛雌蟲(chóng)對(duì)寄主顏色的視覺(jué)選擇

白天自然光線(xiàn)下松墨天牛雌蟲(chóng)對(duì)寄主顏色的視覺(jué)選擇試驗(yàn)表明 (表1)，松墨天牛雌蟲(chóng)在白天的自然光線(xiàn)下通過(guò)視覺(jué)判斷，對(duì)棕紅色 (8012號(hào))的選擇比例最高，選擇次數(shù)達(dá)8次，選擇率為26.67%;其次是赭石棕色 (8001號(hào))，選擇率達(dá)20.00%;對(duì)健康的云南松針葉顏色葉綠色 (6002號(hào))選擇率僅為10.00%;對(duì)其它顏色的選擇率均低于10.00%。

表1 松墨天牛雌蟲(chóng)對(duì)寄主不同顏色的視覺(jué)選擇情況 (白天)Table 1 Visual selection of female Monochamus alternatus to different host colors during daytime

夜晚日光燈照射下松墨天牛雌蟲(chóng)對(duì)寄主顏色的視覺(jué)選擇中 (表2)，對(duì)栗棕色 (8015號(hào))視覺(jué)選擇比例最高，選擇次數(shù)達(dá)5次，選擇率為16.67%;其次是棕紅色 (8012號(hào))和信號(hào)褐(8002號(hào))，二者選擇率均為13.33%;再次是檸檬黃 (1012號(hào))和米褐色 (1011號(hào))，二者選擇率均為10.00%;對(duì)其余顏色選擇率均低于10.00%。

表2 松墨天牛雌蟲(chóng)對(duì)寄主不同顏色的視覺(jué)選擇情況(夜晚)Table 2 Visual selection of female Monochamus alternatus to different colors of host at night

綜合白天和夜晚的視覺(jué)選擇試驗(yàn)看，松墨天牛雌成蟲(chóng)選擇最多的顏色均屬棕褐色系:棕紅色、赭石棕色、栗棕色和信號(hào)褐，對(duì)這4種顏色的累計(jì)選擇率白天達(dá)60.01%，夜晚達(dá)43.33%。松墨天牛雌蟲(chóng)白天和夜晚對(duì)顏色的反應(yīng)存在差異，白天對(duì)棕紅色的選擇率最高，而夜晚對(duì)栗棕色的選擇率偏高一些，可能與光源 (自然和人工)、光質(zhì)的不同以及天牛視覺(jué)系統(tǒng)在不同光環(huán)境下對(duì)光的感知偏差等有關(guān)。

2.2 松墨天牛雄蟲(chóng)對(duì)寄主顏色的視覺(jué)選擇

白天自然光線(xiàn)下松墨天牛雄蟲(chóng)對(duì)寄主顏色的視覺(jué)選擇情況見(jiàn)表3，松墨天牛雄蟲(chóng)對(duì)棕紅色(8012號(hào))的選擇比例最高，選擇次數(shù)達(dá)7次，選擇率為23.33%;其次是栗棕色 (8015號(hào))和葉綠色 (6002號(hào))，此二者選擇率均為13.33%;再次為赭石棕色 (8001號(hào))和檸檬黃 (1012號(hào))，二者選擇率均為10.00%;對(duì)其余顏色的選擇率均低于10.00%。

表3 松墨天牛雄蟲(chóng)對(duì)寄主不同顏色的視覺(jué)選擇情況 (白天)Table 3 Visual selection of male Monochamus alternatus to different colors of host during daytime

夜晚日光燈下松墨天牛雄蟲(chóng)對(duì)寄主顏色的視覺(jué)選擇中 (表4)，對(duì)信號(hào)褐 (8002號(hào))的選擇比例最高，選擇次數(shù)達(dá)8次，選擇率達(dá)26.67%;其次是栗棕色 (8015號(hào))，選擇率為20.00%;對(duì)珍珠綠 (6035號(hào))、棕紅色 (8012號(hào))和草綠色(6010號(hào))的選擇率分別為16.67%、10.00%、10.00%;對(duì)其余顏色的選擇率均低于10.00%。

表4 松墨天牛雄蟲(chóng)對(duì)寄主不同顏色的視覺(jué)選擇情況(夜晚)Table 4 Visual selection of male Monochamus alternatus to different colors of host at night

綜合白天和夜晚的視覺(jué)選擇試驗(yàn)看，松墨天牛雄成蟲(chóng)選擇最多的顏色均屬棕褐色系:信號(hào)褐、棕紅色和栗棕色，對(duì)這3種顏色的累計(jì)選擇率白天達(dá)39.99%，夜晚達(dá)56.67%。松墨天牛雄蟲(chóng)白天和夜晚對(duì)顏色的具體選擇存在差異，白天選擇棕紅色的最多，夜晚對(duì)信號(hào)褐選擇率最高，可能與光源 (自然和人工)、光質(zhì)的不同以及天牛視覺(jué)系統(tǒng)在不同光環(huán)境下對(duì)光的感知偏差等有關(guān)。

3 結(jié)論與討論

視覺(jué)信息用于行為抉擇的過(guò)程是一個(gè)極其復(fù)雜的腦信息處理過(guò)程，昆蟲(chóng)對(duì)外界環(huán)境的學(xué)習(xí)是以?xún)r(jià)值權(quán)衡控制的，并可影響其行為抉擇，以實(shí)現(xiàn)利益的最大化或避免一定的損失 (馬奇和張立明，2008)。通過(guò)研究松墨天牛雌、雄成蟲(chóng)對(duì)寄主云南松針葉顏色色板的視覺(jué)選擇可以看出，視覺(jué)信號(hào)在松墨天牛的寄主選擇過(guò)程中確實(shí)發(fā)揮著重要作用。無(wú)論白天還是夜晚，松墨天牛雌、雄成蟲(chóng)選擇較多的針葉顏色有:棕紅色、栗棕色、信號(hào)褐、赭石棕和葉綠色;特別是在白天自然光線(xiàn)下，雌、雄成蟲(chóng)均對(duì)棕紅色表現(xiàn)出最強(qiáng)的趨性，綜合來(lái)看，天牛所選的顏色主要屬于棕褐色系。從林間松針顏色為棕褐色系所對(duì)應(yīng)的云南松分析，其健康狀況主要為衰弱和瀕死，即松墨天牛成蟲(chóng)通過(guò)視覺(jué)判斷偏好選擇衰弱和瀕死云南松針葉的顏色，推測(cè)松墨天牛成蟲(chóng)在寄主選擇過(guò)程中借助視覺(jué)主要定位于衰弱和瀕死的寄主，從這個(gè)角度看，可將松墨天牛劃入主要攻擊衰弱和瀕死寄主的種類(lèi)。這與前人報(bào)道松墨天牛成蟲(chóng)喜歡攻擊亞健康、衰弱、瀕死或病死的松樹(shù) (楊寶君等，2003)的結(jié)論相符。

然而，因?yàn)樗赡炫３上x(chóng)的體色亦屬于棕褐色系，試驗(yàn)中松墨天牛更多選擇這一類(lèi)的顏色是完全出于寄主選擇的先天本能，還是出于躲避天敵，通過(guò)尋找與自身體色相近的環(huán)境顏色確保得以生存?但從長(zhǎng)期進(jìn)化的角度看，松墨天牛成蟲(chóng)之所以進(jìn)化生成這樣類(lèi)似于寄主顏色的體色，應(yīng)該是同時(shí)兼顧到食物的獲取、棲息和在此過(guò)程中對(duì)天敵的躲避，以合理的生態(tài)策略實(shí)現(xiàn)最科學(xué)有效的生存繁衍。這也從側(cè)面更進(jìn)一步推證了松墨天牛成蟲(chóng)主要選擇攻擊衰弱和瀕死的寄主，屬于典型的次期性蛀干害蟲(chóng)。

本試驗(yàn)中，對(duì)于夜晚的處理采用人工光源(日光燈)照射，與自然界實(shí)際狀況不同:夜晚林間自然狀況下為無(wú)光或受微弱的月光照射或村莊等人為活動(dòng)區(qū)域附近零星的燈光透射等。這樣設(shè)計(jì)試驗(yàn)主要目的在于初步探索視覺(jué)對(duì)天牛成蟲(chóng)夜間行為活動(dòng)的影響以及夜晚光照條件下視覺(jué)反應(yīng)和判斷是否與白天有相似的穩(wěn)定規(guī)律存在?抑或是視覺(jué)判斷存在晝夜差異?通過(guò)本研究反映出:光照條件下視覺(jué)判斷存在晝夜差異，這可能與光源、光質(zhì)的不同以及天牛視覺(jué)系統(tǒng)在不同光環(huán)境下對(duì)光的感知偏差等有關(guān);但晝夜松墨天牛對(duì)于寄主顏色的選擇趨性均表現(xiàn)出一致的規(guī)律——都趨向棕褐色系。對(duì)于模擬夜間純自然環(huán)境下的視覺(jué)反應(yīng)和寄主選擇試驗(yàn)還有待進(jìn)一步開(kāi)展。

References)

Allison JD，Borden JH，Seybold SJ，2004.A review of the chemical ecology of the Cerambycidae(Coleoptera).Chemoecology，14:123－150.

Groot P，Nott R，2001.Evaluation of traps of six different designs to capture pine sawyer beetles(Coleoptera:Cerambycidae).Agri.For.Entomol.，3:107 －111.

Hanks LM，1999.Influence of the larval host plant on reproductive strategies of cerambycid beetles.Annu.Rev.Entomol.，44:483－505.

Ma Q，Zhang LM，2008.A reinforcement learning model to simulate insect's choice behavior facing visual cues.Acta Biophysica Sinica，24(3):211－220.［馬奇，張立明，2008.模擬昆蟲(chóng)視覺(jué)－行為抉擇的強(qiáng)化學(xué)習(xí)模型.生物物理學(xué)報(bào)，24(3):211－220］

McIntosh RL，Katinic PJ，Allison JD，Borden JH，Downey DL，2001.Comparative efficacy of five types of trap for woodborers in the Cerambycidae，Buprestidae and Siricidae.Agri.For.Entomol.，3:113－120.

Morewood WD，Hein KE，Katinic PJ，Borden JH，2002.An improved trap for large wood－boring insects，with special reference to Monochamus scutellatus(Coleoptera:Cerambycidae).Can.J.For.Res.，32(3):519 －525.

Wang JM，Liu J，Chen XM，Yang ZX，Ye SD，2010a.Host selection of xylophagous insects and its application in forest health evaluation.Forest Research，23(1):125－133.［王健敏，劉娟，陳曉鳴，楊子祥，葉壽德，2010a.蛀干昆蟲(chóng)的寄主選擇及其在森林健康評(píng)價(jià)中的應(yīng)用.林業(yè)科學(xué)研究，23(1):125－133］

Wang JM，2010b.Host selection features of Monochamus alternatus to Pinus yunnanensis and applications of xylophagous insects to forest health assessment.Ph.D.thesis.Beijing:Chinese Academy of Forestry.1－33.［王健敏，2010b.松墨天牛對(duì)云南松選擇特性及蛀干昆蟲(chóng)在森林健康評(píng)價(jià)中的應(yīng)用.博士學(xué)位論文.北京:中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院.1－33］

Yang BJ，Pan HY，Tang J，Wang YY，Wang LF，2003.Bursaphelenchus xylophilus Disease.Beijing:Chinese Forestry Press.61 －62.［楊寶君，潘宏陽(yáng)，湯堅(jiān)，王玉嬿，汪來(lái)發(fā)，2003.松材線(xiàn)蟲(chóng)病.北京:中國(guó)林業(yè)出版社.61－62］