王 磊，陳永忠，王承南，王 瑞，陳隆升

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院，湖南 長沙 410004； 2.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004)

植物對低磷脅迫的適應(yīng)機(jī)制的綜述

王 磊1，陳永忠2*，王承南1，王 瑞2，陳隆升2

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院，湖南 長沙 410004； 2.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004)

P是植物生長必要元素，但土壤中有效P含量低，P成為阻礙植物生長的因素之一。在長期進(jìn)化過程中，植物形成了多種適應(yīng)機(jī)制，包括根系變化、根系分泌有機(jī)酸等等。本文綜述了植物在磷脅迫下的適應(yīng)機(jī)制，以期為磷脅迫研究提供一些借鑒，并對磷脅迫的研究方向進(jìn)行了展望。

磷脅迫；適應(yīng)機(jī)制

磷(P)是植物必須礦物元素之一，約占植物干重的0.05%～0.5%左右，是體內(nèi)核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。磷與細(xì)胞分裂、蛋白質(zhì)合成、細(xì)胞生長有著密切的聯(lián)系；此外呼吸作用、光合作用、碳水化合物的合成運(yùn)輸?shù)冗^程都離不開磷。土壤中雖富含P元素，但有效P含量卻很低，僅為土壤全P含量的1/600～1/100；大部分P與Ca2+、Fe3+、Fe2+和Al3+等結(jié)合成磷酸鹽，形成了植物難吸收利用的形態(tài)。20世紀(jì)80年代，我國的缺磷耕地占78%，從1981年到2000年，我國共投入農(nóng)田的磷肥總量為13296.4萬t(P2O5)，使我國缺磷耕地面積減少了30%左右[1]?？梢晃兜脑鍪┝追蕝s與可持續(xù)發(fā)展相悖，易造成資源衰竭，據(jù)估計以目前的磷礦消耗速度計算，世界磷礦資源只能再用50～100年[2]。

發(fā)掘磷高效植物已成為目前解決缺磷的一大重點(diǎn)突破點(diǎn)。不同研究表明，植物在低磷脅迫下，會有不同的適應(yīng)機(jī)制，如根形態(tài)發(fā)生改變、釋放磷酸酶、釋放有機(jī)酸、磷轉(zhuǎn)運(yùn)體變化等等，能增加植株在磷脅迫下的適應(yīng)性。本文綜述植物在低磷脅迫環(huán)境下所產(chǎn)生的一些適應(yīng)機(jī)制，旨在為發(fā)掘耐磷脅迫、磷高效品種，為在減少磷的使用量、降低磷肥污染的可能性的前提下，利用植物固有的應(yīng)對低磷脅迫的機(jī)制，提高作物產(chǎn)量，為以后的磷脅迫研究方向提供借鑒。

1 根系在低磷環(huán)境中的變化

根系是從土壤中吸取養(yǎng)分、水分的最主要器官。通過研究表明，在低磷環(huán)境中，根系會改變其形態(tài)等特征，提高對土壤中難溶性磷的吸收能力，幫助植物在低磷環(huán)境中更好的吸收、利用養(yǎng)分，增強(qiáng)植物在逆境中的適應(yīng)能力。根系發(fā)生一系列改變，完成對生長環(huán)境中難溶性磷的活化、有效吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、分配及再利用等，以適應(yīng)低磷環(huán)境，主要表現(xiàn)在根系長度、根表面積大小變化，根冠比增加，側(cè)根數(shù)量增加等。

根構(gòu)型是指根系不同根級和根齡的根在空間的分布狀態(tài)，能夠在一定程度上反映根系功能特性[3]。研究表明，在一定的磷濃度范圍內(nèi)，苗期水稻的最大根長、總根長、根表面積、根體積、根干重及根冠比等隨著磷水平的降低而升高；而當(dāng)磷水平降至低于閥值濃度0.25mg/L，根系的形態(tài)指標(biāo)開始降低[4]。王樹起等[5]提出，大豆根長、根表面積和根體積均表現(xiàn)為隨著營養(yǎng)液中磷濃度的增加而降低：在無磷條件下，大豆根長、根表面積和根體積均為最高；正常供磷水平下，三者則表現(xiàn)出為最低。表明磷脅迫促使根長變長、根表面積增加，這有利于大豆根系對養(yǎng)分和水分的吸收利用。曹翠玲等[3]指出，豇豆缺磷時根系體積為0.61mL，全磷時根系體積為0.53mL，而缺磷時最長側(cè)根和側(cè)根數(shù)均大于全磷時，說明磷脅迫下豇豆會通過增加根長度以及側(cè)根數(shù)量來擴(kuò)大根系的吸收范圍。

已有研究發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫會使植物地上部生長減緩，同化產(chǎn)物更多地轉(zhuǎn)向地下部，使其分配較多干物質(zhì)，促使根系生長加快。周涯等[6]發(fā)現(xiàn)低磷環(huán)境使‘浙粳22’等8個晚粳稻品種在苗期表現(xiàn)出地上部位干重均低于正常供磷水平，而根重和根冠比均高于正常供磷水平，表明低磷脅迫阻礙苗的生長、促進(jìn)根的生長，但不同品種對低磷脅迫的反應(yīng)程度有差異。曹翠玲等[3]研究顯示，磷缺乏主要阻礙豇豆地上部分生長：磷不足時，根系干物質(zhì)與全磷時相比較變化不大，但地上部分的干物質(zhì)下降幅度接近30%。

此外，一些植物在缺磷環(huán)境下，會生成排根以增加根系吸收面積，增強(qiáng)吸磷能力。排根又稱為簇生根，由較短的側(cè)根和根毛組成，緊密的聚集在根的某些區(qū)域，它的形成大大提高植物根系與土壤的接觸面積[7]。磷脅迫下，白羽扇豆的側(cè)根數(shù)量會明顯增加，非排根區(qū)根尖組織、排根組織和排根區(qū)根尖組織在低磷環(huán)境下分泌的有機(jī)酸種類基本一致，僅僅分泌量存在差異[8]，排根分泌有機(jī)酸數(shù)量可以達(dá)到根尖分泌的10倍[9]。Johnson等[10]發(fā)現(xiàn)，白羽扇豆種子在缺磷條件下萌發(fā)后第9天，就開始形成簇生根；第14天有約66%的次級根是簇生根，簇生根可占磷脅迫下根系干重的50%。這些都顯示出簇生根不僅能增加根系的表面積，也是一些植物分泌有機(jī)酸的重要器官。

2 低磷環(huán)境下，H+和有機(jī)酸分泌量變化

根系主要功能是從介質(zhì)吸收養(yǎng)料和水分，此外另一項重要的生理活動是合成及向外分泌大量的有機(jī)物質(zhì)。目前，已發(fā)現(xiàn)水稻、大豆、白羽扇豆、杉木等植物在低磷環(huán)境下，根系會向介質(zhì)中分泌大量的有機(jī)酸，不同種植物分泌的有機(jī)酸種類不同[11]。

張振海等[11]研究發(fā)現(xiàn)，大豆在低磷脅迫下，除丁二酸外，其它有機(jī)酸的含量不斷升高。在低磷的環(huán)境中，不同基因型大豆根系分泌物中的蘋果酸、草酸、檸檬酸和酒石酸含量，都有明顯的增加，蘋果酸是大豆根系分泌最多的有機(jī)酸，其中耐低磷基因型的有機(jī)酸分泌量要大于磷敏感基因型。此外，低磷脅迫顯著地促進(jìn)了不同基因型大豆根系向外界分泌H+。田中民等[8]研究發(fā)現(xiàn)，正常供磷條件下，白羽扇豆非排根區(qū)根尖組織分泌丙二酸，檸檬酸、蘋果酸和乙酸，還有很少的富馬酸；排根組織分泌蘋果酸和檸檬酸；在缺磷時，非排根區(qū)根尖組織分泌更多的蘋果酸、丙二酸和檸檬酸，乙酸含量明顯減少，排根組織分泌的檸檬酸顯著高于正常供磷時，而蘋果酸的分泌變化不大。檸檬酸可螯合鐵、鋁等陽離子，活化土壤中的難溶態(tài)P，是植物適應(yīng)低磷脅迫的一個重要機(jī)制。高艷等[12]研究發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫使兩種苜蓿分泌的檸檬酸含量都增加：黃花苜蓿在磷脅迫環(huán)境中，根系分泌的檸檬酸是正常供磷條件下檸檬酸量的2.6倍；而蒺藜苜蓿在低磷脅迫時分泌量也增加。此外兩種苜蓿在不同p處理下，分泌的檸檬酸量有著顯著差異，黃花苜蓿在低磷時分泌的檸檬酸含量是蒺藜苜蓿的2倍，黃花苜?？衫梅置谳^多的檸檬酸來活化p，以供自己使用。

質(zhì)子釋放在根際化學(xué)反應(yīng)中起著很重要的作用。H+可降低根際的pH值，有利于活化土壤中P、Fe等難溶性養(yǎng)分。呂陽等[13]研究表明，箭筈豌豆在缺磷時，從第6天開始，根系就處于質(zhì)子釋放狀態(tài)，到第20天時達(dá)到最大的釋放水平。蕃茄在低磷脅迫下，H+釋放量增加，但有機(jī)酸的釋放減少[14]，說明H+與有機(jī)酸釋放途徑不一致。H+的釋放途徑和與有機(jī)酸的關(guān)系尚需要進(jìn)一步研究。

3 酶在低磷環(huán)境中的變化

酸性磷酸酶是植物中的一種很重要的水解酶，它能促進(jìn)土壤中難溶態(tài)的有機(jī)磷的酯磷鍵水解型裂解，形成容易被植物吸收和利用的無機(jī)磷，提高磷素的有效性。低磷脅迫能誘導(dǎo)酸性磷酸酶的產(chǎn)生，認(rèn)為是植物適應(yīng)低磷脅迫的一種機(jī)制[4]。呂陽等發(fā)現(xiàn)，在缺磷處理時，箭筈豌豆有著較高的酸性磷酸酶釋放率，且缺磷處理的根際酸性磷酸酶活性顯著高于供磷處理。此外隨著植物的生長，正常磷水平下，根表酸性磷酸酶活性并沒有明顯變化，但缺磷處理下其釋放速率在第25天急劇上升，是供磷處理的3.7倍，這可能是由于這時期種子中P已消耗完。Bieleski[15]研究低磷環(huán)境下鴨枝草根系酸性磷酸酶的分泌情況發(fā)現(xiàn)，酸性磷酸酶在正常環(huán)境中主要在維管束內(nèi)或其四周；但低磷脅迫下，分泌性酸性磷酸酶活性比正常植株高10～20倍，并且活性區(qū)主要位于根的表皮和葉的下表面。陳隆升等[16-17]研究表明，在磷脅迫下，油茶幼苗的葉片和根系中的酸性磷酸酶活性均顯著增強(qiáng)，根系分泌的Apase含量也增加，表明油茶可通過自身增加酸性磷酸酶活性，從而提高磷的使用效率和吸收磷的能力，以適應(yīng)磷脅迫環(huán)境，并且隨著脅迫的時間和程度增加，Apase的活性也提高，不同油茶無性系之間對磷脅迫的適應(yīng)能力有明顯差異。

PEPC(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶)是植物細(xì)胞中一種重要的羧化酶，在不同植物中發(fā)揮著不同作用。在C4和景天酸代謝植物中，能提高光合效率，并能將磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)化為草酰乙酸和磷酸，為此PEPC成為磷脅迫研究中的一個重要突破點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)，不同植物在磷脅迫下，PEPC的活性和其酶蛋白表達(dá)有著相反的變化。低磷環(huán)境下苜蓿有效根瘤的PEPC活性比正常供磷下根系的高10倍，比葉片的PEPC含量高15倍，導(dǎo)致這結(jié)果的是由于PEPCmRNA和PEPC酶蛋白的增加[18]。但是對玉米幼苗的PEPC活性研究發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫下，其PEPC活性下降，這是由于低磷脅迫導(dǎo)致PEPC蛋白亞基的大量減少[19]。

磷脅迫下，增加RNase(RNA酶)活性是植物利用生長介質(zhì)中的無效態(tài)有機(jī)磷另外一種機(jī)制，包括細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞外的RNase。目前已從馬鈴薯、蕃茄，擬南芥中發(fā)現(xiàn)RNase的誘導(dǎo)表達(dá)[20]。Numberger等[21]發(fā)現(xiàn)，懸浮培養(yǎng)的馬鈴薯細(xì)胞系在轉(zhuǎn)移到磷不足的環(huán)境下，3h后就可以發(fā)現(xiàn)RNase活性明顯增強(qiáng)，在正常生長條件下卻沒有這現(xiàn)象，該酶被定義為RNaseI，其生物合成是磷饑餓脅迫從頭合成。逆境條件下，植物的膜脂過氧化反應(yīng)和保護(hù)酶系統(tǒng)SOD、CAT等活性會發(fā)生變化；MDA是植物細(xì)胞膜脂過氧化的產(chǎn)物，含量的變化能在一定程度上反應(yīng)植株的自我修復(fù)能力，這些也成為磷脅迫研究的一個突破點(diǎn)。陳隆升等[16]研究發(fā)現(xiàn)，在低磷脅迫處理下，油茶葉片的MDA含量增加和SOD活性提高，這可能是由于磷脅迫下，活性氧自由基積累而促使保護(hù)酶系統(tǒng)的活性提高，使油茶植株體內(nèi)的自由基處于一個動態(tài)平衡。楊乾等[22]實(shí)驗(yàn)得出，低磷環(huán)境中馬鈴薯幼苗葉片中SOD活性表現(xiàn)為先顯著上升后下降的趨勢，這可能是短期內(nèi)幼苗能對低磷脅迫做出響應(yīng)，但當(dāng)?shù)土酌{迫超過幼苗所能承受的閥值時，酶活性會下降。

4 內(nèi)源激素在低磷環(huán)境中的變化

植物激素是指植物體內(nèi)合成的，并能從產(chǎn)生之處運(yùn)送到別處，對植物生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的有機(jī)化學(xué)物質(zhì)[23]。目前大家公認(rèn)的植物激素有五種，即生長素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、乙烯和脫落酸，此外還有多胺、茉莉酸和月光素等[24]。植物處于磷脅迫狀態(tài)下，會產(chǎn)生一些信號，一般認(rèn)為內(nèi)源激素與植物生長過程中的主要生理生化反應(yīng)有關(guān)，從而可能與低磷誘導(dǎo)根系形態(tài)特征的適應(yīng)性變化有關(guān)聯(lián)[23]。

張永中[23]研究表明，玉米苗期在低磷脅迫下時，葉和根中的玉米素都有所減少，根中減小幅度要大于葉片，而磷高效基因型玉米素含量下降幅度要小于磷低效型；葉和根中赤霉素、生長素在低磷脅迫下含量增加，根系中赤霉素、生長素含量增加幅度要高于葉片的，說明根系受赤霉素影響大于葉片，且磷高效基因型玉米明顯增加幅度大于磷低效型，脅迫初期對赤霉素有較大影響；低磷脅迫下，玉米苗期植株內(nèi)脫落酸含量要高于高磷環(huán)境，根系在低磷環(huán)境中增加幅度要明顯高于葉片，玉米磷高效性自交系脫落酸含量在低磷脅迫下增加幅度要比磷低效型自交系小得多。據(jù)此推測低磷脅迫促使內(nèi)源激素變化，從而導(dǎo)致根系變化，使植物適應(yīng)低磷環(huán)境，但具體的生理變化還需進(jìn)一步深入研究。劉輝等[25]研究發(fā)現(xiàn)，大麥根內(nèi)和葉內(nèi)生長素含量隨著磷脅迫程度加劇和受脅迫時間的延長增加，而細(xì)胞分裂素含量變化則正好相反，由此推測低磷環(huán)境引起了兩者的含量變化，從而影響根長和根冠比的變化，使大麥能成功應(yīng)對低磷脅迫；低磷對脫落酸影響不大，而對赤霉素含量變化有影響，特別是脅迫初期，但赤霉素變化對植株在低磷脅迫下有何影響還需進(jìn)一步研究。低磷脅迫能促進(jìn)菜豆根系分泌更多乙烯，且磷高效基因型菜豆根系能生長更多的乙烯[26]。

5 基因的表達(dá)調(diào)控

耐低磷、磷高效性形狀多為數(shù)量形狀，由多基因控制。隨著對植株分子水平上研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)在低磷脅迫下，植株體內(nèi)有很多磷缺乏時特異性表達(dá)的基因，包括磷轉(zhuǎn)運(yùn)子等等。

植物磷轉(zhuǎn)運(yùn)體主要負(fù)責(zé)磷的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。按照磷吸收動力學(xué)分為高親和力磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和低親和力磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白；高親和力磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)受低磷誘導(dǎo)，在根中表達(dá)有利于植物對土壤磷的吸收，在根以外的組織器官中表達(dá)有利于植株體內(nèi)磷的再次利用。低親和力磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是組成型表達(dá)，其表達(dá)不受供磷水平的影響。Pht1、Pht2、Pht3、Pho1 和Pho2是已知的磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的五大家族，它們是按序列和功能相似性來分類的。由于Pht1是位于根系細(xì)胞膜上，負(fù)責(zé)吸收土壤中磷，它現(xiàn)在是研究的重點(diǎn)和熱點(diǎn)。有報道稱在擬南芥中發(fā)現(xiàn)的PHT1；1，PHT1；4這兩個轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因受低磷的誘導(dǎo)，且它們在低磷和高磷環(huán)境下，都可從介質(zhì)中吸收磷[7]。Pht2負(fù)責(zé)把磷從細(xì)胞質(zhì)中轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)體里；Pht3負(fù)責(zé)線粒體中磷的運(yùn)輸；Pho1負(fù)責(zé)把磷從根系薄壁細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)到木質(zhì)部里，從而運(yùn)輸?shù)降厣喜糠郑籔ho2負(fù)責(zé)把磷由韌皮部運(yùn)輸?shù)礁礫27]。

對蕃茄進(jìn)行分根實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白mRNA在低磷和正常供磷情況下，mRNA水平是相近的，表明只要植物的磷達(dá)到所需，磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因在整個根系中表達(dá)水平就不再受誘導(dǎo)[28]。王海斌[29]研究發(fā)現(xiàn)，在低磷脅迫下，化感水稻不同組織中苯丙烷代謝途徑中9個關(guān)鍵酶的基因均上調(diào)表達(dá)，其中苯丙氨酸解氨酶上調(diào)幅度最大；而非化感水稻種苯丙氨酸解氨酶基因也上調(diào)了。因此推測化感水稻在低磷脅迫下苯丙烷代謝途徑基因增強(qiáng)表達(dá)，進(jìn)而產(chǎn)生更多的酚類物質(zhì)，從而導(dǎo)致抑草能力增強(qiáng)，使水稻在低磷脅迫逆境中正常生長。

6 展望

磷是植物生長所必須的元素之一，糖磷酸、核酸、核苷酸、輔酶等都離不開磷素，與糖類、蛋白質(zhì)和脂類的代謝和三者相互轉(zhuǎn)變有著密不可分的關(guān)系，磷素對于植物的正常生理活動的維系起著至關(guān)重要的作用。土壤中有效磷含量低是一個世界性難題，受到了越來越多人的關(guān)注。近年來，隨著人們開始發(fā)現(xiàn)資源不斷衰竭，如何利用植物本身潛力來克服磷脅迫，發(fā)掘磷高效植物以成為研究的焦點(diǎn)，也取得了一系列的成績。但目前國內(nèi)研究仍有很多不足，有待解決，可從以下幾點(diǎn)進(jìn)行：

(1)深入研究。目前的研究主要集中于磷脅迫下根系構(gòu)型的變化，有機(jī)酸、酸性磷酸酶的分泌等等，從分子生物學(xué)和遺傳學(xué)方面開展的研究還不多、深度不夠。應(yīng)多運(yùn)用目前先進(jìn)的實(shí)驗(yàn)理念和儀器，發(fā)掘磷脅迫下植株基因調(diào)控機(jī)制。

(2)拓寬研究的廣度。目前磷脅迫的研究主要集中于大麥、大豆，水稻、玉米等等農(nóng)業(yè)作物上，應(yīng)拓寬林木中開展的磷脅迫研究樹種的范圍。

(3)制定統(tǒng)一規(guī)范的植物耐低磷鑒定評價標(biāo)準(zhǔn)，以便人們選育耐低磷植物時有章可尋。

(4)目前針對磷脅迫實(shí)驗(yàn)材料主要是水培、沙培等，而在田間開展實(shí)驗(yàn)的還很少，在田間開展實(shí)驗(yàn)后能否得出相同結(jié)論還尚待深入研究。

隨著研究手段的不斷提高，我們對磷脅迫研究的不斷深入，相信在未來一定能選育出耐低磷、高磷效率、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的植株。

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(文字編校：楊 駿，張 珉)

Literaturereviewonadaptationmechanismsofplantstophosphorusdeficiencystress

WANG Lei1, CHEN Yongzhong2*, WANG Chengnan1, WANG Rui2, CHEN Longsheng2

(1.College of Forestry, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China; 2. Hunan Academy of Forestry，Changsha 410004，China)

Phosphorus is an essential element for plant growth, and it is one of the constraints limiting plant growth, because available phosphorus content is low in soil. To cope with P deficiency, plants have evolved numerous strategies, such as changes in root architecture, root secreting organic acids and so on . The adaptation mechanisms of plant that was under were introduced in the paper, and hopes to provide suggestion for the research and it’s prospect of P deficiency stress research were measured.

phosphorus deficiency stress；adaptation mechanisms

2012 — 09 — 04

2012 — 09 — 20

中央財政林業(yè)科技推廣示范跨區(qū)域重點(diǎn)推廣示范項目([2011]TK 074)；中央財政林業(yè)標(biāo)準(zhǔn)化示范區(qū)建設(shè)項目([2012]XTB 14)。

王 磊(1987 — )，男，湖南省長沙縣人，在讀碩士，主要從事經(jīng)濟(jì)林栽培與育種的研究。

* 為通迅作者

Q 945.78

A

1003 — 5710(2012)05 — 0105 — 04

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2012. 05. 028