趙春江，陳士國，彭莉娟，程 玉，葉興乾，陳健初

（浙江大學生物系統(tǒng)工程與食品科學學院，浙江杭州310058）

雞腿菇功能性成分及其功效研究進展

趙春江，陳士國，彭莉娟，程 玉，葉興乾，陳健初*

（浙江大學生物系統(tǒng)工程與食品科學學院，浙江杭州310058）

雞腿菇營養(yǎng)豐富，味道鮮美，含有多種功能活性成分，是一種具有廣闊開發(fā)前景的食用菌。概述了雞腿菇多糖、活性蛋白、雞腿菇素、酚類物質、甾醇等主要功能性成分及其相關生物學功能的最新研究進展，并對其今后的開發(fā)前景進行展望。

雞腿菇，功能性成分，功效

雞腿菇（Coprinus comatus）學名毛頭鬼傘，在分類學上隸屬真菌門、擔子菌亞門、層菌綱、傘菌目、鬼傘科、鬼傘屬。雞腿菇肉質細嫩，味道鮮美，營養(yǎng)豐富。其味甘滑性平，有益脾胃，清心安神，經常食用有助消化、增加食欲和治療痔瘡等作用。現代研究表明雞腿菇具有抗氧化、降血糖、防止肝損傷、抗腫瘤、提高免疫力、抑菌等功效，被聯合國糧農組織和世界衛(wèi)生組織確定為具“天然、營養(yǎng)、保健”3種功能為一體的16種珍稀食用菌之一[1]。目前國內外對雞腿菇的研究主要集中在其化學成分的提取分離、生物活性物質的鑒定及生理藥理功效上。本文通過分析和總結近年來有關雞腿菇營養(yǎng)成分、主要功能性成分及其功效的最新研究成果，為雞腿菇精深加工和綜合利用提供科學依據。

1 雞腿菇的營養(yǎng)成分

雞腿菇高蛋白、高糖、低脂，富含多種礦物質及維生素，是理想的營養(yǎng)均衡食品。其干品中含蛋白質24.5%、總糖57.6%、脂肪2.8%、粗纖維2.8%、灰分10.8%。其子實體中含有20種氨基酸，其中人體必需的8種氨基酸占總量的35%[1]。Vaz等[3]研究發(fā)現，野生雞腿菇中海藻糖含量占總糖含量的一半以上，其在惡劣環(huán)境下在細胞表面能形成獨特保護膜，有效保護蛋白質分子不變性失活，這是雞腿菇具有高抗逆耐受性的原因之一。亞油酸占雞腿菇中總脂肪酸含量的77.5%[3]，其能降低膽固醇，對預防動脈粥樣硬化有重要作用。此外，雞腿菇還含有人體必需的微量元素鐵、鋅、錳、銅、鉻、鈷、硒等和維生素B1、B2、C、E[2]。

2 雞腿菇的主要功能性成分

2.1 雞腿菇多糖

多糖及其復合物來自于高等動植物細胞膜和微生物細胞壁，是自然界含量豐富的天然大分子物質之一，對維持生命活動起著至關重要的作用[4]。雞腿菇多糖的提取方法包括熱水浸提、微波輔助提取和超聲波輔助提取等。鄭秀芳等[5]采用正交實驗得到熱水提取雞腿菇子實體多糖的優(yōu)化工藝，基于干重的多糖得率為7.99%，回收率高達98%。胡梅等[6]采用微波輔助提取雞腿菇菌絲體水溶性多糖，得率為5.14%。劉娜女等[7]利用傅里葉紅外光譜和原子力顯微鏡研究了超聲提取對雞腿菇多糖結構的影響，發(fā)現超聲波可斷裂多糖分子鏈間或鏈內氫鍵，導致近似螺旋聚集體的降解。

余杰等[8]利用二乙胺基乙基纖維素（DEAE）52離子交換柱和葡聚糖凝膠（Sephadex）G-200柱對子實體混合多糖進行分離，得到4種均一多糖。凡軍民[9]采用DEAE－Sepharose快速離子柱和SephacryTMS300凝膠柱分離菌絲體多糖，得到14種均一多糖。楊仁智等[10]研究發(fā)現，雞腿菇多糖主要由D－葡萄糖、D－甘露糖、D－半乳糖、D－巖藻糖、D－木糖等構成，不同多糖組分的單糖比例不同。凡軍民[9]通過糖組成分析、甲基化分析、紅外（IR）和核磁共振（NMR）等方法，研究了3種均一多糖C30－FA3、C60－FA1和C60－FB的化學結構，其結構為主鏈1～6連接的半乳糖，同時主鏈中部分半乳糖以支鏈連接有一定數量的巖藻糖。姚毓婧等[11]從雞腿菇子實體中分離出一種重均分子量為1.94×104u的均一多糖CC30w－1，其結構與C30－FA3類似。

近年來國內外學者對雞腿菇多糖活性的研究成果顯示了其在免疫調節(jié)、抗氧化、降血糖、抗腫瘤、抗病毒等方面良好的應用前景，與化學療法結合使用，其藥用活性尤其顯著[12]。

2.1.1 免疫調節(jié)和抗腫瘤作用 多糖的免疫調節(jié)作用是其最重要的功能活性，其抗腫瘤作用大多是通過激活宿主內不同的免疫反應來間接實現的[12]。姚毓靖等[11]研究發(fā)現，雞腿菇菌絲體多糖有刺激淋巴細胞增殖的作用。李師鵬等[13]從雞腿菇子實體提取的一種雜多糖能激活昆明種小鼠腹腔巨噬細胞，提高其吞噬雞紅細胞的吞噬百分數和吞噬指數，并能抑制小鼠移植性實體瘤S－180的生長。崔旻等[14]研究發(fā)現，雞腿菇多糖可以增加T淋巴細胞數量，并對人肝癌細胞SMMC－7721的體外增殖有一定抑制作用。2.1.2 抗氧化作用 多糖抗氧化的主要機理有直接清除自由基，提高酶和非酶抗氧化體系水平和活性，絡合金屬離子，促進超氧化物歧化酶從細胞表面釋放等。吳艷兵等[15]研究結果顯示，雞腿菇子實體多糖能夠清除羥基自由基和超氧陰離子自由基。程光宇等[16]研究發(fā)現雞腿菇子實體多糖能有效提高酶和非酶體系抗氧化能力，調節(jié)抗氧化酶同工酶基因的表達。Yu等[17]研究表明，雞腿菇菌絲體硒多糖比普通多糖的抗氧化能力更強。

多糖結構修飾對于增強其功能活性，改善其臨床應用性有重要作用[13]，但化學基團的引入也可能使某些活性降低或消失，具體機理尚有待進一步研究[18]。周瑞等[19]用溶媒法制備羧甲基雞腿菇多糖，與修飾前相比，其清除羥自由基和超氧陰離子自由基的能力有很大提高。李國榮等[18]采用氯磺酸－吡啶法制取硫酸酯化多糖，與修飾前相比，其清除羥自由基的能力顯著提高，但清除超氧陰離子自由基的能力有所下降。

2.1.3 降血糖作用 多糖降血糖的主要機理有促進胰島素分泌，改善胰島素抵抗，加速肝葡萄糖代謝，減少對葡萄糖的吸收，通過發(fā)揮抗氧化活性間接起到降血糖作用等。Li等[20]分別測定了雞腿菇菇柄的乙醇提取物、水溶性多糖、堿溶性多糖、蛋白質、粗纖維五種組分的降血糖活性，發(fā)現水提多糖的活性最高，以300mg/kg水溶性多糖喂食四氧嘧啶誘導糖尿病小鼠28d后其血糖水平接近正常小鼠。Yamac等[21]用雞腿菇胞外多糖連續(xù)喂食鏈脲霉素誘導糖尿病大鼠，7d后大鼠血糖濃度下降42.78%，通過染色法觀察其胰腺組織，發(fā)現胰島區(qū)域和數量顯著增加。

2.1.4 抗病毒作用 多糖抗病毒的主要機理有抑制病毒抗原的表達、抑制病毒逆轉錄酶的活性、抑制病毒與細胞表面受體的結合、增強機體免疫力等。吳艷兵等[22]通過葉圓片法實驗表明，雞腿菇子實體、菌絲體多糖均能強烈抑制煙草花葉病毒的增殖。進一步研究表明[23]，雞腿菇多糖對煙草花葉病毒外殼蛋白的聚合過程有較強干擾作用，阻礙了病毒粒子的進一步裝配，而未被裝配的病毒核酸不能在寄主體內進行有效的長距離傳播，從而影響病毒的進一步繁殖。

2.2 雞腿菇生物活性蛋白

國內外學者對雞腿菇生物活性蛋白的研究范圍和深度都不及雞腿菇多糖?，F就目前研究相對深入的雞腿菇抗植物病毒蛋白和漆酶作一介紹。

2.2.1 雞腿菇抗植物病毒蛋白 Wu等[24]從新鮮的雞腿菇子實體中分離純化出一種抗性蛋白Y3，當其濃度為2.0μg/mL時，Y3對煙草花葉病毒的抑制率達50%。Y3作為一種新的蛋白資源，有望開發(fā)成轉基因的抗病毒工程產品用于生物農藥生產。王學仁[25]在雞腿菇菌絲體抗性蛋白y3基因的分離、鑒定與表達方面做了有意義的研究。

2.2.2 雞腿菇漆酶 漆酶是一種含銅的多酚氧化酶。在很多真菌中，漆酶以一組同工酶的形式存在，漆酶同工酶有著不同的性質[26]，這使其能在多種不同環(huán)境中發(fā)揮作用。雞腿菇能高效分泌漆酶[27]，韓洪波[28]研究表明，雞腿菇漆酶粗酶液最適溫度是60℃，最適反應的pH為6.0～7.0。劉朝貴等[29]研究表明，雞腿菇漆酶的活性在菌絲生長前期逐漸升高，并在原基形成階段達到高峰，之后逐漸降低。Lu等[27]研究了不同金屬離子和芳香族化合物對雞腿菇漆酶產酶的影響，結果顯示，添加濃度為0.8mmol/L的錳離子和3.0mmol/L的咖啡酸對雞腿菇漆酶的誘導作用最明顯；通過聚丙烯酰胺凝膠電泳分析發(fā)現，不同種類、濃度的化學試劑會誘導產生不同的雞腿菇漆酶同工酶。

木質素是一種組成結構復雜的無規(guī)則的植物生物物質，是僅次于纖維素的最為豐富的碳素資源。由于漆酶能催化木質素降解，故其在制漿造紙、生物燃料、食品加工、廢物處理、綠色有機物合成、環(huán)境污染物降解等方面具有較大的研究和應用價值。

2.3 雞腿菇素

Ding等[30]將雞腿菇發(fā)酵液經AB－8大孔樹脂和C18反相柱的多次分離，獲得一種具有高非酶糖基化反應抑制活性物質雞腿菇素（Comatin），其相對分子質量為168，經鑒定為4，5－二羥基－2－甲氧基苯甲醛。

非酶糖基化是一系列復雜的非酶促反應，經過糖基化的蛋白質可發(fā)生結構、機械強度、溶解性、配位結合、交聯等改變，并且會通過一系列病理性變化引起糖尿病并發(fā)癥，如視網膜病、神經病、腎功能不全、大血管病變和微血管病變等。體內血紅蛋白的糖基化會導致其運送氧能力下降，進而導致NADH和H+的積累并抑制丙酮酸脫氫酶和己糖激酶活性，而這兩種酶都是糖代謝途徑中的關鍵酶。因此，非酶糖基化反應會加速血糖的升高，從而形成惡性循環(huán)。雞腿菇素能有效抑制非酶糖基化反應，在2mg/mL的濃度下，其體外抑制率達95.86%[31]。動物實驗表明[30]，雞腿菇素對正常大鼠和四氧嘧啶誘導糖尿病大鼠均具有降血糖作用，按80mg/kg體重的劑量喂養(yǎng)，正常大鼠的血糖濃度在3h內從5.14mmol/L降到4.28mmol/L，誘導糖尿病大鼠的果糖胺、甘油三酯和總膽固醇濃度明顯下降。對比傳統(tǒng)的降血糖藥物甲福明二甲雙胍，雞腿菇素的降血糖效果更佳。

2.4 酚類物質

酚類物質具有良好的抗氧化、抗誘變和抗癌作用。其抗氧化的主要機理有氫原子轉移機理、電子伴隨質子轉移機理、絡合機理等。雞腿菇中含有酚酸、類黃酮、生育酚等酚類物質[3，20，32]，其多酚多糖復合物不僅可以抗氧化而且能夠產生活性氧，但相較于靈芝和雙孢蘑菇，其活性較弱，而且其純多糖不能產生活性氧[33]?；钚匝踝钪匾淖饔檬切盘柕膫鲗c程序的控制，并在化學預防中扮演重要作用[34]。但是，過量的活性氧自由基可以損害機體的組織和細胞，進而引起慢性疾病及衰老效應。多酚多糖復合物對活性氧的平衡機制在于其可以結合到一個或多個感受器上，從而導致胞內活性氧的產生和細胞因子基因的表達，活性氧可以抵御胞內細菌和病毒，而過量的活性氧則被運到胞外，被位于這里的與感受器結合的多酚多糖復合物淬滅[33]。

Tasi等[32]統(tǒng)計分析得出酚類物質總含量和抗氧化活性、還原能力、DPPH自由基清除力、羥基自由基清除力、亞鐵離子還原力的相關系數分別為0.829、0.759、0.689、0.655、0.567，說明雞腿菇中的酚類物質是其抗氧化性的主要原因之一。Vaz等[3]在野生雞腿菇子實體中檢出兩種酚酸物質——對羥基苯甲酸和對香豆酸，并發(fā)現其中含有α-δ-γ-三種生育酚，其中γ-生育酚含量最高。Li等[20]測定了雞腿菇子實體中的類黃酮含量，但含量較低。

2.5 甾類化合物

甾類化合物是一類具有環(huán)戊烷并多氫菲碳架結構的化合物。馮娜等[35]從雞腿菇子實體中分離得到4種甾類化合物——麥角甾醇、啤酒甾醇、麥角甾醇葡萄糖甙和tuberoside，體外細胞毒性篩選實驗表明，tuberoside有較強的抑制人乳腺癌細胞MCF-7和狗腎細胞MDCK增殖的活性，麥角甾醇葡萄糖甙對MCF-7和MDCK的抑制作用則較弱，它們的苷元即麥角甾醇和啤酒甾醇則均無此活性，這說明糖的介入對麥角甾醇和啤酒甾醇的細胞毒性有重要影響。Zaidman等[36]發(fā)現，雞腿菇提取物可以誘導前列腺癌細胞LNCaP發(fā)生G1期阻滯，推測是由于雞腿菇中含有的甾醇和二氫睪酮競爭LNCaP中雄激素受體結合位點，從而降低了轉率活性，并抑制了癌細胞的生長繁殖。

2.6 其他

馮娜等[37]首次從雞腿菇子實體醇提物中分離得到8種含氮化合物——尿嘧啶、黃嘌呤、光色素、煙酰胺、甲酰肼、煙酸、腺苷、尿苷。其中尿嘧啶被認為是一種新型的強心成分；腺苷在體內發(fā)揮著重要的生理生化效應，如平衡心肌氧氣供需，擴張冠狀動脈，抗心律失常等；煙酰胺和煙酸是合成性激素不可缺少的物質，并能促進血液循環(huán)，降低血壓。此外，雞腿菇能分泌一種類似呋喃酮及其衍生物的含氧雜環(huán)化合物，這種物質具有殺滅線蟲的作用[38]。

3 展望

雞腿菇集優(yōu)良的食用價值和藥用價值于一體，而且生產成本低、周期短、產量高，是極具開發(fā)潛力和應用前景的食用菌，近年來越來越受到國內外學者的關注，對其功能性成分及功效的研究也取得了一定程度進展，但是相對于雙孢菇、香菇等大宗食用菌而言，雞腿菇藥用保健功效的研究基礎尚顯薄弱，深度開發(fā)的科學依據還不十分堅實，因而開發(fā)的產品多為初級品。隨著對雞腿菇功能性成分的構效關系研究的進一步深入，作用機理的進一步明晰，以及臨床實驗的逐步開展，其在食品、醫(yī)藥、保健、農業(yè)、環(huán)境保護等領域的應用價值將逐步顯現，雞腿菇深入開發(fā)和綜合利用將具有廣闊的市場前景和重要意義。

[1]陳啟武，劉健，陳莎.雞腿蘑、姬松茸、大球蓋菇生產全書[M].北京：中國農業(yè)出版社，2009：7-8.

[2]吳巧鳳，劉敬娟，陳京，等.雞腿菇營養(yǎng)成分的分析[J].食品工業(yè)科技，2005，26（8）：161-163.

[3]Vaz J A，Barros L，Martins A，et al.Chemical composition of wild edible mushrooms and antioxidant properties of their water soluble polysaccharidic and ethanolic fractions[J].Food Chemistry，2011，126（2）：610-616.

[4]謝明勇，聶少平.天然產物活性多糖結構與功能研究進展[J].中國食品學報，2010，10（2）：1-11.

[5]鄭秀芳，李君蘭，李彩霞，等.雞腿菇子實體多糖提取工藝的優(yōu)化[J].安徽農業(yè)科學，2010，38（3）：1418-1420.

[6]胡梅，梁運祥.雞腿蘑菌絲體水溶性多糖的提取與分離[J].西北農林科技大學學報，2008，36（4）：223-234.

[7]劉娜女，張靜，李岱，等.利用傅立葉紅外光譜和原子力顯微鏡研究超聲提取對雞腿菇多糖結構的影響[J].生物加工過程，2010，8（1）：56-60.

[8]余杰，崔仕超，宋彩霞，等.雞腿菇子實體多糖分離純化和光譜分析[J].汕頭大學學報：自然科學版，2009，24（1）：45-49.

[9]凡軍民.毛頭鬼傘菌絲體多糖的分離、純化和化學結構鑒定及生物活性研究[D].南京：南京農業(yè)大學，2006.

[10]楊仁智，張勁松，唐慶九，等.高效陰離子交換色譜法測定毛頭鬼傘多糖中的單糖組成[J].中國食用菌，2005，24（5）：42-44.

[11]姚毓婧，楊仁智，張勁松，等.雞腿菇子實體多糖分離純化工藝及結構研究[J].微生物學通報，2007，34（6）：1071-1076.

[12]Wasser S P.Medicinal mushrooms as a source of antitumor and immunomodulating polysaccharides[J].Journal of Pharmaceutical Practice，2002，60（3）：258-274.

[13]李師鵬，蘇蕾.雞腿蘑多糖的提取及其免疫活性與抗腫瘤活性的研究[J].中國商辦工業(yè)，2000（1）：44-45.

[14]崔旻，張好建，安利國.雞腿蘑多糖對腫瘤生長的抑制作用[J].世界華人消化雜志，2002，10（3）：287-290.

[15]吳艷兵，謝荔巖，謝聯輝，等.毛頭鬼傘（Coprinus comatus）多糖的理化性質及體外抗氧化活性[J].激光生物學報，2007，16（4）：438-442.

[16]程光宇，劉俊，王峰，等.雞腿菇子實體多糖對小鼠血液和肝臟的抗氧化作用[J].食品科學，2010，31（13）：267-272.

[17]Yu J，Cui P J，Zeng W L，et al.Protective effect of selenium-polysaccharides from the mycelia of Coprinus Comatus on alloxan-induced oxidative stress in mice[J].Food Chemistry，2009，117（1）：42-47.

[18]李國榮，劉娜女，張靜，等.雞腿菇多糖硫酸酯化條件的優(yōu)化及抗氧化活性研究[J].西北農林科技大學學報，2010，38（11）：127-133.

[19]周瑞，田呈瑞，張靜，等.雞腿菇多糖羧甲基修飾及其抗氧化性研究[J].食品科學，2010，31（13）：10-15.

[20]Li B，Lu F，Suo X M.Glucose lowering activity of Coprinus comatus[J].Agro Food Industry Hi-Tech，2010，21（3）：15-17.

[21]Yamac M，Zeytinoglu M，Kanbak G，et al.Hypoglycemic effect of crude exopolysaccharides produced by Cerrena unicolor，Coprinus comatus and Lenzites betulina isolates in streptozotocininduced diabetic rats[J].Pharmaceutical Biology，2009，47（2）：168-174.

[22]吳艷兵，謝荔巖，謝聯輝，等.毛頭鬼傘多糖抗煙草花葉病毒活性研究初報[J].中國農學通報，2007，23（5）：338-341.

[23]吳艷兵，謝荔巖，謝聯輝，等.毛頭鬼傘多糖CCP60a對TMV外殼蛋白的影響[J].植物資源與環(huán)境學報，2008，17（3）：63-66.

[24]Wu L P，Wu Z J，Lin D，et al.Characterization and amino acid sequence of y3，an antiviral protein from mushroom Coprinus comatus[J].Chinese Journal of Biochemistry and Molecular Biology，2008，24（7）：597-603.

[25]王學仁.擔子菌毛頭鬼傘的TMV抗性蛋白y3基因的分離、鑒定和表達[D].西安：西北大學，2010.

[26]?u?la M，Novotny B，Svobodová K.The implication of Dichomitus squalens laccase isoenzymes in dye decolorization by immobilized fungal cultures[J].Bioresource Technol，2007，98（11）：2109-2115.

[27]Lu X，Ding S.Effect of Cu2+，Mn2+and aromatic compounds on the production of laccase isoforms by Coprinus comatus[J]. Mycoscience，2010，51：68-74.

[28]韓洪波.雞腿菇漆酶基本酶學性質研究[J].西昌學院學報，2008，22（2）：49-54.

[29]劉朝貴，邵坤，聶和平，等.不同培養(yǎng)料對雞腿菇胞外酶活性影響的研究[J].西南師范大學學報，2008，33（1）：40-42.

[30]Ding Z Y，Lu Y J，Lu Z X，et al.Hypoglycaemic effect of comatin，an antidiabeticsubstanceseparated from Coprinus comatus broth，on alloxan-induced-diabetic rats[J].Food Chemistry，2010，121（1）：39-43.

[31]丁重陽，陸兆新，呂鳳霞，等.雞腿蘑發(fā)酵液中抑制非酶糖糖基化反應活性物質的分離及分析[J].食品與生物技術學報，2008，27（6）：77-81.

[32]Tsai S Y，Tsai H L，Mau J L.Antioxidant properties of Coprinus comatus[J].Journal of Food Biochemistry，2009，33（3）：368-389.

[33]Song W，Leo V G.Pro-and antioxidative properties of medicinal mushroom extracts[J].International Journal of Medicinal Mushrooms，2008，10（4）：315-324.

[34]Trachootham D，Alexandre J，Huang P.Targeting cancer cells by ROS-mediated mechanisms：a radical therapeutic approach [J].Nature Reviews Drug Discovery，2009，8（7）：579-591.

[35]馮娜，張勁松，唐慶九，等.毛頭鬼傘子實體中甾類化合物的結構鑒定及其抑制腫瘤細胞增殖活性的研究[J].菌物學報，2010，29（2）：249-253.

[36]Zaidman B Z，Wasser S P，Nevo E，et al.Coprinus comatus and Ganoderma lucidum interfere with androgen receptor function in LNCaP prostate cancer cells[J].Molecular Biology Reports，2008，35（2）：107-117.

[37]馮娜，張勁松，唐慶九，等.毛頭鬼傘子實體含氮化合物的分離純化及結構鑒定[J].食用菌學報，2010，17（2）：85-88.

[38]Luo H，Liu Y Y，Fang L，et al.Coprinus comatus damages nematode cuticles mechanically with spiny balls and produces potenttoxins to immobilize nematodes[J]. Applied and Environmental Microbiology，2007，73（12）：3916-3923.

Research progress in the bioactive compounds of Coprinus comatus

ZHAO Chun-jiang，CHEN Shi-guo，PENG Li-juan，CHENG Yu，YE Xing-qian，CHEN Jian-chu*
（School of Biosystems Engineering and Food Science，Zhejiang University，Hangzhou 310058，China）

The basidiomycete，Coprinus comatus，is a edible fungus reputed for its delicious taste and high nutrition.It contains a variety of functional active compounds.The major functional components including polysaccharide，active protein，comatin，phenols，sterols and their bioactivities were summarized.As well，the prospect for the development and utilization of it was discussed.

Coprinus comatus；functional components；function

TS201.2

A

1002-0306（2012）05-0429-04

2011－03－25 *通訊聯系人

趙春江（1986-），男，碩士研究生，研究方向：食品加工技術與工程。

浙江省重大科技專項（優(yōu)先主題）重大農業(yè)項目（2008C02015）；浙江省重大科技專項農產品（食品）精深加工技術項目（2010C12012）。