陳婷婷 蔣長好 丁錦紅

摘要視覺運動追蹤是運動知覺研究的一個重要領域。通過構建視覺運動追蹤的過程模型和分析每個階段的認知加工任務，可以幫助人們認識運動物體識別的本質。視覺運動追蹤包括目標獲取和運動追蹤兩個加工過程：目標獲取階段的主要任務是將目標與背景分離，集中注意力加工追蹤目標；運動追蹤階段的主要任務是啟動平滑追蹤眼動和追趕性眼跳，并發(fā)揮行為水平、眼動水平和神經活動水平的預測機制。目標獲取同時受背景和目標的運動特征和身份特征影響；運動追蹤系統(tǒng)發(fā)揮預測機制的基礎是客體表征連續(xù)性，而客體表征連續(xù)性的建立同時依賴于目標時空屬性和身份特征的編碼加工。因此，視覺運動追蹤是視覺系統(tǒng)對客體運動信息和身份語義信息整合的結果。其中?？腕w運動信息的加工特性已經獲得了比較廣泛的研究，而語義信息加工機制還有待進一步加強。

關鍵詞視覺運動追蹤；目標獲??；運動追蹤：預測機制

分類號B842

當周圍環(huán)境中的運動物體吸引觀察者的注意，眼睛開始追隨這個目標運動，便形成了視覺運動追蹤。視覺運動追蹤的基本前提是獲取追蹤目標，即在背景和目標相互分離的基礎上將注意力集中于追蹤目標。背景與目標的分離過程受背景運動特征和身份特征的影響，而對目標的捕獲更多地依賴于目標自身運動狀態(tài)的突然變化和身份的顯著性。一旦視覺系統(tǒng)識別了目標客體，便開始運動追蹤。此時，雖然頭部或身體也會參與運動，但這些運動的準確性較低，只能起到補償?shù)淖饔谩Ｖ挥袉友蹌酉到y(tǒng)(平滑追蹤眼動和追趕性眼跳)才能匹配眼睛速度和目標速度，從而保證追蹤目標的視網(wǎng)膜圖像始終落在中央窩附近。但是，在真實的單目標追蹤和多目標追蹤任務中，目標運動軌跡會隨時變化，有時還會受到其他客體的遮擋暫時從視野中消失。為了能夠有效追蹤，視覺系統(tǒng)必須通過對目標時空特征和身份特征的加工建立起客體表征連續(xù)性，以克服運動軌跡的變化和暫時的遮擋。客體表征連續(xù)性是視覺追蹤系統(tǒng)發(fā)揮預測功能的基礎，這種預測包括三個水平：一是行為水平上對空間位置或接觸時間的預測；二是眼動水平上對目標經歷遮擋后再出現(xiàn)位置的預測；三是神經活動水平上的預測，為平滑追蹤眼動和追趕性眼跳提供位置和速度參照。三個水平的預測機制不僅受目標運動特征的影響，還受制于目標所屬的語義類別。因此，視覺運動追蹤是視覺系統(tǒng)對目標的運動信息和身份語義信息整合的結果。目標客體的運動信息和身份語義信息加工既相互分離又存在聯(lián)系，二者的整合是一個復雜的過程，對這一過程的探討可以幫助人們認識運動物體識別的本質，豐富認知心理學、認知神經科學以及醫(yī)學的基本理論。

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目標獲取階段的認知加工

1.1場景分割

現(xiàn)實生活中，感興趣客體通常處于結構復雜的動態(tài)視覺背景中。因此，視覺系統(tǒng)為獲取追蹤目標，必須首先將目標與背景的視覺輸入信號分離開來，而這一分離過程受背景的運動特征和身份信息的顯著影響。以猴子(Kodaka,Miura，Suehiro，Takemura，＆Kawano，2004)和正常成人(spering＆Gegenfurmer,2007a)為被試的眼動研究表明，當目標在靜態(tài)紋理背景上運動時，對目標眼動追蹤誘發(fā)的背景網(wǎng)膜圖像與目標網(wǎng)膜圖像的運動產生競爭，將會降低追蹤速度和加速度，延長追蹤潛伏期。而如果背景和目標同時運動，追蹤成績將取決于二者的運動方向，具體表現(xiàn)為：背景和目標運動方向一致導致追蹤潛伏期降低、追蹤速度增加；反之，二者運動方向相反導致追蹤潛伏期增加、眼睛速度降低(Ferrera&Lisberger,1995；Masson，Proteau，&Mestre，1995；Clair,Huff,＆Seiffet，2010)。同時，背景的運動速度也是影響目標追蹤的一個重要因素。在背景和目標運動方向一致條件下，背景速度的突然變化將誘發(fā)變化方向上眼睛速度的短暫增加；而在背景和目標運動方向相反條件下，眼睛追蹤速度則不受背景速度變化的影響(Kodaka et al.，2004；Spering＆Gegenfurtner,2007 Miura，Kobayashi，&Kawano，2009)。Lindner和ng(2006)認為，背景速度效應的這種不對稱性主要是因為眼球震顫運動(optokinefic nystagmus，OKN)抑制的不對稱性。背景與目標運動方向相反，引起與追蹤方向相反的慢周期的眼球震顫運動，從而抵消了追蹤反應；而背景與目標運動方向一致，則引起與追蹤方向相同的眼球震顫運動，從而提高了眼睛速度。此外，有研究者發(fā)現(xiàn)，當面對兩個運動方向和速度不同的物體時，事先告知被試目標和分心物的身份，或者對于目標和分心物身份不作任何提示，兩種條件下眼睛追蹤軌跡以及開環(huán)階段的追蹤反應存在很大差異(Lisberger＆Ferrera，1997；Spering，Gegenfurtner,＆Kerzel，2006)。

1.2目標捕獲

在同一時刻內視覺系統(tǒng)會面對大量客體，但人們無法以同等程度的優(yōu)先性對進入視覺系統(tǒng)的所有客體進行加工，只有通過選擇性注意篩選的客體才能成為追蹤目標，獲得進一步的加工。有效的線索提示能夠引導觀察者朝向視野中的特定位置，然后再搜索與行為目標相關的刺激(Francori＆Simons。2003)。在同等線索提示條件下，對位置的選擇性注意也會優(yōu)先于對客體的選擇性注意(soto＆Blaneo，2004)。這種基于空間位置的選擇性注意通常以自上而下的加工方式促進目標覺察。然而，越來越多的研究證實，目標自身的動態(tài)變化、顯著性及身份特征等因素更容易引起人們的優(yōu)先注意，即注意優(yōu)先權(AttentionalPriority)。靜態(tài)物體的突然運動會迅速吸引人們的注意(Abrams＆Christ，2005a，2005b；Franconeri＆Simons，2005)，注意捕獲發(fā)生在物體運動150ms左右(von Mflhlenen&Enns，2004)，受運動頻率的影響(con Mfihlenen＆Sunny，2010，)，但不受物體顏色變化的影響(A1-Aidroos，Guo，＆Pratt，2010)。相似地，運動物體的突然停止也會捕獲注意，但逐漸停止的運動刺激則很難捕獲觀察者的注意(Francori＆Simons，2003)。Franconefi和Simons(2003)認為，突然出現(xiàn)的新客體或突然運動的物體對于人類而言是緊急性事件(behavioral urgentevent：}，可能需要人們立刻做出行動，因此會強烈地吸引注意。設想你正集中注意力找一本書，一只貓突然從書架上竄下來，你的注意力會轉向哪里?另外，當視野中多個對象存在競爭，具有顯著特征的奇異刺激通常能夠自動地把注意引向自己所在的空間位置，獲得注意優(yōu)先權。例如，Ro和Friggel(2007)采用視覺搜索范式發(fā)現(xiàn)，當面

孔、身體、食物、衣服、植物、工具等刺激沿一個不可視的圓環(huán)隨機排列同時呈現(xiàn)在視野中，面孔和身體等生物性刺激更容易吸引觀察者的注意，這可能是因為人類的面孔和身體運動能夠提供豐富的社會信息，有助于人類的社會交往活動。上述研究結果表明，視覺系統(tǒng)對追蹤目標的鎖定是自上而下加工和自下而上加工共同作用的結果。

2運動追蹤階段的認知加工

2.1眼動啟動

人類在追蹤一個緩慢而平穩(wěn)運動的目標時通常采用平滑追蹤眼動。平滑追蹤眼動是比較慢速的眼睛運動，眼睛速度通常小于50u，s，且主要由視覺反饋控制。平滑追蹤眼動可以分為開環(huán)(目標呈現(xiàn)后的前140ms)和閉環(huán)兩個階段(Lisberger,Morris，＆ Tychsen，1987；Dchsen＆Lisberger,1986)。在開環(huán)階段，眼動主要由目標在視網(wǎng)膜上的成像信息驅動。在眼動開始的最初20ms，眼睛在目標運動方向上不斷加速，并在20-100ms內逐漸趨于目標速度。到閉環(huán)階段，人們已經形成了對目標運動特征(速度、加速度等)的表征，這時的眼動追蹤可以依賴于這種眼動的反饋性補償信息。開環(huán)階段的眼動追蹤是視覺系統(tǒng)對運動目標的初始反應，受目標運動的影響而不受眼動的反饋性補償作用。但是，由于感覺加工需要耗費一定的時間，開環(huán)階段眼動追蹤的啟動總存在約100ms的延遲(carl&Gellman，1987)；而閉環(huán)階段的眼動追蹤同時受視覺運動信息和眼動的反饋性補償?shù)挠绊?馮成志，賈鳳芹，2008)，可以不受或較少的受到感覺加工延遲的影響。

當被追蹤目標的運動速度加快或者目標運動軌跡突然發(fā)生變化時，眼睛速度將明顯慢于目標速度，追蹤增益(眼睛速度與目標速度的比率)降低，位置誤差不斷積累(Laurufis，Daunys，＆Zemblys，2010)。這時平滑追蹤系統(tǒng)已經無法單獨補償不斷積累的位置誤差，視覺系統(tǒng)將啟動追趕性眼跳使眼睛快速地追趕上目標。眼跳是比較快速的眼睛運動，最大速度可超過500°／s，可以在固定的目標之間轉換注視(Becker,1991)。追趕性眼跳通過不同的眼跳幅度來減小眼動追蹤的差異，增大其追蹤增益，甚至可以使眼睛跳至目標之前(Orban de Xivry,Bennett，Lef6vre，＆Barnes，2006)。視覺運動系統(tǒng)決定是否需要發(fā)動追趕性眼跳主要取決于眼睛和目標之間的交匯時間(eyecrossing time，TXE)，這一時間主要根據(jù)位置誤差和速度誤差來計算。de Brouwer等人(2002)提出，“眼睛交匯時間(eye crossing time，TxE)”是平滑追蹤和眼跳追蹤相互切換的一個標準：TXE在40～180ms之間是所謂的平滑區(qū)域(smooth zone)，平滑追蹤眼動而不是追趕性眼跳被啟動：TxE小于40ms或大于180ms，追趕性眼跳被啟動，潛伏期大約125ms。

大量研究已經證實，視覺追蹤一個運動的目標需要結合平滑追蹤眼動和追趕性眼跳，二者協(xié)同作用將視軸準確定位于目標。當目標運動速度以20°／s，40°／s和60°／s隨機出現(xiàn)造成運動路徑無法被預測，被試會根據(jù)目標速度轉變之前的運動時間和速度調整追蹤增益和眼動加速度。隨著目標速度的增加，眼跳的時間間隔將逐漸縮短，眼跳波幅將逐漸增加。這表明當刺激由可預測轉變?yōu)椴豢深A測，追蹤眼動將從目標運動速度轉變之前的知覺加工中獲得反饋，形成計劃性眼跳(Takahashi，Tsujita，&Akiyama，1988)。尤其是在目標被暫時遮擋的情況下，平滑追蹤眼動和追趕性眼跳將各自發(fā)揮一定的預測功能。目標被遮擋后。眼睛速度開始衰減，此時平滑追蹤眼動的預測機制使得眼睛速度得以維持并逐漸恢復：同時眼跳系統(tǒng)也被啟動去校正眼睛速度下降造成的位置誤差(Orban de Xivry et al.，2006)。

2.2運動預測

2.2.1運動預測的心理基礎

視覺運動追蹤過程中，目標的運動軌跡會根據(jù)情況隨時發(fā)生變化，有時還會受到其它客體的遮擋暫時從視野中消失，但是人類依然可以將不斷變化的客體知覺為同一目標，并準確預測目標的空間位置或碰撞時間。視覺運動追蹤系統(tǒng)究竟如何組織使得人類具有如此復雜、高效的預測功能?根據(jù)視覺索引理論，視覺系統(tǒng)中存在一個索引(index)機制，只有被索引的物體才能得到進一步的認知加SE(Pylyshyn，2001)。索引的工作原理類似于指針始終指著運動對象從而保證正確地追蹤。索引具有“粘性”，當索引與被追蹤物體綁定之后，不會因為追蹤目標的運動變化或被遮擋而丟失，它會始終“粘”在目標上。但索引只能對客體的時空特征(如位置、運動、方向等)進行編碼，不對客體的表面特征(如顏色、形狀等)進行編碼(Pylyshyn，2004)。而客體檔案理論則認為，當客體被注意到時，與之相關的客體檔案隨即被打開，該客體的各種信息(包括位置、特征、語義身份等)都會進入到客體檔案中(Horowitz et al.，2007)，客體檔案根據(jù)時空特性將這些信息粘合，形成一個單一而連續(xù)的運動客體，并不斷更新客體的表面特征信息。即使客體特征在運動過程中發(fā)生改變或被遮擋，視覺系統(tǒng)仍然能夠通過客體檔案將它們知覺為連續(xù)體并加以識別。也提出，視覺運動追蹤包含兩個基本的認知成分：身份信息分析成分(“what”信息分析)和空間信息分析成分(“where"信息分析)，它們彼此相互獨立，分別編碼目標物的語義身份和位置信息，并將信息傳遞至身份一位置捆綁的情景緩沖器。身份一位置信息捆綁的情景緩沖器一旦形成，可以在一段時間內維持捆綁信息，以克服由眼跳、眨眼、遮擋等造成的視覺輸入的暫時消失。由此可以看出，視覺運動追蹤系統(tǒng)發(fā)揮預測功能不僅依賴于時空屬性的編碼加工，也依賴于表面特征屬性的加工(HolIingworth＆Franconeri，2009)。

表面特征屬性和時空屬性是自然界中所有客體的兩大屬性維度：表面特征屬性(surface featuralproperties)包括客體的顏色、形狀、紋理等；時空屬性(spatiotemporal properties)包括位置、運動速度、運動方向等，二者的表征是相互平行的(Keane，Mettler,Tsoi，&Kellman，2011)。在MOT(muinple0bject tracking)任務中，被試能夠從8～10個完全相同的運動客體中成功追蹤4—5個目標，追蹤的正確率可以達到85％一95％(Pylyshyn＆Annan，2006)。這表明視覺系統(tǒng)能夠非常有效地捕獲運動客體的時空特征。對時空屬性加工會優(yōu)先于對其他屬性特征的加工，原因可能在于時空屬性是建立客體連續(xù)性的關鍵因素(Horowitz et al.，2007；

Fencsik.Klieger,＆Horowitz，2007)。同時，物體的形狀和顏色等表面特征屬性在追蹤過程中也能夠被識別(Klieger，Horowitz，＆Wolfe，2004，)；而且，對目標形狀的識別能力不受其運動方向的影響(Olivier＆Labiale，2008)，；但是，視覺系統(tǒng)對被追蹤目標形狀特征的加工難度要比顏色特征加工難度大(丁錦紅，王東暉，林仲賢，1998)。有研究者提出，客體的表面特征屬性在運動追蹤的作用不僅是有助于區(qū)分目標物和分心物，還能夠幫助觀察者一一確定目標物和分心物各自的身份(Klieger et al.，2004)。每個客體都擁有一個完整的身份，身份的概念范疇很廣泛，包含客體在形狀、大小、顏色等每個屬性維度上的特征。身份最重要的特點是拓撲不變性，即形狀的扭曲變形或暫時遮擋不會影響個體對身份的知覺。例如，一只鳥在飛行過程中的姿態(tài)和明度等會一直變化，但我們始終將其知覺為鳥這一身份實體(zhou，K.，Luo，Zhou，T.G，，Zhuo，Y.，＆Chen，2010)。對于客體身份的加工會激活相應的語義網(wǎng)絡。Liu，Chen，Xuan和Fu(2009)提出，視覺追蹤系統(tǒng)可以有效處理目標形狀、大小、亮度等簡單特征隨時空屬性發(fā)生的變化，同時對復雜信息如語義網(wǎng)絡的改變保持高度警惕性；被追蹤目標的特異性特征的語義網(wǎng)絡一旦被激活，追蹤成績將大大提高。反之，如果目標和分心物的輪廓、邊界等部分耦合、遮擋造成二者語義上的相關，對目標的視覺追蹤成績將會降低(Keane et al.，2011)。由此可見，視覺運動追蹤的預測機制可能存在兩個分離的加工系統(tǒng)，一個系統(tǒng)處理客體的運動信息，另一個系統(tǒng)處理客體的身份語義信息。

2.2.2行為水平的預測機制

(a)空間位置預測。視覺追蹤過程中，個體經常要利用接收到的視覺信息判斷運動物體的位置，而在實驗室中被試對運動刺激最終位置的記憶將沿著刺激運動方向向前發(fā)生偏移(翟坤，張志杰，2011；Roach，McGraw，&Johnston，2011)，偏移的程度受刺激各種屬性特征的影響。較快的速度會引起被試對目標最終位置的判斷產生較大的向前偏移(Munger＆Minchew，2002)；水平方向上的運動比垂直方向上的運動產生更大的偏移量(Hubbard＆Bharucha，1988)；而目標大小對空間定位偏差的影響只存在于垂直方向(Kozhevnikov＆Hegarty,2001)。這種空間定位偏差不僅受上述運動特征的影響，還取決于刺激的身份特征。Reed和Vinson(1996)向被試呈現(xiàn)火箭和教堂兩種刺激圖片，圖片形狀大致相似，細節(jié)特征有所差異。刺激沿3個不同的位置序列呈現(xiàn)，造成向上或向下運動的印象。第3個位置被稱為記憶位置，要求被試判斷第4個呈現(xiàn)的位置與記憶位置是否相同。結果顯示，被試對向上運動的火箭的空間定位偏差顯著大于教堂，而在向下運動中二者差異并不顯著。這表明，通過操縱客體的身份特征可以控制空間定位偏差現(xiàn)象的產生。但是，上述研究中的運動是通過控制每幀圖像的呈現(xiàn)時間和圖像之間的時間間隔造成的視覺印象，并非真實的運動，因此被稱為“內隱運動(implicit motion)”。

在真實的單目標追蹤和多目標追蹤任務中，對目標空間位置的判斷會更加復雜，但是被試依然可以通過運動信息和身份信息加工做出準確判斷。在多目標追蹤任務中，被試可以報告多個卡通動物的空間位置，表明追蹤系統(tǒng)能夠同時加工目標的位置和身份信息(Horowitz et al.，2007)。目標和分心物同時重復呈現(xiàn)有助于被試準確預測運動停止時目標的位置(Pinto，Howe，Cohen，＆Horowitz，2010)；而目標和分心物身份相互轉換后同時重復呈現(xiàn)則降低了最終位置判斷的準確性(Ogawa，Watanabe，&Yagi，2009)。目標和分心物的相似性越高導致追蹤成績越差；反之，目標和分心物的相似性降低將會提高追蹤成績。目標速度也表現(xiàn)出類似的效應(Tombu&Seiffert，2011)。

(b)接觸時間預測。視覺追蹤過程中，觀察者準確判斷視野中運動物體到達某一特定點的時間一碰撞時間或接觸時間即TTC的能力是至關重要的。例如，飛行員需要根據(jù)目標的動態(tài)位置和運動軌跡確定自己的位置和速度，從而在最精確的位置擊中目標；或者當運動員去接一個飛來的球時，需要預測球何時落于何地，以便準確地定位，及時做出接球動作。Gibson(1966)認為，對TTC估計的信息可以直接從物體豐富的紋理結構和不斷變化的視覺光流(visual optic flow)中獲得。當觀察者在環(huán)境中運動或物體相對觀察者運動時，都會引起來自一個光流擴張中心(focus of expansion)網(wǎng)膜影像的擴張，網(wǎng)膜影像的擴張速度與觀察者和擴張中心之間的距離呈線性增長，隨著目標物的接近，其網(wǎng)膜影像的擴張增快。運動物體視覺影像的相對擴張率為觀察者提供了重要的一階二維信息源，記為tau-margin。以成人和學齡前兒童為被試的研究結果都證實，人們可以直接利用視覺變量T估計TTC和控制計時行為(Lee，1976；Warren,Young，&Lee，1986；Warm，Edgar,&Blmr。1993)。但是，由于視覺變量和物理變量存在一對一的圖式關系(Gibson，1966；劉瑞光，黃希庭，1997)。因此，影響TTC估計的因素可能既包括視覺信息也包括物理信息。劉瑞光和黃希庭(1999)以正方形圖形為實驗材料，采用運動遮擋范式，發(fā)現(xiàn)在運動物體視覺影像的擴張率保持不變的條件下，物體大小、運動速度、運動距離和加速度等因素會影響對TTC的判斷。郭秀艷、貢嘩、薛慶國和袁小蕓(2000)也發(fā)現(xiàn)，運動速度加快會導致TTC估計的準確性提高。同時運動速度與擋板寬度存在交互作用，即速度快、擋板寬時碰撞時間的估計更準確，而速度慢、擋板窄時碰撞時間估計的準確性降低。此外，最近的一項研究結果顯示，除了視覺信息和物理信息，運動物體的身份信息也是影響橫向運動TTC估計的重要因素(黃端，張侃，2008)。因此，個體對運動追蹤中TTC的預測不是單一因素決定的，而是多種因素共同作用的結果。

2.2.3眼動水平的預測機制

(a)研究證據(jù)。有研究者提出，視覺追蹤一個運動目標不是通過修正眼睛和目標之間的位置或速度誤差實現(xiàn)的，而是通過預測目標路徑實現(xiàn)的(zambrano，F(xiàn)alotico，Manfredi，&Laschi，2010)。因此，預測性是平滑追蹤眼動的根本特征。預測性追蹤眼動使得被試在追蹤一個有規(guī)律運動的目標時快速達到穩(wěn)定的增益水平，因此當目標有規(guī)律運動一段時間后，眼動方向的改變可以先于目標

運動方向的改變而發(fā)生(Deno，Crandall，Sherman，&Keller,1995)；同時也保證了被試對無規(guī)律運動目標的合理追蹤，即使目標運動方向突然變化也不會影響其眼動追蹤，眼動系統(tǒng)將分別預測原來方向上的運動停止和新方向上的運動啟動，眼動方向的改變是對二者反應的累加(Boman&Hotson，1992)。尤其是當追蹤目標受到相鄰物體的遮擋時，眼動系統(tǒng)為準確估計目標再次出現(xiàn)的位置，必須啟動其預測機制將遮擋期間眼睛與目標位置、速度之間的不匹配降到最小。BenneR，Orban de Xivry，Barnes和Lefvre(2007)考察了被試對一個加速運動目標經歷遮擋后再出現(xiàn)位置的預測性反應。結果顯示，眼動追蹤系統(tǒng)能夠準確預測加速運動目標經歷遮擋后再次出現(xiàn)的位置和運動速度。一般而言，遮擋初期，眼動系統(tǒng)突然接受不到視覺反饋信號(如圖像的速度和加速度)，眼睛速度開始下降。如果目標被預期不再出現(xiàn)或者再出現(xiàn)需要經歷很長一段時間，眼睛速度將迅速衰減至零(Mitrani＆Dimitrov,1978；de Brouwer,Missal，&Lefevre，2001)。但是，如果被試預期目標會再次出現(xiàn)，預測機制的啟動將導致眼睛速度在小幅度下降后逐漸恢復(Churchland.Chou.＆Lisberger,2003)，并于遮擋結束時達到原先的水平(Bennett＆Barnes，2003)。Barnes和Collins(2008)認為，平滑追蹤眼動同時受制于視網(wǎng)膜信息輸入和網(wǎng)膜外信息輸入的影響。在追蹤持續(xù)可見的目標時，網(wǎng)膜信息和網(wǎng)膜外信息將協(xié)同工作，以克服視覺系統(tǒng)固有的延遲和維持穩(wěn)定的高追蹤增益。而在缺少視覺輸入時，被試只能依靠網(wǎng)膜外信息，這時工作記憶、注意和期待等因素對維持平滑追蹤眼動有重要作用。

(b)產生機制。預測性追蹤眼動的產生機制一直是視覺運動追蹤研究的重要方面。Orban deXivry,Missal和Lefevre(2008)通過在正弦運動軌跡中交替插入時間不等的遮擋，發(fā)現(xiàn)被試在缺少網(wǎng)膜輸入時也可以追蹤目標運動大約幾百毫秒。研究者認為，不可視條件下的平滑追蹤眼動由一個動態(tài)表征目標運動的短時速度記憶所驅動。Churchland等(2003)進一步指出，對持續(xù)可見的目標運動追蹤是由視覺信息和眼動反饋信息來引導的；對遮擋的目標運動追蹤則主要由已經儲存的對目標速度的心理表征來引導，而目標被遮擋前的視覺輸入是建立動態(tài)表征系統(tǒng)和保證平滑追蹤眼動預測性的基礎。目標被遮擋前眼睛速度達到目標速度，表明追蹤系統(tǒng)已經獲得目標速度的心理表征，遮擋期間的眼睛速度將保持高度穩(wěn)定性；反之，如果目標被遮擋前的心理表征未能建立，遮擋期間的眼睛速度將迅速下降，追蹤眼動將無法維持其連續(xù)性。因此，即使對于2—6個月嬰兒，在目標有規(guī)律運動一段時間后，插入擋板也不會影響其視覺追蹤的連續(xù)性。但是，如果遮擋前運動已經停止或者遮擋時間過長，視覺追蹤則被中止(Muller＆Aslin，1978)。目標被遮擋前的視覺輸入是否也包含客體的身份信息?Coppe，Orban de Xivry Missal和Lefevre(2010)考察了被試對可視和遮擋期間生物運動刺激的眼動追蹤特征，發(fā)現(xiàn)無論生物運動刺激是正立的、倒立的還是隨機的，遮擋期間的追蹤速度都十分穩(wěn)定。研究者認為，遮擋期間的高速度增益是因為三種目標在可視階段的運動時間都是800ms，足以建立目標的動態(tài)表征系統(tǒng)。但是，如果生物運動刺激進入遮擋前未被識別，即對目標的時空表征和身份表征都未能建立，眼動追蹤系統(tǒng)是否還可以發(fā)揮有效的預測機制，Coppe等人的研究并未述及。

(c)理論模型。人類的視覺系統(tǒng)究竟如何組織可以如此高效地預測運動目標的空間位置或接觸時間。Coppe等人(2010)提出，預測性平滑追蹤眼動由兩條通路共同執(zhí)行(見圖1)：視覺運動通路負責將網(wǎng)膜輸入轉化為運動指令(Krauzlis＆Miles，1996)；短時記憶通路存儲運動目標的動態(tài)表征，以維持遮擋期間的眼動追蹤（Bennett ＆Barnes，2003)。視覺運動通路由兩條平行的加工系統(tǒng)組成：圖像加速度處理系統(tǒng)和圖像速度處理系統(tǒng)，二者均接受網(wǎng)膜滑動信號(retinal slip signal)，網(wǎng)膜滑動主要由目標和眼睛之間的速度差異造成。圖像加速度處理系統(tǒng)首先將網(wǎng)膜滑動信號微分化(如，加速度誤差)，然后通過公式將其轉化為運動指令；圖像速度處理系統(tǒng)則通過線性換算(增益為α)完成這一轉化過程。兩條加工系統(tǒng)的輸出經整合，與記憶通路的輸出累加，再傳人視覺器官一眼睛。這一過程需要經過低通過濾，時間常數(shù)為150ms。短時記憶通路包含一個積分器，積分器對運動指令進行累加，直到記憶通路的輸出和當前的運動指令相匹配(BenneU＆Barnes，2003)。一旦完成匹配，記憶通路的輸出與記憶增益β相乘，再與視覺運動通路的輸出信號進行累加。記憶增益β是對不斷更新的目標位置的期待，其作用是維持目標遮擋期間的眼睛速度不為零，并于遮擋結束時恢復到其初始值(Bermett＆Barnes，2003)。

Coppe等人的模型綜合了Krauzlis(1996)和Bennett(2003)等人的觀點，較好地說明了預測性平滑追蹤眼動的過程，這與已往的追蹤模型有著本質區(qū)別。如Robinson(1986)和Krauzfis(1989)等人雖然明確地表述了追蹤眼動的輸入和輸出參數(shù)，卻沒有考慮目標經歷遮擋的情況，與現(xiàn)實情境和許多實驗結果不相符。但是Copp=等人的模型也存在一些缺陷，如沒有包含追趕性眼跳的預測機制。

2.2.4神經活動水平的預測機制

在眼睛缺少視覺反饋的情況下，大腦的預測機制為進一步的平滑追蹤和眼跳提供速度和位置參照。為考察這一預測機制在控制平滑追蹤眼動和追趕性眼跳中的作用，研究者通常采取兩種策略：一是要求被試追蹤可預測性和不可預測性的運動刺激(Burke＆Barnes，2008)；二是在被試視覺追蹤勻速運動目標過程中插入遮擋(Becker&Fuchs，1985)。

研究者通過比較被試視覺追蹤可預測性和不可預測性運動刺激時的腦區(qū)激活模式，發(fā)現(xiàn)視覺追蹤可預測性運動目標導致前扣帶回ACC和輔眼區(qū)SEF的激活增加，而視覺追蹤不可預測性目標則導致DLPFC和IPS(intraparietal sulcus)的高水平激活(schmid，Rees，F(xiàn)rith，&Barnes，2001)口Burke和Barnes(2007；2008)的研究結果證實了這一結論。研究者推測，與可預測性運動追蹤相比，不可預測性運動追蹤要求被試投入更多的注意資源和工作記憶，而DLPFC在注意監(jiān)控和視覺工作記憶中發(fā)揮至關重要的作用，因此表現(xiàn)出更強的

神經活動水平(Nagel et al.，2006)。此外，F(xiàn)EF在視覺引導的不可預測性眼動追蹤中的激活強度顯著大于記憶驅動的可預測性的眼動追蹤(Braun，Boman，&Hotson，1996；Tanaka＆Lisberger，2001)。而且，如果在被試開始追蹤不可預測性運動目標時對FEF施加TMS則會嚴重影響追蹤任務(Drew＆van Donkelaar,2007)。

在一個目標勻速運動的過程中插入距離不等的擋板，被試會根據(jù)遮擋之前已經建立的心理表征繼續(xù)追蹤。遮擋期間的運動追蹤雖然沒有網(wǎng)膜輸入，卻導致了FEF、SEF、PPC(posterior parietalcodex)和DLPFC等腦區(qū)的神經活動水平增加(Lencer et al.，2004)。FEF、SEF和頂葉的激活增加同樣可以在可視運動追蹤條件下被觀察到，但是，可視條件下的運動追蹤并沒有誘發(fā)DLPFC的激活。這表明與視覺空間注意轉換、視覺工作記憶等認知活動緊密相關的DLPFC對維持遮擋條件下的運動追蹤具有十分重要的作用。Ding，Powell和Jiang(2009)也發(fā)現(xiàn)，遮擋條件下的運動追蹤導致DLPFC和ACC的激活增加，而在可視追蹤條件下DLPFC和ACC的神經元活動卻受到抑制。研究者同時控制了“可利用的視覺線索(從無追蹤線索到完整的追蹤線索)”這一變量，發(fā)現(xiàn)隨著視覺線索的可利用性逐漸增加，DLPFC和ACC的激活強度逐漸降低。此外，對于遮擋條件下以記憶為引導的運動追蹤，F(xiàn)EF的神經活動隨著追蹤速度的降低而增加。

Lenccr和Trillenberg(2008)在綜合分析上述實驗證據(jù)的基礎上嘗試建立可能的神經模型(見圖2)。他們認為，視網(wǎng)膜圖像信號經由早期視覺皮層投射到MT和MST區(qū)。MT和MST是負責運動知覺的關鍵腦區(qū)，在視覺運動追蹤中的主要作用是整合網(wǎng)膜外系統(tǒng)輸入的視覺運動信號，然后再將輸出信息傳遞給FEF。FEF不僅參與眼動的啟動和維持，還能預測運動軌跡的變化。而SEF和ACC主要參與瞬間運動計劃、時間計算和路徑預測；IPS和DLPFC則與注意反應選擇和監(jiān)控關系密切，尤其在不可預測性運動追蹤中發(fā)揮更為重要的作用。

3問題與展望

視覺運動追蹤包括目標獲取和運動追蹤兩個過程。目標獲取階段的主要任務是將目標與背景分離，集中注意力加工追蹤目標；運動追蹤階段的主要任務是啟動平滑追蹤眼動和追趕性眼跳，并發(fā)揮行為水平、眼動水平和神經活動水平上的預測機制。兩個過程都需要編碼目標客體的運動信息和身份語義信息。視覺運動追蹤過程中客體運動信息的加工特性已經獲得了比較廣泛的研究，而語義信息加工機制的研究還有待進一步加強。

首先，視覺運動追蹤的基本前提是獲得追蹤目標，為此視覺系統(tǒng)必須從復雜的環(huán)境背景中分離出運動目標。已有研究表明，背景刺激的運動方向、速度等特征會影響視覺運動追蹤成績(Spering＆Gegenfurtner，2007a；2007b；2008)。但這些研究并沒有考慮背景的語義類別在視覺運動追蹤中的作用機制。未來研究應采取有效的實驗范式，如時間遮擋范式和多目標追蹤范式，從眼動水平和神經機制層面綜合考察背景身份語義類別在視覺運動追蹤中的地位作用。

其次，目標所屬的語義類別是否是視覺運動追蹤中預測機制的一個信息源，目前只有少量行為層面的研究對此問題進行了初步考察(Reed&Vinson,1996；黃端，張侃，2008)，不同語義類別客體對視覺運動追蹤過程中眼動預測和神經預測機制的影響目前并不清楚。因此。研究者有必要結合眼動分析和腦成像等方法系統(tǒng)探討目標語義信息與視覺追蹤預測機制的關系，尤其是目標語義信息的激活程度和預測機制的內在關聯(lián)性。在對運動客體進行語義分類時，需要綜合比較各種分類標準。目前的研究大多根據(jù)“是否具有運動屬性”將客體分為運動相關和運動無關兩類，但是運動相關物體既包括生物體也包括非生物體，兩類物體的視覺追蹤特性可能存在重要差別。

最后，關于目標語義信息和運動信息在視覺追蹤過程中的整合機制，研究者可以從視覺運動信息的等級加工過程人手。已有研究表明，視覺系統(tǒng)以等級方式處理運動信息：局部運動加工對空間方向和局部速度進行檢測和分析；整體運動加工則按照一定的規(guī)則對已經檢測到的局部運動信號進行整合。當視覺系統(tǒng)追蹤不同語義類別運動客體時，其等級加工方式可能因為目標語義類別的不同存在差異，生物性運動客體的等級加工方式還可能存在一些特殊機制，這些特征反映在眼動追蹤水平和神經機制層面，需要研究者采取適當?shù)难芯糠妒竭M行考察。