徐星

說到最早的鳥兒，人們一定會想到始祖鳥。始祖鳥于1861年被命名，其化石發(fā)現(xiàn)于德國索倫霍芬地區(qū)，來自侏羅紀晚期形成的地層中。作為最原始也是最古老的鳥類，從一開始，始祖鳥就成為了進化論研究的標志性物種。作為連接鳥類和爬行動物的橋梁，在過去的150年中，始祖鳥一直是科學家們的寵兒。盡管人們對始祖鳥的許多方面存在爭議，比如它的飛行能力如何？又生活在怎樣的環(huán)境當中？但是，幾乎沒有人質(zhì)疑過它最原始鳥類的地位，始祖鳥一直處在鳥類起源研究的核心位置。

還有比始祖鳥更原始的鳥類嗎？

在探索鳥類起源的過程中，科學家們的目光當然不能僅僅停留在始祖鳥身上，他們也一直在努力尋找比始祖鳥更原始、更早的鳥類，來探尋更深的演化歷史。在這一過程中，一個不能不提及的發(fā)現(xiàn)是來自美國的原鳥。原鳥化石發(fā)現(xiàn)于1984年，出自美國得克薩斯大約2.1億年前形成的地層中。1991年，得克薩斯理工大學的桑卡·察特吉博士正式命名了原鳥。顯而易見，這是一個非常驚人的發(fā)現(xiàn)：原鳥的生存時代比始祖鳥還要早六、七千萬年。更加讓人難以置信的是，?？āげ焯丶┦康姆治鲲@示，從親緣關(guān)系上講，原鳥甚至比始祖鳥更接近現(xiàn)代鳥類。

不過，這一發(fā)現(xiàn)在科學界引起了巨大爭議，招來了許多質(zhì)疑。主要原因在于，原鳥化石非常破碎，因此很多人認為原鳥化石并非來自一種動物，而是幾種動物死亡后，骨骼被沖在一起埋藏形成的。這些化石當中，有些可能來自與鳥類親緣關(guān)系較近的虛骨龍類，有些來自相對原始的角鼻龍類，還有一些來自更原始的爬行動物。因此，原鳥這一物種并不存在。

在原鳥發(fā)現(xiàn)宣布幾年后，一個來自中國的發(fā)現(xiàn)再次引起了全世界的關(guān)注。1996年9月，中國地質(zhì)博物館的季強和姬書安發(fā)表論文，報告了一件保存極其精美的化石，并命名為中華龍鳥。這篇發(fā)表于《中國地質(zhì)》這本非專業(yè)學術(shù)刊物上的短短的論文還是引起了學術(shù)界的廣泛關(guān)注，因為作者宣布，他們發(fā)現(xiàn)了世界上最原始的鳥類。

中華龍鳥大小如家雞，頭很大，滿嘴長著帶有小鋸齒的尖銳牙齒，前肢非常短，尾巴卻出奇地長。季強和姬書安把這種動物歸入鳥類，主要依據(jù)是它長有毛狀的原始羽毛。1998年1月，中國科學院南京地質(zhì)古生物研究所的陳丕基與合作者在英國《自然》雜志上發(fā)表論文，指出中華龍鳥其實和一種叫作美頜龍的小型肉食性恐龍屬于同一家族，并不屬于鳥類；不過，他們同意季強等人有關(guān)毛狀結(jié)構(gòu)的觀點，即它們代表原始的羽毛。

有羽毛的物種不一定就屬鳥類

說到這里，一些讀者可能會問：既然中華龍鳥有羽毛，它為什么不屬于鳥類呢？這就涉及到如何定義鳥類了。傳統(tǒng)上，我們用形態(tài)特征來定義一個生物類群，鳥類也不例外。所有現(xiàn)生鳥類都有精致的羽毛、輕巧的鳥喙、拍打的翅膀和短短的骨質(zhì)尾巴，于是，我們就會把擁有這些特征的動物歸入鳥類。但是，這樣一個定義似乎不適用于許多已經(jīng)滅絕的物種，比如始祖鳥。

始祖鳥雖然和現(xiàn)生鳥兒一樣體披羽毛，但滿嘴長牙，有著一個長長的骨質(zhì)尾，翅膀末端保留著尖銳的爪子，這些特征明顯不同于現(xiàn)生鳥兒。如果始祖鳥生活在今天的地球上，許多人一定會把它當成一種怪物。在這種情況下，我們需要修改鳥類的定義特征，放寬進入鳥類家族的條件，才能讓一些滅絕物種成為鳥類家族的一員。比如，只要像始祖鳥一樣，有羽毛和飛行能力，就能成為鳥類大家庭的成員。但許多比始祖鳥更原始的物種有羽毛，卻未演化出飛行能力，如何看待它們呢？是否需要再次修改鳥類的定義特征，再次放寬條件，讓鳥類家族包含這些更原始的物種呢？比如，只要有羽毛的就屬于鳥類。

用羽毛的出現(xiàn)來定義鳥類也許是一種選擇，但也明顯存在問題。最原始的羽毛可能出現(xiàn)于三疊紀中期，天空中飛行的爬行動物——翼龍類可能有最原始的羽毛，恐龍的祖先也可能有最原始的羽毛。如果用羽毛出現(xiàn)定義鳥類，翼龍類和所有的恐龍，包括體長數(shù)十米的蜥腳類恐龍，都將屬于鳥類，這和我們傳統(tǒng)觀念中的鳥類出入太大。正是由于這個原因，科學家們認為中華龍鳥不屬于鳥類，盡管它有原始的羽毛。

比一比，誰和麻雀更親近

從理論上講，特征出現(xiàn)會有不穩(wěn)定的現(xiàn)象，有些特征會出現(xiàn)在不同生物類群上，所以，科學家們開始放棄用特征定義生物類群的方法?，F(xiàn)在流行的方法是基于親緣關(guān)系來進行生物分類，某一類群成員之間的親緣關(guān)系一定比這一類群之外的物種近。這樣，鳥類可以定義為：相對恐爪龍，所有親緣關(guān)系與麻雀更近的動物。

有了這樣一個定義，我們就能通過分析物種之間的親緣關(guān)系，確定哪些動物是最原始的鳥類。始祖鳥之所以代表最原始的鳥類，不是因為它有羽毛、有牙齒，而是因為通過親緣關(guān)系分析（專業(yè)術(shù)語叫系統(tǒng)發(fā)育分析），絕大多數(shù)科學家發(fā)現(xiàn)，始祖鳥位于鳥類支系的開端。換句話說，尋找最原始的鳥兒不僅需要通過找尋化石，更需要通過系統(tǒng)發(fā)育分析來實現(xiàn)。始祖鳥的始祖地位就是通過這樣的分析確定的，然而近年來，這一情況出現(xiàn)了變化。

我們知道，雖然科學家們在鳥類親緣關(guān)系上達成了許多共識，但也存在分歧，尤其是新信息的出現(xiàn)，往往能夠改變我們固有的觀點。過去的分析顯示，鳥類和恐爪龍類親緣關(guān)系最近。也就是說，在恐龍演化過程中，有一種恐龍的后裔形成了兩支，一支是我們熟悉的鳥類，始祖鳥被認為是這一支系最早的代表（圖3A）；另一支是恐爪龍類，這類恐龍分布于全球，生存時代從侏羅紀中晚期一直到白堊紀晚期，著名代表有《侏羅紀公園》電影中的伶盜龍（中文名有時也翻譯為迅猛龍）。

決定始祖鳥地位的重要砝碼

近年來，來自中國的發(fā)現(xiàn)顯示，原始的恐爪龍類，比如四翼恐龍——小盜龍也像鳥類一樣有飛羽，甚至可能會飛，總體形態(tài)非常接近始祖鳥。因此，有飛羽和飛行能力不再是把始祖鳥歸入鳥類的可靠證據(jù)。更加讓人驚奇的是，近年來發(fā)現(xiàn)于中國的原始鳥類和始祖鳥差別很大，從某種程度上開始把始祖鳥推向了恐爪龍家族。

2011年7月，筆者與同事們在《自然》雜志上公布了一種叫作鄭氏曉廷龍的新恐龍（該恐龍的命名是為感謝山東天宇自然博物館館長鄭曉廷先生為建立山東天宇自然博物館，并以此為基礎(chǔ)保護和收藏大量重要脊椎動物化石標本所做的努力）。這一發(fā)現(xiàn)為始祖鳥演化位置的改變提供了最重要、也是最后的一個砝碼。

鄭氏曉廷龍生活在大約1.6億年前的遼寧西部，體重約800克，是迄今發(fā)現(xiàn)的最小的獸腳類恐龍之一。它的錐形齒以及長而粗壯的前肢與原始鳥類極為相似，它的足部具有恐爪龍類所有的特化第二趾，它的后肢發(fā)育長長的飛羽，呈現(xiàn)出典型的四翼狀態(tài)。鄭氏曉廷龍和始祖鳥非常相像。我們所作的系統(tǒng)發(fā)育分析顯示，鄭氏曉廷龍和始祖鳥組成一個小家族。令人感到意外的是，這個小家族的位置并不在鳥類支系上，而是位于恐爪龍支系上（圖3B）。用通俗的話講，始祖鳥是伶盜龍的祖先，而不是現(xiàn)代鳥類的祖先。這是一個非常令人震驚的結(jié)論，也是一個非常重要的結(jié)論，因為這一結(jié)論將影響到鳥類起源研究的許多方面。

鳥類的系統(tǒng)演化樹

在我們得到的系統(tǒng)演化樹上，最原始的鳥類是生活在大約1.6億年前內(nèi)蒙古寧城地區(qū)的樹息龍和耀龍，這些最早期的鳥兒有著非常粗壯的頭顱，可能以植物為食。其實，生活在大約1.2億年前遼寧西部的一些原始鳥類，像熱河鳥和會鳥，也都有著粗壯的頭顱，也是植食性動物。這表明，最早的鳥兒是素食主義者，它們的后裔最終統(tǒng)治了藍天。相反，始祖鳥則代表一個肉食動物支系的開始，這一支系也像鳥類一樣，試圖向藍天挺進，但最終在白堊紀末期滅絕。

當然，這樣的結(jié)論還需要更多證據(jù)的支持，始祖鳥演化位置的最終確定還有許多工作要做。其實，對于科學家們而言，始祖鳥是否屬于鳥類并不重要，我們完全可以通過修改鳥類的定義，讓始祖鳥回歸到鳥類大家族。比如，我們可以把鳥類定義為始祖鳥和麻雀的最近共同祖先及其所有后裔，這樣，始祖鳥自然也就屬于鳥類了。不過，這樣做的后果是，所有的恐爪龍類，包括一些體長近10米的龐然大物，也將屬于鳥類。

在探索鳥類起源的歷程中，尋找最早的鳥兒固然重要，但更重要的是恢復一個可信的系統(tǒng)演化樹，并在此基礎(chǔ)上發(fā)現(xiàn)鳥類主要特征的演化規(guī)律。鳥類起源研究不是有關(guān)一個物種，而是復原一段漫長的歷史！

（本文配圖見封二封三）

【責任編輯】龐云