張美玲，蔣文蘭，陳全功，柳小妮

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中－美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 理學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；3.蘭州大學(xué) 草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020）

草地凈第一性生產(chǎn)力（NPP）是草原生態(tài)系統(tǒng)碳固定能力的重要表征，反映了草地植被在自然條件下的生產(chǎn)能力［1］。草地NPP的研究對(duì)于合理利用草地資源，充分發(fā)揮草地氣候生產(chǎn)潛力，最大限度地提高草地產(chǎn)量以及對(duì)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的碳循環(huán)研究都具有重要的指導(dǎo)意義［2，3］。利用數(shù)學(xué)模型估算草地NPP已成為一種重要而廣泛接受的研究方法?，F(xiàn)有的草地NPP估算模型大體分為氣候相關(guān)統(tǒng)計(jì)模型、光能利用率模型、生態(tài)系統(tǒng)過程模型和生態(tài)遙感耦合模型［4－8］。其中光能利用率模型為目前NPP估算的一種全新手段［9］，倍受關(guān)注。CASA模型是基于光能利用率的陸地植被NPP全球估算模型［5］，該模型充分考慮了環(huán)境條件和植被本身特征，已被廣泛應(yīng)用于國內(nèi)外草地NPP的估算［10－19］。

草原綜合順序分類系統(tǒng)（CSCS）是任繼周和胡自治等參照世界各國草原分類方法，在草原的發(fā)生與發(fā)展理論指導(dǎo)之下創(chuàng)立的草原分類方法［20－25］，是目前世界上唯一一個(gè)用定量化指標(biāo)進(jìn)行植被（主要是草地）分類的方法。CSCS以＞0℃年積溫（Σθ）和濕潤度（K）為分類標(biāo)準(zhǔn)（表1），其分類指標(biāo)明確且信息量大，對(duì)草地畜牧業(yè)生產(chǎn)有較多指導(dǎo)意義。CSCS也是第1個(gè)可利用計(jì)算機(jī)定量檢索的分類系統(tǒng)。目前已用計(jì)算機(jī)繪制出甘肅省、中國和北半球的CSCS分類圖。CSCS的檢索、分類實(shí)踐說明，在統(tǒng)一的GIS平臺(tái)上，將相關(guān)的圖件、數(shù)據(jù)進(jìn)行空間疊置分析是可行的。在植被凈第一性生產(chǎn)力方面，相同的CSCS“類”又具有一定的差異。所以，將草地NPP與CSCS相結(jié)合進(jìn)行研究是一種研究方法的創(chuàng)新，也是對(duì)該分類系統(tǒng)的一個(gè)補(bǔ)充和發(fā)展。

以往的研究都是將CASA模型或改進(jìn)后的CA－SA模型運(yùn)用于草地NPP的估算，而將CASA模型與CSCS聯(lián)系起來，實(shí)現(xiàn)NPP值與草地類型相結(jié)合的研究卻不多見［26］。將氣候數(shù)據(jù)中的溫度和降水量轉(zhuǎn)換為CSCS中的生物氣候指標(biāo)Σθ和K并引入CASA模型，不僅可以對(duì)模型進(jìn)行簡化，而且使模型能適應(yīng)CSCS中不同草地類型的NPP估算，從而實(shí)現(xiàn)CSCS與不同草地類NPP值的耦合。

植被光能轉(zhuǎn)化率的取值對(duì)NPP的估算結(jié)果影響很大。不同類型的植被以及同一植被在不同環(huán)境條件下，其光利用率不同［27，28］。人們對(duì)它的大小一直存在爭議，不同學(xué)者在不同模型中的取值不一樣，取值為0.09～2.16gC/MJ［4］。植被的最大光能利用率εmax主要取決于植被類型，不同植被類型其光合器官的結(jié)構(gòu)、量子效率、光合產(chǎn)物的運(yùn)輸通道、光合產(chǎn)物源和庫的比例以及自養(yǎng)呼吸耗減量等皆不相同［29］，從而決定不同的植被類型其光能最大利用率也不可能相同。而在CASA模型中，把所有植被的εmax統(tǒng)一取值為0.389 gC/MJ，沒有區(qū)分植被類型，這難免會(huì)影響模型計(jì)算的精度?；诖?，研究旨在將CSCS與CASA模型相結(jié)合，利用遙感數(shù)據(jù)、氣象數(shù)據(jù)和中國區(qū)域NPP實(shí)測(cè)值對(duì)CSCS中草地類型的最大光能利用率進(jìn)行了模擬，使之適合中國不同草地類型NPP的估算。

1 CASA模型簡介

CASA模型主要由植被吸收的光合有效輻射（APAR）和光能轉(zhuǎn)化率（ε）兩個(gè)變量確定：

NPP（x，t）＝APAR（x，t）×ε（x，t）式中，t表示時(shí)間，x表示空間位置。

1.1 光合有效輻射APAR的確定

APAR取決于太陽總輻射和植被對(duì)光合有效輻射的吸收比例（FPAR），用下式計(jì)算：

APAR（x，t）＝SOL（x，t）×FPAR（x，t）×0.5

式中，SRmin取值為1.08，SRmax的大小與植被類型有關(guān)，取值在4.14～6.17。

式中：NDVI（x，t）為歸一化植被指數(shù)。

1.2 光能轉(zhuǎn)化率ε的確定

光能轉(zhuǎn)化率ε是指植被把所吸收的APAR轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳的效率，單位是gC/MJ。Potter等［5］認(rèn)為在理想條件下植被具有最大光能轉(zhuǎn)化率，而在現(xiàn)實(shí)條件下光能轉(zhuǎn)化率主要受溫度和水分的影響，用下式表示：

ε（x，t）＝Tε1（x，t）×Tε2（x，t）×Wε（x，t）×εmax

式中，Tε1（x，t）和 Tε2（x，t）表示低溫和高溫對(duì)光能轉(zhuǎn)化率的影響；Wε（x，t）為水分脅迫因子，反映水分條件的影響；εmax是理想條件下的最大光能利用率，全球植被的最大光能利用率為0.389gC/MJ。

ε通常指植被吸收單位光合有效輻射所固定的干物質(zhì)總量，受溫度和水分的影響，是光能利用率模型中最關(guān)鍵的環(huán)節(jié)，ε的確定對(duì)草地NPP的估算有重要作用［30］。

2 基于CSCS改進(jìn)的CASA模型

雖然CASA模型充分考慮了環(huán)境條件和植被本身特征，但存在以下不足：

結(jié)果如圖3所示，Rh2-S誘導(dǎo)24 h后，K562細(xì)胞凋亡率為（6.14±0.35）% [對(duì)照組為（3.44±0.20）%]，KG1a細(xì)胞凋亡率為（19.60±2.08）% [對(duì)照組為（3.80±0.26）%]，與對(duì)照組比較顯著升高（P＜0.05），說明Rh2-S明顯促進(jìn)K562和KG1a細(xì)胞凋亡。

（1）該模型是針對(duì)北美地區(qū)所有植被而建立的，模型參數(shù)是否對(duì)中國有效，如何修改將比較困難［31］；

（2）模型僅僅是在FPAR的估算過程中，比值植被指數(shù)最大值SRmax的確定時(shí)考慮了不同植被類型取值，不能很好的從本質(zhì)上揭示植被類型與NPP的關(guān)系；

（3）全球最大光能利用率取固定值為0.389gC/MJ，沒有區(qū)分植被類型，而不同的植被光能利用率不同［32］，其取值也應(yīng)有差異；

（4）模型在估算水分脅迫因子時(shí)用到了土壤水分子模型，過程比較復(fù)雜，涉及到大量的參數(shù)，包括土壤含水量、萎蔫含水量、土壤粘粒和砂粒的百分比、土壤深度、土壤體積含水量等，數(shù)據(jù)較難獲取，且通常土壤參數(shù)都是由土壤分類圖來確定的，其精度難以保證。

針對(duì)CASA模型的不足，可對(duì)其從以下兩方面進(jìn)行改進(jìn)：1）根據(jù)CSCS法的氣候指標(biāo)研究水分脅迫對(duì)草地NPP的影響，將＞0℃年積溫Σθ和濕潤度指標(biāo)K引入水分脅迫因子的計(jì)算當(dāng)中［33］。2）對(duì)最大光能利用率的固定取值進(jìn)行改進(jìn)，結(jié)合CSCS，不同草地類型采用不同的最大光能利用率值。

2.1 最大光能利用率εmax的改進(jìn)

εmax按以下步驟來確定：首先計(jì)算光合有效輻射APAR，低溫和高溫對(duì)光能轉(zhuǎn)化率的影響值Tε1（x，t），和 Tε2（x，t），以及改進(jìn)后的水分脅迫因子 Wε（x，t）；然后挑選出研究區(qū)相同時(shí)間段的NPP實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)；最后根據(jù)誤差最小原則模擬出CSCS中各草地類型的εmax。

對(duì)于某一草地類型來說，其NPP模擬值與實(shí)測(cè)值之間的誤差可用以下函數(shù)來表示：

式中，i表示某一草地類型的樣本數(shù)，j為某一草地類型的最大樣本數(shù)，s為NPP實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，t為APAR、Tε1（x，t）、Tε2（x，t）和水分脅迫因子Wε（x，t）的乘積，x 為模擬的某一草地類型的最大光能利用率，u和v為最大光能利用率的取值范圍。上式可展開為：

這是以x為變量的一元二次方程，圖像為開口向上的一條拋物線，因而在定義區(qū)間［u，v］上必存在最小值。

實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)來自2005～2006年中國草原監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)和林業(yè)部森林資源連清調(diào)查固定樣地中1 266塊森林樣地主要森林類型數(shù)據(jù)集［34］，表2列出了CSCS中各草地類型所模擬的εmax。

2.2 最大光能利用率εmax的驗(yàn)證

CASA模型中NPP等于植被吸收的光合有效輻射（APAR）乘以ε。在基于CSCS改進(jìn)的CASA模型中，對(duì)ε中的最大光能利用率εmax和水分脅迫因子Wε（x，t）進(jìn)行了改進(jìn)，所以會(huì)影響ε的估算。

本研究將ε與他人CASA模型中光能轉(zhuǎn)化率（ε）的計(jì)算結(jié)果（表3）進(jìn)行比較，從而驗(yàn)證εmax的可靠性和準(zhǔn)確性。

表1 草原綜合順序分類法的類型排序Table 1 Classification system of zonality vegetation typeson CSCS

表2 草原綜合順序類最大光能利用率模擬值Table 2 The maximum light utilization rate（max）of CSCS

表3 不同研究者估算的光能轉(zhuǎn)化率ε結(jié)果比較Table 3 Comparison of light utilization efficiency from different researchers

本文改進(jìn)CASA模型估算的中國區(qū)域年平均ε介于0.008～0.846，平均為0.345。相比其他研究者的估算結(jié)果，ε值偏高。其主要原因是ε最大值和最小值之間的跨度較大，從而使得ε的平均值較高。此外，由于實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的原因，個(gè)別草地類型的εmax估算值較高也是導(dǎo)致此次研究ε值偏高的原因。如IIIA3（微溫極干溫性荒漠類）的εmax為0.874，IIA2（寒溫極干山地荒漠類）為0.781（表2），高于 Running等［7］和朱文泉等［37］模擬的荒漠類最大光能利用率（分別為0.389和0.542）。由于采用的分類體系不同，因而估算結(jié)果只能作一大致比較。此次研究中的εmax根據(jù)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)模擬得出，可見，今后要進(jìn)一步收集實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，對(duì)參數(shù)εmax的合理取值進(jìn)行調(diào)整。

3 討論

CASA模型簡單且所需的參數(shù)較少，具有可操作性強(qiáng)的特點(diǎn)，它是目前國際上最通用的植被NPP估算模型之一，備受眾多科學(xué)研究者的青睞。然而，水分脅迫對(duì)于光合作用影響的準(zhǔn)確模擬一直是CASA模型發(fā)展之難點(diǎn)所在［40，41］。在修正水分脅迫因子Wε（x，t）的計(jì)算基礎(chǔ)之上，調(diào)整了最大光能利用率的取值，使該模型能針對(duì)不同草地類型進(jìn)行模擬。基于CSCS的最大光能利用率模擬使該模型適用于中國區(qū)域不同草地類型NPP的估算，從而使中國草地NPP的估算更為精確。

草地NPP不僅是反映草地在自然條件下的生產(chǎn)能力、表征各類草地質(zhì)量狀況的重要指標(biāo)，而且是判定草地生態(tài)系統(tǒng)碳源（匯）、估算草地生態(tài)服務(wù)價(jià)值和調(diào)節(jié)生態(tài)過程的主要因子［1］。自然條件下，光、熱、水是形成草地NPP的關(guān)鍵環(huán)境因素［20］。CSCS在對(duì)草地類型的具體劃分中以量化的生物氣候指標(biāo)Σθ和K為依據(jù)，是目前世界上唯一的一個(gè)用定量化指標(biāo)進(jìn)行草地分類的系統(tǒng)。將Σθ和K引入國際通用的CASA模型，并用改進(jìn)后的CASA模型估算中國草地NPP值，不僅可以利用量化的氣候指標(biāo)預(yù)測(cè)中國草地NPP，而且實(shí)現(xiàn)了草地NPP模擬與CSCS的耦合，是CSCS在草地生產(chǎn)和科學(xué)研究中的進(jìn)一步應(yīng)用。用基于CSCS改進(jìn)的CASA模型估算中國草地NPP能更好地反映草地類型與草地NPP之間的內(nèi)在聯(lián)系，為進(jìn)一步研究地帶性草地類型在全球氣候變化下的生產(chǎn)潛力、草地NPP的區(qū)域和全球分布提供理論基礎(chǔ)。

［1］ Lieth H，Whittaker R H.Primary Productivity of the Biosphere［M］.New York：Springer－Verlag Press，1975：237－263.

［2］ 任繼周，胡自治，張自和.中國草業(yè)生態(tài)經(jīng)濟(jì)區(qū)初探［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，1999，8（1）：12－22.

［3］ Tan K，Piao S L，Peng C H，et al.Satellite based estimation of biomass carbon stocks for northeast China＇s forests between 1982and 1999［J］.Forest Ecology and Mnagement，2007，240：114－121.

［4］ Ruimy A，Sougier B.Methodology for the estimation of terrestrial net primary productivity from remotely sensed data［J］.Journal of Geophysical Research，1994，99：5263－5283.

［5］ Potter C S，Randerson J T，F(xiàn)ield C B，et al.Terrestrial ecosystem production：A process model based on global satellite and surface data［J］.Global Biogeochemical Cycles，1993，7：811－841.

［6］ Prince S D，Goward S N.Global primary production：A remote sensing approach［J］.Journal of Biogeography，1995，22：815－835.

［7］ Running S W，Coughlan J C.A general model of forest ecosystem process for regional applications I.Hydrologic balance，canopy gas exchange and primary production processes［J］.Ecological Modelling，1988，42：125－154.

［8］ Parton W J，Scurlock J M O，Ojima D S，et al.Observations and modeling of biomass and soil organic matter dynamics for the grassland biome worldwide［J］.Global Biogeochemical Cycles，1993，7：785－809.

［9］ Goetz S J，Prince S D，Goward S N，et al.Satellite remote sensing of primary production：an improved production efficiency modeling approach［J］.Ecological Modelling，1999，122：239－255.

［10］ Field C B，Randerson J T，Malmstròm C M.Global netɑprimary production：combining ecology and remote sensing［J］.Remote Sensing Environment，1995，51：74－88.

［11］ Nayak R K，Patel N R，Dadhwal V K.Estimation and analysis of terrestrial net primary productivity over India by remote－sensing－driven terrestrial biosphere model［J］.Environmental Monitoring and Assessment，2010，170（1－4）：195－213.

［12］ Hicke J A，Asner G P，Randerson J T，et al.Trends in North American net primary productivity derived from satellite observations，1982－1998［J］.Global Biogeochemical Cycles，2002，16（2）：1019－1040.

［13］ Xing X，Xu X，Zhang X.Simulating net primary production of grasslands in northeastern Asia using MODIS data from 2000to 2005［J］.Journal of Geography Science，2010，20（2）：193－204.

［14］ 朱文泉，潘耀忠，張錦水.中國陸地植被凈初級(jí)生產(chǎn)力遙感估算［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，31（3）：413－424.

［15］ Gao Q Z，Li Y E，Wan Y F，et al.Dynamics of alpine grassland NPP and its response to climate change in Northern Tibet［J］.Climatic Change，2009，97：515－528.

［16］ 李剛，辛?xí)云?，王道龍，?改進(jìn)CASA模型在內(nèi)蒙古草地生產(chǎn)力估算中的應(yīng)用［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2007，26（12）：2100－2106.

［17］ 張峰，周廣勝，王玉輝.基于CASA模型的內(nèi)蒙古典型草原植被凈初級(jí)生產(chǎn)力動(dòng)態(tài)模擬［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32（4）：786－797.

［18］ 韋莉，趙軍，潘竟虎，等.基于MODIS數(shù)據(jù)的黃土高原草地凈初級(jí)生產(chǎn)力的估算研究［J］.遙感技術(shù)與應(yīng)用，2009，24（5）：660－664.

［19］ 王景升，張憲洲，趙玉萍，等.羌塘高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力動(dòng)態(tài)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21（6）：1400－1404.

［20］ 趙軍，胡自治.從生態(tài)信息圖譜的角度看草原綜合順序分類法檢索圖［J］.草原與草坪，2005（2）：12－14.

［21］ 胡自治.草原分類學(xué)概論［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1997.

［22］ 高懷瀛，郭婧，任正超，等.世界草地綜合順序分類圖的制作［J］.草原與草坪，2011，31（3）：15－19.

［23］ 胡自治，高彩霞.草原綜合順序分類法的新改進(jìn)：I類的劃分指標(biāo)及其分類檢索圖［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，1995，4（3）：1－7.

［24］ Ren J Z，Hu Z Z，Zhao J，et al.A grassland classification system and its application in China［J］.The Rangeland Journal，2008，30：199－209.

［25］ 胡自治.草原的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)：III.價(jià)值和意義［J］.草原與草坪，2005（2）：3－7.

［26］ 張美玲，蔣文蘭，陳全功，等.草地凈第一性生產(chǎn)力估算模型研究進(jìn)展［J］.草地學(xué)報(bào)，2011，19（2）：356－366.

［27］ Russell G，Jarvis P，Jarvis P.Absorption of radiation by canopies and stand growth［M］//Russell G，Jarvis P，Monteith J.Plant canopies：Their Growth，F(xiàn)orm and Function.Cambridge：Cambridge University Press，1989：21－40.

［28］ 彭少麟，郭志華，王伯蓀.利用GIS和RS估算廣東植被光能利用率［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20（6）：903－909.

［29］ Hunt E J.Relationship between woody biomass and PAR conversion efficiency for estimating net primary production from NDVI［J］.International Journal of Remote Sensing，1994，15：1725－1730.

［30］ 謝小萍.基于MODIS數(shù)據(jù)估算區(qū)域光合有效輻射和光能利用率的方法研究［D］.南京：南京信息工程大學(xué)，2009.

［31］ 李世華，牛錚，李壁成.植被凈第一性生產(chǎn)力遙感過程模型研究［J］.水土保持研究，2005，12（3）：126－128.

［32］ 孫睿，朱啟疆.中國陸地植被凈第一性生產(chǎn)力及季節(jié)變化研究［J］.地理學(xué)報(bào)，2000，25（1）：36－45.

［33］ 張美玲，陳全功，蔣文蘭，等.基于草地綜合順序分類的改進(jìn)CASA模型［J］.中國草地學(xué)報(bào)，2011，33（4）：5－11.

［34］ 羅天祥.中國主要森林類型生物生產(chǎn)力格局及其數(shù)學(xué)模型［D］.北京：中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，1996.

［35］ 李貴才.基于MQDIS數(shù)據(jù)和光能利用率模型的中國陸地凈初級(jí)生產(chǎn)力估算研究［D］.北京：中國科學(xué)院遙感應(yīng)用研究所，2004.

［36］ 樸世龍，方精云，郭慶華.利用CASA模型估算我國植被凈第一性生產(chǎn)力［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，25 （5）：603－608.

［37］ 朱文泉，潘耀忠，何浩，等.中國典型植被最大光利用率模擬［J］.科學(xué)通報(bào)，2006，51（6）：700－706.

［38］ 徐丹.基于CASA修正模型的中國植被凈初級(jí)生產(chǎn)力研究［D］.北京：北京師范大學(xué)，2004.

［39］ 王臣立.雷達(dá)與光學(xué)遙感結(jié)合在森林凈初級(jí)生產(chǎn)力研究中應(yīng)用［D］.北京：中國科學(xué)院應(yīng)用遙感研究所，2006.

［40］ Churkina G，Running S W，Schloss A L.Comparing global models of terrestrial net primary productivity（NPP）：the importance of water availability［J］.Global Change Biology，1999，5（1）：46－55.

［41］ Yuan W P，Liu S G，Zhou G S，et al.Deriving a light use efficiency model from eddy covariance flux data for pre－dicting daily gross primary production across biomes［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2007，143（3－4）：189－207.