周炳渠

學(xué)好生物學(xué)科的第一原則就是要理解生物學(xué)原理，解陌生題時(shí)，應(yīng)從生物學(xué)原理出發(fā)，再結(jié)合一定的技巧解題即可突破。

簡(jiǎn)要地說，分離定律的實(shí)質(zhì)是：在雜合子進(jìn)行有性生殖的減數(shù)分裂過程中（什么時(shí)候）等位基因（什么基因）隨著同源染色體的分離（為什么會(huì)分離）而分別進(jìn)入到不同的配子中。

下文將告訴同學(xué)們，怎么通過生物學(xué)原理分析分離定律的各類拓展題。

第一類：等位基因多于一對(duì)的情況

遺傳學(xué)上把同源染色體上位點(diǎn)相同、控制同類相對(duì)性狀的基因叫做等位基因。高中生物學(xué)中提到的等位基因一般是成對(duì)的，如控制豌豆花色的紫花基因C和白花基因c。但有些等位基因的成員在不同個(gè)體之間可以有2個(gè)以上，如人類的血型是由3個(gè)基因（IA、IB、i）控制的（見表1），IA、IB、i均為等位基因，其遺傳符合基因的分離定律。不同的等位基因來源于基因突變。

例1紫色企鵝的羽毛顏色由如下四個(gè)基因決定：Pd—深紫色，Pm—中紫色，Pl—淺紫色，Pvl—很淺紫色（接近白色），其相對(duì)顯性順序（程度）為Pd>Pm>Pl>Pvl。若基因型為PdPm的深紫色企鵝與基因型為PlPvl的淺紫色企鵝雜交，則子代的羽毛顏色及其比例為（）

A. 深紫色∶中紫色∶淺紫色=2∶1∶1

B. 中紫色∶淺紫色=1∶1

C. 深紫色∶中紫色∶淺紫色∶很淺紫色=1∶1∶1∶1

D.深紫色∶中紫色=1∶1

【解析】本題中，決定紫色企鵝的羽毛顏色的四個(gè)基因互為等位基因，其遺傳符合基因的分離定律。解題時(shí)，寫出遺傳圖解（圖1）就可得到答案。

【答案】D

【突破錦囊】求解特定雜交組合的子代基因型和表現(xiàn)型情況的基本解題思路：第一步，根據(jù)基因分離定律的實(shí)質(zhì)，從減數(shù)分裂產(chǎn)生配子的過程出發(fā)，獲得親本產(chǎn)生的配子情況；第二步，經(jīng)受精獲得子代的基因型及其比例；第三步，根據(jù)基因型與表現(xiàn)型的對(duì)應(yīng)關(guān)系，求得子代的表現(xiàn)型及其比例。

第二類：雜合子自交的子代性狀分離比不是3∶1的情況

例2灰色銀狐有一種變種，在灰色背景上有白色的斑點(diǎn)，十分漂亮，稱為白斑銀狐。白斑銀狐自由交配，后代表現(xiàn)型及比例為白斑銀狐∶灰色銀狐=2∶1。下列有關(guān)敘述，錯(cuò)誤的是（）

A. 銀狐體色有白斑對(duì)無(wú)白斑為顯性

B. 可以利用測(cè)交的方法獲得純種白斑銀狐

C. 控制白斑的基因純合致死

D. 白斑性狀產(chǎn)生的根本原因是基因突變

【解析】本題的難點(diǎn)在于性狀分離比特殊，致使某些學(xué)生不能運(yùn)用基因分離的基本原理解決陌生問題。本題中，白斑銀狐自由交配，子代出現(xiàn)灰色，則白斑為顯性，灰色為隱性。但是兩只白斑個(gè)體交配，子代出現(xiàn)了2∶1的性狀分離，說明顯性純合致死，不可能獲得純種白斑銀狐。

【答案】B

【突破錦囊】要求對(duì)特殊分離比的遺傳現(xiàn)象進(jìn)行解釋的解題思路：首先要清楚出現(xiàn)常規(guī)分離比的必要條件，雜交組合類似Aa×Aa的子代性狀分離比為3∶1需要滿足諸多的條件，如：不同基因型的配子活性和受精能力相同，不同基因型的個(gè)體的生存能力相同，基因A對(duì)基因a完全呈顯性等；然后結(jié)合題意分析分離比出現(xiàn)變化的可能原因（猜測(cè)）；最后把該猜測(cè)“放回”題中檢驗(yàn)其合理性。

第三類：多對(duì)基因共同控制一對(duì)相對(duì)性狀的情況

在多對(duì)等位基因共同控制某一相對(duì)性狀的情形下，僅僅依據(jù)基因的分離定律無(wú)法解釋遺傳現(xiàn)象，需要運(yùn)用基因的自由組合定律。由細(xì)胞質(zhì)基因控制的性狀的遺傳、原核生物的性狀的遺傳等都不適合基因的分離定律。

例3蠶的黃色繭（Y）對(duì)白色繭（y）是顯性，抑制黃色出現(xiàn)的基因（I）對(duì)黃色出現(xiàn)的基因（i）是顯性?，F(xiàn)用雜合白色繭（IiYy）蠶相互交配，后代中白色繭對(duì)黃色蠶的分離比是（）

A. 3∶1B. 13∶3C. 1∶1D. 15∶1

【解析】本題的難點(diǎn)在于學(xué)生對(duì)多對(duì)基因共同控制一對(duì)相對(duì)性狀的情況不熟悉，無(wú)從下手。雜合白色繭（IiYy）蠶相互交配，子代為I_Y_（白色繭）∶I_yy（白色繭）∶iiY_（黃色繭）∶iiyy（白色繭）=9∶3∶3∶1，即白色繭∶黃色蠶=13∶3。

【答案】B

【突破錦囊】求解一對(duì)相對(duì)性狀的雜交結(jié)果時(shí)，基因的分離定律不一定適用。在獨(dú)立遺傳的多對(duì)基因共同控制某一性狀的情況下，求解雜交子代表現(xiàn)型的解題思路為：首先運(yùn)用自由組合定律獲得相關(guān)比例（如9∶3∶3∶1），再根據(jù)基因間的相互作用關(guān)系確定基因型與表現(xiàn)型的對(duì)應(yīng)關(guān)系，從而得到答案（如15∶1、9∶6∶1、12∶3∶1等）。

第四類：性染色體相關(guān)基因各同源區(qū)段不一定符合分離定律的情況

以人的性染色體為例，按基因的位置來分，有如下三類（圖2）：一是位于同源區(qū)段的等位基因（A和a）；二是位于X染色體非同源區(qū)段的基因（b），如紅綠色盲基因；三是位于Y染色體的非同源區(qū)段（E），如外耳道多毛癥基因。表2中有“※”標(biāo)記的個(gè)體在產(chǎn)生配子時(shí)，均符合基因的分離定律。

例4 某雌雄異株植物，寬葉基因（D）對(duì)窄葉基因（d）為顯性。現(xiàn)有寬葉、窄葉雌株若干和已知基因型為XDYD、XDYd或XdYD的寬葉雄株若干，請(qǐng)選擇親本雜交組合，通過一代雜交培育出可依據(jù)葉型區(qū)分雌雄的大批幼苗。用遺傳圖解和適當(dāng)?shù)奈淖终f明培育過程。

【解析】解題的關(guān)鍵是要選擇已知基因型的親本，雄株的基因型是已知的，而雌株共有3種（XDXD、XDXd、XdXd），從表現(xiàn)型出發(fā)，只有窄葉的雌株（XdXd）的基因型是可確定的。因此母本宜選擇窄葉的雌株（XdXd）。

【答案】

【突破錦囊】有的生物難以分辨雌雄，我們可通過選擇特定的親本雜交，使子代的特定性狀表現(xiàn)與性別相關(guān)聯(lián)，從而辨別雌雄。決定特定性狀的基因一般位于性染色體上。解答此類試題必須注意的是，無(wú)論是親本的選擇，還是子代的辨別，其依據(jù)均為表現(xiàn)型，而不是基因型。如伴X遺傳中，常見的雜交組合為隱性母本（XbXb）和顯性父本（XBY）。

第五類：缺失某段基因或其等位基因的情況

如果某生物的一對(duì)同源染色體及其上的基因如圖3所示，其遺傳符合基因的分離定律。

例5正常小鼠體內(nèi)常染色體上的B基因編碼胱硫醚γ-裂解酶（G酶），體液中的H2S主要由G酶催化產(chǎn)生。為了研究G酶的功能，需要選育基因型為B-B-的小鼠。通過將小鼠一條常染色體上的B基因去除，培育出了一只基因型為B+B-的雄性小鼠（B+表示具有B基因，B-表示去除了B基因，B+和B-不是顯隱性關(guān)系）?，F(xiàn)提供正常小鼠和一只B+B-雄性小鼠，欲選育B-B-雄性小鼠。請(qǐng)用遺傳圖解表示選育過程（遺傳圖解中表現(xiàn)型不作要求）。

【解析】基因型為B+B-的雄性小鼠在減數(shù)分裂產(chǎn)生的配子的過程中，遵循基因的分離定律，能產(chǎn)生兩種配子，即B+∶B-=1∶1。圖解見答案。

【答案】

再?gòu)腇2的B-B-個(gè)體中選出雄性個(gè)體。

【突破錦囊】圖3所示的同源染色體，兩條染色體含有不同的基因，有這樣一對(duì)同源染色體的個(gè)體所產(chǎn)生的配子有兩種，且比例為1∶1。由此可得到相關(guān)雜交組合的子代的情況。

類似情況還出現(xiàn)在染色體結(jié)構(gòu)變異中，同源染色體中Ⅱ號(hào)染色體缺失了片段，導(dǎo)致Ⅱ號(hào)染色體缺失了基因B或其等位基因；經(jīng)基因工程，將外源基因B整合到了Ⅰ號(hào)染色體中，導(dǎo)致Ⅰ號(hào)染色體中增加了一個(gè)基因B；經(jīng)基因敲除，使Ⅱ號(hào)染色體缺失了基因B或其等位基因。