蝴蝶蘭的育種現(xiàn)狀研究

楊志娟，張孟錦，李勁松，陳冠銘，梁智鈞

（1.三亞市南繁科學(xué)技術(shù)研究院，海南 三亞 572000；2.三亞市林業(yè)科學(xué)研究所，海南 三亞 572023）

蝴蝶蘭為蘭科（Orchidaceae）蝴蝶蘭屬（Phalaenopsis）植物。至今為止，已發(fā)現(xiàn)70 多個(gè)蝴蝶蘭原生種，但其改良品種眾多，商品化生產(chǎn)的品種多為雜交改良后的新品種[1]。其品種豐富、花色艷麗、花資優(yōu)雅、花期長(zhǎng)，具有較高的觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，素有“蘭花皇后”之美譽(yù)，在世界花卉產(chǎn)業(yè)中占有重要的地位[2-3]，是國(guó)內(nèi)外花卉市場(chǎng)上最受歡迎的花卉之一。國(guó)內(nèi)蝴蝶蘭育種起步晚，至今育成的新品種數(shù)量有限。筆者對(duì)蝴蝶蘭的育種現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，提出了存在問題與建議，旨在為促進(jìn)我國(guó)蝴蝶蘭產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供參考。

1 蝴蝶蘭的生物學(xué)性狀

蝴蝶蘭，蘭科多年生附生草本植物，耐蔭性強(qiáng)。莖基部肥厚，根簇生，單葉對(duì)生排成2 列。多在早春開花，花期長(zhǎng)達(dá)2～4 個(gè)月，通常從葉叢中抽生花莖，花序總狀，花色豐富，香味無或較淡?；▋尚?，外輪3 片為萼片，內(nèi)輪兩側(cè)的2 片稱花瓣，下部1片稱唇瓣。在花瓣中有一由雄蕊和花柱合生成的合蕊柱[4]。

蝴蝶蘭原產(chǎn)亞洲熱帶地區(qū)，喜熱、多濕和半陰的環(huán)境。生長(zhǎng)適溫白天25～28℃，晚間18～20℃。在35℃以上高溫或15℃以下低溫時(shí)則停止生長(zhǎng)。若持續(xù)低溫，植株就會(huì)死亡。在花芽分化時(shí)期需對(duì)其進(jìn)行低溫處理，適宜晝溫25～27℃，夜溫16～18℃[5]。

2 蝴蝶蘭常用親本及優(yōu)良品種

全世界蝴蝶蘭野生種有70 多個(gè)，而我國(guó)臺(tái)灣就有51 個(gè)[6]。目前，蝴蝶蘭的栽培種大部分是由蝴蝶蘭屬的原生種雜交而來的。有些蝴蝶蘭，特別是紅花系蝴蝶蘭有來自朵麗蘭屬Doritis 的血統(tǒng)，其與蝴蝶蘭雜交，后代稱朵麗蝶蘭Dortiaenopsis，簡(jiǎn)寫Dtps.。常用的蝴蝶蘭原生種有象耳蝴蝶蘭P.gigantea，該種是斑點(diǎn)花系品種中最重要的雜交親本；原產(chǎn)馬來西亞的美麗蝴蝶蘭P.amabilis 和愛神蝴蝶蘭P.aphrodite 及粉紅色的P.schilleriana，是白花品系的原始親本；此外雷氏蝴蝶蘭P.lueddemanniana、席氏蝴蝶蘭P.schilleriana 等也是線條系或紅花系的原始親本[7]；P.equestris 和D.pulcherrima 是多花系的主要親本，其后代具有株型緊湊、花小而多的特點(diǎn)，優(yōu)良品種如P.Cassandra 等開花可達(dá)數(shù)十朵至上百朵[8]。

1975年陳瑞芳利用大白花P.mouptkaala 與P.lueddemannsana 雜交，培育出P.paifangs Quten，并以優(yōu)良個(gè)體“Brother”作為親本雜交，已培育了66個(gè)雜交種，李萬全培育的深紅大花Dtps Hinacity Glow 也曾風(fēng)靡一時(shí)[9]。目前商業(yè)上栽培的蝴蝶蘭品種均為雜交種，常見的有以Dtps.為親本衍生的紅花系蝴蝶蘭，如Dtps.Happy Valentine 及近年來元宵市場(chǎng)上最為搶眼的新寵“大辣椒”、“紅太陽”、“香山公主”等；而黃花系中的P.Taipei Gold、P.deventeriana 花型良好，質(zhì)地極佳，已廣泛用作培育黃花系列的親本，通過與大白花類雜交，培育出花徑達(dá)到12 cm 以上的黃花品種。此外，斑點(diǎn)系中的P.Sogo Pony、P.Brother Purple、P.Elise De Vallec 等，線條花系中的P.Brother Stripes 和大白花系中的P.Musashino 等也備受人們喜愛[10]。

3 蝴蝶蘭育種的常用方法

3.1 常規(guī)雜交育種

雜交育種是目前蝴蝶蘭育種中最常用的方法，也是最有效的育種途徑。蝴蝶蘭與多數(shù)蘭科植物種類相似，在原產(chǎn)地大多有與其共生的昆蟲為之傳粉，但離開原產(chǎn)地后由于無特定昆蟲而無法完成傳粉受精作用，導(dǎo)致不能結(jié)實(shí)。因此，為獲得更多種苗和優(yōu)良奇特新品種，需要進(jìn)行人工授粉工作。一般情況下，親本在開花第1 天花粉發(fā)芽力最強(qiáng)，開花7 d 后花粉仍可應(yīng)用[11]，雌花最好的授粉時(shí)間是開花后3～4 d[12]，生長(zhǎng)勢(shì)指數(shù)高的親本配合力高，有利于雜交育種[13]。對(duì)綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)良的品種或具某些特殊性狀的品種可進(jìn)行多代自交純合篩選自交系，雙親性狀差異顯著且確定其子代有穩(wěn)定遺傳性的有望育成新品種[14]。如臺(tái)灣糖業(yè)研究所從1988年開始進(jìn)行蝴蝶蘭選育種工作，每年雜交組合近400 個(gè)，選育的新品種陸續(xù)投入商業(yè)化生產(chǎn)[8]。2009年國(guó)內(nèi)的“蝴蝶蘭新品種選育及產(chǎn)業(yè)化關(guān)鍵技術(shù)研究與開發(fā)”項(xiàng)目取得一定科技成果，構(gòu)建了蝴蝶蘭的雜交育種體系，已選育出蝴蝶蘭新品種16 個(gè)[13]。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉所、汕頭農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所陸續(xù)也有新品種育成。

3.2 組織培養(yǎng)

蘭花的種子十分細(xì)小，數(shù)量卻很多，每個(gè)蒴果中常有數(shù)萬粒甚至幾百萬粒的種子，種胚通常發(fā)育不完全，僅有一團(tuán)未分化的胚細(xì)胞，呈卵圓形，幾乎沒有胚乳，種皮內(nèi)含有大量的空氣，不易吸收水分[8]。這些種子特性，造成其種子發(fā)芽極為困難。采用非共生萌發(fā)法使蝴蝶蘭的種子萌發(fā)，并得到正常的種苗，可為蝴蝶蘭的雜交育種提供有力的技術(shù)支持。

3.3 誘變育種

在20 世紀(jì)70年代Robert J 等育種家發(fā)展了利用秋水仙素加倍蝴蝶蘭小苗染色體的方法，其后四倍體材料廣泛用于育種，四倍體育種可以明顯改良雜交后代的品質(zhì)，其中P.equestris‘Riverbend’是傳播最廣的個(gè)體。在國(guó)內(nèi)則發(fā)現(xiàn)利用EMS 比NaN3的誘變處理效果好，而EMS 最佳濃度為0.5%[15]，如純黃色花系P.Golden Emperor’Sweet’[8]。

章寧等[16]以蝴蝶蘭組培原球莖和小苗為材料進(jìn)行60Co-γ 射線誘變（劑量15Gy）處理，得到一系列誘變苗，幼苗成活率為90%，經(jīng)40Gy60Co-γ 射線對(duì)蝴蝶蘭進(jìn)行照射處理后，植株未死亡，而其余劑量的處理均有不同程度的死亡，同時(shí)SOD 活性及CAT 活性與對(duì)照相比變化趨勢(shì)均不相同[17]。物理誘變結(jié)合化學(xué)誘變對(duì)蘭科植物誘導(dǎo)突變體更為有效[18]，這也為蝴蝶蘭誘變育種提供了更為詳細(xì)的數(shù)據(jù)。

3.4 基因工程

利用分子生物技術(shù)將外來基因?qū)胫参矬w中可達(dá)到改善性狀、品質(zhì)與提高產(chǎn)量的目的。建立高效、穩(wěn)定的基因轉(zhuǎn)殖方式，對(duì)蝴蝶蘭分子育種具有重要的意義?；ǚ酃芊ㄊ禽^為簡(jiǎn)便的一種方法，研究證實(shí)花粉管法確實(shí)可達(dá)到蝴蝶蘭基因轉(zhuǎn)殖的目的，且以授粉后第30 天左右注射DNA 效果最佳[19]?；驑屢訮DS1000ohE 型、650psi 壓力處理蝴蝶蘭幼胚，可得到34%的暫時(shí)表現(xiàn)轉(zhuǎn)殖比率，處理后30 d 分析顯示，外來質(zhì)粒DNA 可以整合到蝴蝶蘭細(xì)胞的染色體內(nèi)[20]。已有將抗病wasabi 基因?qū)牒m愈傷組織中，獲得了抗軟腐病等多種細(xì)菌性病害的植株[21]，以及將含蘭花花葉病毒的外殼蛋白基因和甜椒的鐵氧還原類蛋白基因?qū)牒m，植株可獲得雙重抗病能力的研究報(bào)道[22]。

許華欣等[23]利用Pochso 做探針，對(duì)“粉紅蝴蝶蘭”與“白花蝴蝶蘭”雜交選育的淡紅花、暈紅花和白花后代進(jìn)行Southern 雜交，發(fā)現(xiàn)自帶的雜交條帶與母本相似，而與父本完全不同。也發(fā)現(xiàn)柱頭和花柱中乙烯的產(chǎn)生和ACC 氧化酶mRNA 的積累隨著時(shí)間的延長(zhǎng)顯著下降，而子房中則明顯上升，表明授粉后雌蕊中乙烯的產(chǎn)生與ACC 氧化酶基因的表達(dá)密切相關(guān)。此外，授粉后雌蕊的柱頭中合成的乙烯相對(duì)量最多，花柱次之，子房中則較少[24]。有研究表明，苯基苯乙烯酮合成酶（CHS）為蝴蝶蘭花色素合成中的第一關(guān)鍵酶[23]。

此外，近年來蝴蝶蘭新品種不斷出現(xiàn)，導(dǎo)致許多品種名和品種分類混淆，僅通過形態(tài)特征定名缺乏可靠的依據(jù)，采用分子標(biāo)記鑒定品種的新技術(shù)具有重要意義。蝴蝶蘭P.amabilis 在形態(tài)上與原產(chǎn)菲律賓的P.aphrodhe 非常相似，以RAPD 和ISSR 分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行鑒定可發(fā)現(xiàn)二者有明顯的區(qū)別[25]。利用RAPD 對(duì)12 個(gè)不同花色的蝴蝶蘭品種進(jìn)行遺傳距離分析，將該12 個(gè)品種可區(qū)分為2 個(gè)家族：第1 家族中包含基色為白色的花色品種，花蕊顏色略有不同；第2 家族為具有條紋的花色品種[26]。

4 存在問題及建議

目前國(guó)內(nèi)的研究大多集中在蝴蝶蘭的形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)和栽培技術(shù)等方面，而對(duì)蝴蝶蘭的選育種研究起步較晚，重視不夠，系統(tǒng)研究的資料甚少。主要表現(xiàn)在：種質(zhì)資源的基礎(chǔ)性研究較為薄弱；缺乏統(tǒng)一的資源管理系統(tǒng)；缺乏完整的育種體系，培育1個(gè)具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的新品種工作繁、時(shí)間長(zhǎng)、成效慢。

4.1 充分利用我國(guó)原生種種質(zhì)資源

應(yīng)充分利用我國(guó)原生種種質(zhì)資源，對(duì)蝴蝶蘭現(xiàn)有品種進(jìn)行改良或培育新的品系，這對(duì)我國(guó)蝴蝶蘭生產(chǎn)具有重要意義。如蝴蝶蘭屬及其近緣屬的部分種類最北可以分布到我國(guó)的秦嶺地區(qū)，這些分布比較偏北的植物具有較強(qiáng)的抗低溫特性，比本屬其他種類抗旱和耐寒能力稍強(qiáng)，可以將其用作抗干旱和耐寒育種的親本，這對(duì)于降低栽培管理成本、擴(kuò)大市場(chǎng)需求有很大作用。

4.2 拓寬品種選育方向

目前，人們對(duì)蝴蝶蘭品種的要求有兩個(gè)方面：一是大花型切花和盆花，要求花色較單純、變異小、易于大規(guī)模批量生產(chǎn)；二是奇特賞玩類花系，包括各種鮮艷的斑點(diǎn)、斑塊、粗脈紋、奇花、小花等。同時(shí)，針對(duì)不同的消費(fèi)地區(qū)和群體，應(yīng)該選育不同的品種。如美國(guó)對(duì)蝴蝶蘭品種的需求以“大”為主，不但要求植株大，而且要求盆器大，因而市場(chǎng)上比較受歡迎的是12.7～17.8 cm 盆，且主要以白色花品種為主；日本可分為禮品花和家庭消費(fèi)兩個(gè)市場(chǎng)，禮品花仍以大型白花品種為主，家庭消費(fèi)對(duì)花色的要求更為廣泛，原則上以淡色為主，如白花紅心、淡紅、淡粉紅、黃花紅心、黃花系品種等；歐洲市場(chǎng)品種培育重點(diǎn)是易開花、病蟲害感染率低、花梗數(shù)多的品種；而在國(guó)內(nèi)紅色特別是深紅色蝴蝶蘭在市場(chǎng)上更受歡迎。

4.3 加大品種選育科研力度

蝴蝶蘭是極具經(jīng)濟(jì)價(jià)值的花卉之一，目前在國(guó)際、國(guó)內(nèi)市場(chǎng)上均占有重要的地位。應(yīng)加大科研力度，加強(qiáng)品種選育，培育具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的新品種。利用先進(jìn)的分子生物技術(shù)與種子無菌萌發(fā)技術(shù)、組織培養(yǎng)技術(shù)相結(jié)合，建立穩(wěn)定的蝴蝶蘭遺傳轉(zhuǎn)化系統(tǒng)，為今后特定的目的基因?qū)牒m，育成高抗逆、新花色（如藍(lán)色）等性狀的品種奠定基礎(chǔ)。此外，利用屬間雜交來創(chuàng)新種質(zhì)，也可選育出適合市場(chǎng)的新品種。

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